水稻-再生稻體系干物質積累及氮磷鉀養分的吸收利用

王森 莫菁華 汪洋 游秋香 任濤 叢日環 李小坤,*

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水稻-再生稻體系干物質積累及氮磷鉀養分的吸收利用

王森1莫菁華2汪洋1游秋香2任濤1叢日環1李小坤1,*

(1華中農業大學 資源與環境學院，武漢 430070；2湖北省武穴市耕地質量保護與肥料管理局，湖北 武穴 436300；*通訊聯系人，E-mail：lixiaokun@mail.hzau.edu.cn)

闡明水稻-再生稻體系的干物質積累及氮、磷、鉀養分吸收利用規律，為其科學施肥提供理論依據。通過2年的田間試驗，以深兩優5814為材料，在養分供應充足的條件下，于水稻關鍵生育期(分蘗期、幼穗分化期、孕穗期、齊穗期、灌漿期、完熟期)進行取樣，測定各器官的干物質量及氮、磷、鉀養分含量，計算養分積累量，研究頭季稻和再生稻干物質積累和氮、磷、鉀養分吸收積累動態及分配、轉運規律。頭季稻總干物質積累量在整個生育期表現為“慢-快-慢”的增長趨勢，莖、葉干物質快速積累期分別在分蘗-齊穗期和孕穗前，增長量分別占其最大積累量的81.1%和43.8%，且莖、葉的干物質積累量在灌漿-完熟期之間沒有明顯降低；從齊穗期至灌漿中期是穗的干物質快速積累期，在此期間增加的干物質積累量占總量的58.8%。再生稻的總干物質積累呈“S”形曲線，莖、葉的干物質積累量分別在灌漿期和齊穗期達到最大；頭季稻樁的干物質積累量從頭季收割后呈下降趨勢。養分吸收結果顯示，頭季稻氮的總積累量以及莖、穗兩個器官的氮素積累量的變化規律與其干物質積累量相似，磷和鉀的總積累量在灌漿后期降低；莖和葉的各養分積累量分別在齊穗期和灌漿期達到最大。頭季收獲后，頭季稻樁的氮、磷和鉀養分積累量表現為下降的趨勢，莖和葉的養分積累量先增加后減少，穗的養分積累量則表現為不斷增加。從齊穗期到完熟期，各器官的氮轉運量表現為葉＞莖＞頭季稻樁，磷轉運量表現為莖＞頭季稻樁＞葉，鉀轉運量表現為頭季稻樁＞葉＞莖。頭季稻孕穗期至灌漿中期是其干物質和養分的快速積累期，從頭季收獲至再生季齊穗期間是再生稻干物質及養分積累的關鍵時期，頭季稻樁中的養分會在頭季收獲后轉移至再生器官中。滿足頭季稻抽穗灌漿期間的養分需求，及時補充再生芽萌發生長期間的養分供應是水稻-再生稻體系高產的基礎和保障。

水稻；再生稻；干物質；養分積累；吸收

水稻(L.)是我國主要糧食作物之一，穩定提高水稻的產量是保障糧食安全的關鍵。近年來，水稻單產的增長越來越困難，年增幅不到3%，通過高投入來追求超高產還面臨一系列資源浪費與環境污染的問題[1-3]；同時，我國耕地資源稀缺，通過增加耕地面積來提高水稻播種面積是不現實的[4]。提高耕地復種指數就成為了確保水稻高產穩產，保證我國糧食安全的關鍵措施[5]。但傳統的雙季稻種植受到勞動力短缺、凈收益低等影響，播種面積不斷下降，1984年至2014年間的降幅高達41.98%[6-7]。與傳統雙季稻相比，再生稻具有生育期短、省種、省工、經濟效益高等特點[8-9]，種植再生稻成為提高復種指數、增加稻田單位面積稻谷產量的又一重要措施，且我國現階段的再生稻播種面積和單產都有巨大的增加潛力[10-11]。

水稻產量的形成是干物質生產、分配和積累的過程[12]，植株營養是影響其產量的主要因素[13]，尤其是氮素營養對水稻產量和品質的影響最為顯著[14]。為此，眾多學者對早晚稻[15]、中稻[16-17]的干物質積累和養分吸收開展了研究。水稻-再生稻種植模式下，頭季稻的產量與其干物質積累量呈顯著正相關，與傳統一季中稻相似；但頭季稻在生長后期易受到再生稻施肥的影響，頭季稻對促芽氮肥的回收率為22%~37%，增加促芽肥投入提高了稻樁和腋芽中的氮積累量[18]。頭季施肥同樣能夠影響再生季植株的生長，改變頭季氮肥運籌，增加頭季穗肥的投入能夠增加干物質及養分向再生芽的輸出量，促進再生芽早發快長[19]，但不一定能夠增加再生稻的產量[20]。再生稻的產量主要受到促芽促苗肥施用的影響，并與其氮肥用量呈拋物線型相關[21]，促芽促苗肥的施用提高了再生季齊穗期14.8%~27.2%的根系傷流量，促進再生季根系對于水分和養分的吸收[22]，增加了再生芽的干物質和養分積累，促進其萌發生長形成稻穗[23]。一方面頭季稻和再生稻產量均與其干物質和養分的積累有關，與施肥的關系顯著；另一方面再生稻的施氮量約為頭季的80%，但產量遠達不到頭季的80%，氮肥利用率較低[11]。有學者提出應根據頭季稻株營養狀況調整促芽肥用量，有利于提高氮肥利用率[24]?？梢?，將水稻-再生稻作為一個整體開展施肥技術的研究，明確干物質積累及養分吸收規律，對水稻-再生稻體系的高產高效養分管理極為重要。

為此，本研究以深兩優5814為材料，研究頭季稻和再生稻在不同生育期的干物質及氮、磷、鉀養分積累量，明確不同器官的干物質積累及氮、磷、鉀養分吸收利用規律，以期為水稻-再生稻體系的科學施肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015－2016年在湖北省武穴市梅川鎮叢政村(東經115°59.7′51.1″，北緯30°12.0′23.6″)進行。2015年度耕層(0－20 cm)土壤pH值為6.20，有機質38.8 g/kg，全氮2.2 g/kg，速效磷 8.4 mg/kg，速效鉀57.1 mg/kg；2016年度耕層(0－20 cm)土壤pH值為6.13，有機質26.3 g/kg，全氮1.5 g/kg，速效磷20.0 mg/kg，速效鉀67.6 mg/kg。供試水稻品種為深兩優5814，前茬作物為油菜。

頭季稻氮(以純N計)、磷(以P2O5計)和鉀(以K2O計)肥的用量分別為165 kg/hm2，75 kg/hm2和75 kg/hm2。氮肥的50%作基肥、25%作分蘗肥、25%作穗肥；磷肥全部作基肥施用；鉀肥的70%作基肥、30%作穗肥。再生稻氮肥和鉀肥用量為120 kg/hm2和45 kg/hm2。氮肥的50%作促芽肥、50%作促苗肥；不施用磷肥；鉀肥全部作促芽肥施用。促芽肥于頭季稻齊穗后20 d施用，促苗肥于頭季稻收獲后3 d施用。肥料品種分別為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)和氯化鉀(含K2O 60%)。小區面積為20 m2，3次重復。

2015年3月30日播種，5月7日施用基肥，5月8日移栽(密度為23.2萬株/hm2，每穴2苗)，5月19日施用分蘗肥，7月9日施用穗肥，8月8日施用促芽肥，8月22日收獲頭季稻(人工收割，留樁高度40 cm左右)，8月26日施用促苗肥，11月7日收獲再生稻；2016年3月27日播種，5月5日施用基肥，5月6日移栽(密度為25萬株/hm2，每穴2苗)，5月19日施用分蘗肥，7月11日施用穗肥，8月14日施用促芽肥，8月21日收獲頭季稻(人工收割，留樁高度40 cm左右)，8月24日施用促苗肥，11月1日收獲再生稻。

1.2 測定項目與方法

自水稻移栽后，間隔15 d左右取一次樣品，2015年的取樣時間為頭季移栽后0 d、31 d(分蘗期)、46 d(分蘗期)、62 d(孕穗期)、75 d(頭季齊穗期)、90 d(頭季灌漿期)、106 d(頭季完熟期)、109 d(幼穗分化初期)、124 d(幼穗分化末期)、137 d(再生季齊穗期)、160 d(再生季灌漿期)、183 d(再生季完熟期)；2016年的取樣時間為頭季收獲后1 d(幼穗分化初期)、9 d(幼穗分化中期)、16 d(幼穗分化末期)、31 d(再生季齊穗期)、46 d(再生季灌漿期)、72 d(再生季完熟期)。取樣時齊地收割植株，分器官(頭季：莖、葉、穗；再生季：頭季稻樁、莖、葉、穗)于105℃下殺青30 min，60℃下恒溫烘干稱量，磨細過0.5 mm篩后測定相應的養分含量。2015年包括頭季和再生季，2016年僅包括再生季。

采用H2SO4-H2O2消煮，流動注射分析法(SEAL AA3，德國)測定各部位全氮、全磷含量；火焰光度法測定全鉀含量。

參考崔黨群[25]的方法，Logistic曲線方程如下：=K/(1+e－)，為干物質積累量，為頭季收獲后天數，K為常量，和為回歸參數。用于推算水稻生長發育的三個關鍵點：始盛期[1=(ln1.317)/]、高峰期(2=ln/)和盛末期[3=(ln1.317)/]。

養分積累量(kg/hm2) = 干物質積累量×養分含量(%);

養分轉運量(kg/hm2)= 齊穗期某器官養分積累量－完熟期該器官養分積累量;

轉運養分的貢獻率(%)=養分轉運量(kg/hm2)/ 籽粒養分積累量(kg/hm2)×100。

1.3 數據分析

用Microsoft Office 2007、DPS 7.05和Origin 8.6處理分析數據及繪圖。

2 結果與分析

2.1 干物質積累動態

2015年，頭季稻的總干物質積累量隨生育進程呈逐漸增加的趨勢(圖1)。頭季稻54.5%的干物質積累集中在移栽后62－90 d，平均積累速率為248 kg/(hm2·d)。莖、葉、穗的干物質積累量均表現為先增加后平穩的趨勢。莖的干物質快速積累期發生在移栽后31－62 d，平均增速達67.4 kg/(hm2·d)；移栽后31－46 d是葉的干物質快速積累期，增速為68.8 kg/(hm2·d)；移栽后75－90 d是穗的干物質快速積累期，干物質增長量占整個生育期的58.8%。莖、葉、穗的最大干物質積累量分別出現在移栽后90 d(4221 kg/hm2)、75 d(2198 kg/hm2)和106 d(6929 kg/hm2)。

再生稻的總干物質積累量呈“S”形曲線，74.7%的干物質積累集中在移栽后124－160 d。移栽后109－137 d是再生稻莖和葉的干物質快速積累期，兩者分別在移栽后160 d和137 d達到最大(2950 kg/hm2和1099 kg/hm2)；穗的干物質積累量在移栽后137－160 d的平均增長速率為190 kg/(hm2·d)，是160－183 d的1.78倍。收獲時，再生稻樁、莖、葉和穗的干物質積累量分別占再生稻干物質積累總量的15.8%、20.1%、7.5%和56.6%。頭季稻樁的干物質積累量在整個生育期表現為下降的趨勢，主要發生移栽后109－124 d和137－160 d。

2016年重點分析再生稻，其總干物質積累規律與2015年一致(圖1)。采用Logistic回歸方程擬合總干物質積累動態[=14143.54/(1+4.30e－0.08929t)，2=0.98515]，可以看出，頭季收獲后2 d(幼穗分化初期)再生稻干物質開始進入快速積累期，為始盛期；頭季收獲后32 d(齊穗期)干物質快速積累期結束，為盛末期。干物質快速積累期的持續時間為30 d，在此期間增加的干物質量占整個生育期干物質凈積累總量的73.0%。再生稻干物質積累高峰期出現在頭季稻收獲后17 d(幼穗分化末期)，積累速率為315.5 kg/(hm2·d)。莖和葉的干物質積累均表現為先增加后降低的趨勢，分別在頭季收獲后31 d和46 d達到最大(4338 kg/hm2和1297 kg/hm2)，頭季稻收獲后72 d的干物質積累量分別占總量的20.2%和6.15%。穗的干物質積累量在整個生育期表現為持續增長，其主要增長時期在頭季稻收獲后31－46 d，收獲時的干物質積累量為7464 kg/hm2，占再生稻干物質積累總量的54.2%。頭季稻樁的干物質積累量在整個生育期表現為下降的趨勢，降幅為9.5%。

TS－分蘗期；BS－孕穗期；FHSFR－頭季齊穗期；FSFR－頭季灌漿期；RSFR－頭季完熟期；YPDS－幼穗分化期；FHSRR－再生季齊穗期；FSRR－再生季灌漿期；RSRR－再生季完熟期。下同。

Fig. 1. Dynamics of dry matter accumulation in rice-ratoon rice system.

2.2 氮、磷、鉀養分積累動態

2015年，頭季稻的氮素總積累量呈持續增加的趨勢(圖2)，移栽后106 d達到最大(167 kg/hm2)，快速積累期發生在移栽后62－106 d，在此期間的干物質積累量占最大積累量的55.4%。莖的氮素積累在整個生育期平穩增加，106 d達到最大積累量(35.5 kg/hm2)。葉的氮素積累量表現為先增加后降低再保持平穩的過程，移栽后75 d達到最大(57.9 kg/hm2)，75－90 d降低了31.1%，90－106 d則保持平穩，頭季收獲時葉的氮素積累量為41.3 kg/hm2。穗的氮素積累量在齊穗后快速增加，最終有53.9%的氮素積累在頭季稻穗中。

再生稻的氮素總積累量呈“S”形曲線，74.8%的氮素積累集中在移栽后109－137 d。莖和葉的氮素積累量均是先增加后降低，分別在124 d和137 d達到最大值，為24.5 kg/hm2和33.5 kg/hm2，之后均有不同程度的下降，降幅表現為葉>莖。137 d后穗的氮素積累量快速增加，收獲時占再生稻總氮素積累量的69.3%。頭季稻樁的氮素積累量總體呈下降趨勢，109－124 d和137－160 d的降幅較大，分別占總下降量的62.1%和35.7%。

2016年，再生稻的氮素總積累量變化趨勢與2015年一致。頭季收割后1－16 d再生稻的氮素積累量占總增長量的66.0%，46 d達到最大(116.4 kg/hm2)。莖的氮素積累量表現為先增加后降低的變化趨勢，1－9 d為快速增長期，于31 d達到最大(31.1 kg/hm2)。葉片的氮素積累量隨著籽粒灌漿的開始而逐漸下降，46－72 d的下降速率為0.74 kg/(hm2·d)，降幅為73.5%，72 d的葉片氮素積累量僅為6.93 kg/hm2。穗的氮素積累量持續增加，31－46 d的平均增加速率為1.76 kg/(hm2·d)，最終穗的氮素積累量為72.8 kg/hm2。頭季稻樁氮素積累量呈逐漸下降的趨勢，9－46 d的平均降低速率為0.62 kg/(hm2·d)，減少量占整個生育期的99.6%。

與氮素不同，2015年頭季稻的磷總積累量表現為先增加后降低的趨勢，移栽后90 d達到最大積累量(38.8 kg/hm2)，62－90 d是磷養分的快速積累期(圖3)。莖的磷積累集中在32－75 d，占總量的80.9%，90 d達到最大(15.3 kg/hm2)。葉的磷積累量表現為先增加后降低的過程，移栽后75 d達到最高值(7.91 kg/hm2)，收獲時葉的磷積累量僅占植株磷總積累量的12.2%。80.8%的穗部磷積累發生于75－90 d，最終有49.0%的磷積累在頭季稻穗中。

再生稻的磷總積累量呈先增加后降低的趨勢，移栽后109－160 d直線增長至最大值(37.9 kg/hm2)。莖和葉的磷積累量均表現為先增加后降低的變化，都在137 d達到最大值，分別為9.99 kg/hm2和3.25 kg/hm2，均以160－183 d的降幅最大。82.2%的穗部磷積累集中在137－160 d，收獲時穗的磷積累量占植株磷總積累量的77.5%。頭季稻樁的磷積累量持續降低，109－124 d的降幅較大，下降速率為2.44 kg/(hm2·d)。

圖2 水稻-再生稻體系N養分積累動態

Fig. 2. Dynamics of N accumulation in rice-ratoon rice system.

圖3 水稻-再生稻體系P養分積累動態

Fig. 3. Dynamics of P accumulation in rice-ratoon rice system.

2016年再生稻的磷總積累量與其氮總積累量相似，表現為先增加后降低的變化趨勢，91.3%的磷總積累量集中在頭季收割后1－31 d，增加速率為0.56 kg/(hm2·d)。1－31 d也是莖的磷積累快速增長期，在此期間的平均增長速率為0.35 kg/(hm2·d)。葉的磷積累量表現為先增加后降低的變化，在頭季收獲后第46 d達到最大值(3.95 kg/hm2)。穗的磷積累量持續增加，31－46 d為快速增長期，平均增加速率為0.59 kg/(hm2·d)，收獲時穗的磷積累量達到最大(20.0 kg/hm2)。頭季稻樁的磷積累量隨生育進程持續下降，9－46 d平均下降速率為0.16 kg/(hm2·d)，降幅占整個生育期的78.7%，收獲時頭季稻樁的磷積累量僅為1.68 kg/hm2。

由圖4我們可以看出，2015年頭季稻的鉀總積累量隨生育期的推進先增加后降低，移栽后90 d達到最大值(272 kg/hm2)，在此期間的平均增長速率為3.91 kg/(hm2·d)。莖的鉀積累量在移栽后90 d時達到最大，占鉀總積累量的66.4%。葉的鉀積累表現為先增加后降低，32－46 d是其快速積累期，75 d達到最大積累量(56.5 kg/hm2)。穗在75－90 d的鉀積累量占其最大積累量的63.5%，頭季收獲時穗的鉀積累量僅為鉀總積累量的15.3%。

再生稻的鉀總積累量表現為先增加后降低，109－160 d平穩增長至最大(198 kg/hm2)，隨后下降。莖的鉀積累量變化趨勢與鉀總積累量相似。葉和穗的鉀積累量均先增加后降低，分別在137 d和160 d達到最大值，鉀積累量分別為27.5 kg/hm2和49.0 kg/hm2。頭季留樁的鉀積累量不斷降低，106－124 d和137－160 d的降幅分別占降低總量的37.5%和32.3%，收獲時僅占再生稻鉀總積累量的20.3%。

2016年鉀總積累量表現為先增加后降低的變化趨勢(圖4)，頭季稻收割后9－31 d為鉀總積累量的快速增長期，平均增加速率為2.49 kg/(hm2·d)，于31 d達到最大(120.5 kg/hm2)。1－31 d是莖的鉀積累快速增長期，在此期間莖的鉀積累量平均增加速率為1.65 kg/(hm2·d)，于46 d達到最大(61.5 kg/hm2)。葉片的鉀積累量表現為先增加后降低的變化，在頭季收獲后第46 d達到最大值(20.3 kg/hm2)，隨后開始快速下降，收獲時僅為5.11 kg/hm2。穗的鉀積累量在灌漿中期達到最大(16.0 kg/hm2)，然后降低了13.7%。頭季稻樁鉀積累量的變化規律與頭季稻樁氮、磷積累量的變化規律相似，隨生育進程持續降低，收獲時的降幅為84.5%。

圖4 水稻-再生稻體系K養分積累動態

Fig. 4. Dynamics of K accumulation in rice-ratoon rice system.

2.3 氮、磷、鉀養分的分配和轉運

不同生育期，頭季稻和再生稻的養分分配之間存在較大差異(表1)。2015年頭季稻齊穗期的氮素分配表現為葉＞莖＞穗，磷、鉀養分主要積累于莖中；完熟期氮和磷的養分分配均以穗為主，鉀則主要積累于莖中，葉和穗之間的差異不大。

由表1還可以看出，頭季稻樁中的氮、磷、鉀養分積累量在再生稻幼穗分化期均占有較大比例，然后隨生育進程不斷減小，完熟期頭季稻樁的養分積累量占總積累量的比例為6.1%~20.2%。不同養分在再生季齊穗期和完熟期的分配比例不同，齊穗時頭季稻樁、莖、穗中的氮素積累量差異不大，但莖和頭季稻樁中磷和鉀養分分配比例較大，穗的鉀積累比例低于氮、磷。再生稻從齊穗期至完熟期之間，頭季稻樁、葉和莖中大量的氮、磷、鉀養分轉運至穗部，不同器官對于不同養分的轉運量不同，葉的氮素轉運量最大，磷轉運量表現為莖＞頭季稻樁＞葉，鉀轉運量表現為頭季稻樁＞葉＞莖；不同器官的養分貢獻率與轉運量的表現不完全一致，氮、磷的貢獻率分別以葉和莖為主，鉀的貢獻率表現為頭季稻樁＞葉。與2015年相比，2016年再生稻各部位的養分分配比例相似，差異表現在莖的氮、磷、鉀養分貢獻率相對較大。

3 討論

3.1 水稻-再生稻的干物質積累

作物產量形成的過程實質上是干物質積累與分配的過程[26]，作物的干物質積累與其產量的形成關系密切[27]。在促芽肥施用前，頭季稻的干物質積累和養分吸收規律與常規中稻相似[28-30]。在本研究條件下，促芽肥的施用使頭季稻的莖、葉中仍保持較大的干物質積累量，同時穗的干物質積累量持續增加，使頭季稻的總干物質積累量仍持續增加，在完熟時達到最大，總體呈現出“慢-快-慢”的增長趨勢。

再生稻的干物質積累變化與頭季稻相比，最大的區別在于再生稻的總干物質積累量包括頭季稻樁中的干物質量。前人的研究表明，頭季收割至再生季齊穗期，再生分蘗積累的干物質有35%~40%來自殘留稻樁中貯藏性干物質的轉運，60%~65%來自自身的光合生產；再生季齊穗期至成熟期則有9%~18%來自殘留稻樁中貯藏性干物質的轉運，80%~90%來自自身的光合生產[31]。也有研究認為，再生稻干物質積累以葉片的光合生產為主要來源，雖然頭季稻樁積累的光合產物被再生稻的再利用率很低，但對再生稻初期的生長發育影響很大[32-33]。這可能與頭季收割時的留樁高度以及再生稻的養分供應水平不同有關。在本研究中，在再生稻幼穗分化期，新生部位12.0%~30.5%的干物質量來自頭季稻樁的干物質轉運；再生季齊穗期至完熟期，頭季稻樁和再生莖的干物質轉運占再生穗干物質積累總量的15.8%和27.6%。我們在研究過程中發現，頭季收獲時稻樁上的老葉并未完全枯黃，頭季收割后，對于老葉來說可能存在與剪穗處理相似的去庫效果。段俊等[34]報道，剪穗處理能明顯提高水稻葉片的葉綠素含量；苗芳等[35]研究發現對小麥進行剪3/4穗處理后，能延緩倒2葉和倒3葉的衰老，增加葉綠素含量。一方面，與常規中稻養分管理相比，應增加頭季稻生育后期的養分供應，減少因莖葉衰老死亡而導致的干物質積累量降低，使得頭季收割后稻樁中有更多的干物質能夠轉移至新生部位；另一方面，頭季稻樁上老葉光合產物的產生和分配可能是造成頭季稻樁干物質積累和輸出的研究結果存在差異的原因。已有的研究中頭季稻樁均包括頭季莖稈及葉片，頭季稻樁對再生稻的干物質轉運量可能包括頭季后期的干物質儲存和頭季老葉的光合產物，針對頭季稻收獲后老葉對再生稻生長的影響需進一步研究。

表1水稻-再生稻體系養分的分配和轉運特點

Table 1. Characteristics of nutrient distribution and transfer in rice-ratoon rice system.

前人針對再生稻葉片的研究表明，再生稻的葉面積指數和最大單莖葉面積約為頭季稻的1/8~1/5，但其凈同化率較頭季稻高2.9倍，劍葉光合產物分配到穗部的比例明顯高于頭季稻[36]，延長葉片功能期有利于提高再生稻的光合生產力[37]。在本研究中，與頭季稻相比，再生稻的葉片干物質積累能更快到達最大值，并在生育后期保持較高的干物質積累量。這可能是由于再生稻的生育期短，且前期對干物質的需求量大，而頭季稻樁的干物質轉運不能夠滿足再生稻的干物質需求，因此其葉片的分化生長速率較快，凈光合速率相對較高。

3.2 水稻-再生稻的養分積累

合理供給氮、磷、鉀等營養元素，能夠提高水稻后期的物質積累能力，增加干物質積累量，提高物質轉運率，為實現水稻的高產奠定物質基礎[38]。因此，研究再生稻的養分吸收、利用規律，對優化再生稻施肥技術、提高再生稻產量有重要意義。在本研究中，頭季稻氮、磷、鉀養分的積累變化與常規中稻相似[30]，區別表現在頭季稻葉片氮養分的積累量在灌漿后期有增加的趨勢，磷、鉀的積累量則保持平穩，有別于常規中稻齊穗期至灌漿中期的降低。這可能是由于促芽肥中的氮肥增加了頭季稻后期葉片氮積累量，鉀肥維持了葉片的鉀積累量沒有繼續降低。吳自明等[39]的研究表明，水稻葉片后期衰老特性與葉片的持氮能力有關，氮素營養有延緩葉片衰老的重要作用。頭季稻生育后期施用的促芽肥中包含氮肥和鉀肥，能夠增加水稻各器官對氮和鉀的吸收和積累，起到了延緩葉片衰老的作用，水稻對氮、磷、鉀的吸收的協同效應使得磷的積累量也能夠維持在一定水平[40]。同時，頭季后期會進行田間控水，并于收獲前進行曬田管理，可能誘導產生新根；前人的研究也發現，增施促芽肥可以提高頭季根系活力，能夠增加植株對磷、鉀的吸收[21]。而在一季水稻中，水稻葉片的鉀積累量在中期達到峰值后開始持續下降，灌漿后期至成熟期之間仍會繼續降低[41]。

再生稻的養分積累量與頭季稻的差異較大。在頭季收獲后，頭季稻樁中的一部分氮養分能轉運至莖、葉中，并能在后期轉運至穗中[42]，這部分養分對再生稻早期的生長非常重要，營養器官的轉化氮是再生稻籽粒氮素積累的主要來源[19]。在本研究中，頭季稻樁23.9%~33.9%的氮素積累量于再生季轉運至新生部位，其中61.3%的氮素輸出發生在齊穗前；再生稻葉和莖的氮素輸出量分別為19.9 kg/hm2和13.7 kg/hm2，是再生稻穗氮素積累的主要來源。再生稻的鉀總積累量在生育后期有下降的趨勢，一方面可能是由于干物質積累量的降低；另一方面可能是由于淋洗作用導致。從圖1中可以看出，再生稻生育后期頭季稻樁、莖和葉的干物質量都有一定程度的降低，這可能是由于頭季稻樁上的老葉和再生稻葉片的脫落導致，進而使得再生稻的鉀積累量出現降低。另一方面，在我們的研究中再生稻收獲相對較遲，再生季新生的葉片已經枯黃，王麗娟等[43]的研究發現，水稻生育后期吸收鉀素的能力減弱，且枯葉中鉀素被淋洗，使得水稻地上部鉀總積累量有降低的趨勢。水稻-再生稻生長發育過程中各器官間的養分轉運特性還需要進一步研究。

4 結論

頭季稻總干物質積累量在整個生育期表現為“慢-快-慢”的增長趨勢，從孕穗期至灌漿期是頭季稻的干物質快速積累期。再生稻總干物質積累量呈“S”形曲線，從頭季收獲至再生季齊穗期是再生稻干物質快速積累期。頭季稻氮的總積累量呈不斷增加的趨勢，磷、鉀的總積累量則表現為先增加后降低，均在灌漿期達到最大。再生稻的氮、磷、鉀養分的總積累量均表現為先增加后降低的變化，氮、磷的總積累量在灌漿期達到最大，而鉀則在齊穗期達到最大。

綜上所述，可以通過增加頭季稻后期的養分供應，促進再生芽的萌發，使頭季稻收獲后的稻樁為再生稻提供更多的養分，有利于再生芽前期的生長；同時保障再生稻的養分供應，滿足再生稻前期快速生長對養分的需要，進而獲得再生稻的高產。

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Dry Matter Accumulation and N, P, K Absorption and Utilization in Rice-Ratoon Rice System

WANG Sen1, MO Jinghua2, WANG Yang1, YOU Qiuxiang2, REN Tao1, CONG Rihuan1, LI Xiaokun1,*

(,,,;Wuxue Bureau of Cultivated Land Quality Protection and Fertilizer Management,,;Corresponding author,:)

To reveal the law of dry matter accumulation, N, P, K nutrients absorption and utilization in rice-ratoon rice system and lay a theoretical basis for scientific fertilization,two years of field trials were conducted to study the dynamics of dry matter accumulation and N, P, K distribution and transformation in rice-ratoon rice system by investigating the dry matter weight and nutrients contents in different organs at various growth stages(tillering stage, young panicle differentiation stage, booting stage, full heading stage, filling stage, ripening stage) under the condition of adequate supplying of nutrients.Total dry matter accumulation of the first-season rice followed the growth trend of ‘slow-fast-slow’ in the whole growth duration. The rapid accumulation period in stem and leaf were ‘tillering-full heading stage’ and ‘before the booting stage’, respectively, and the accumulation in stem and leaf accounted for 81.1% and 43.8% of their maximum. In addition, the dry matter accumulation in stem and leaf were not decreased significantly during the grain filling stage. The rapid dry matter accumulation period of panicle was from full heading stage to middle filling stage, which accounted for 58.8% of the total. The total dry matter accumulation of ratoon rice followed an S-shape curve. Dry matter accumulation in stem and leaf peaked at the filling stage and heading stage respectively, and that of the first-season rice stubble showed a downward trend in the whole growth period. The results of nutrient absorption showed that total N accumulation of the first-season rice was equal to that of the dry matter accumulation, as well as that of the stem and panicle. But the total accumulation of phosphorus and potassium of the first- season rice were decreased at the late filling stage. Nutrients accumulation of stem and leaf reached the maximum at heading stage. After harvest of the first season rice, accumulation of N, P and K in stubbles showed a downward trend, and that of ratoon rice stem and leaf were increased firstly and then decreased. However, that of panicle were increased constantly. From heading stage to ripening stage,N translocation in each organ showed a tendency of leaf>stem>stubble, for P translocation, stem>stubble>leaf, and for K translocation, stubble>leaf>stem.The rapid dry matter and nutrient accumulation period of the first-season rice was from booting stage to middle filling stage, and the critical period of ratoon rice was from the harvest of the first-season rice to full heading stage. The nutrient in stubbles could be transferred to the organs of ratoon rice after the harvest of the first season rice.Satisfying the nutrientsdemands between heading stage and filling stage of the first-season rice and timely nutrientssupply to ratooning buds served as the basis and guarantee of high yield in rice-ratoon rice system.

rice; ratoon rice; dry matter; nutrition accumulation; absorption

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