長江口東灘濕地不同鹽沼植被樣地內浮游植物群落結構的差異

張 衡， 葉錦玉， 張瑛瑛， 康 偉， 彭建新， 張建明

(1.中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與長江口漁業資源環境科學觀測實驗站, 上海 200090； 2. 上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306； 3. 江蘇省海洋漁業指揮部，南通 226006 )

浮游植物作為海洋生態系統的重要初級生產力，是河口及鄰近水域漁業環境質量評估的重要指標之一[1-4]。長江口浮游植物的群落特征已有較多的報道，主要涉及種類數量[2-4]、生態區系[5-7]等方面，但針對長江口鹽沼植被生境的水體浮游植物群落特征研究還未見報道。

除了河口近岸水體及光灘碎波帶是河口魚類的重要育幼場[8-12]，已有證據表明，鹽沼植被覆蓋區也是魚類(特別是幼魚)的重要棲息地，一些植食性魚類或蝦類的幼體進入鹽沼植被覆蓋區躲避敵害并能獲取相應的餌料(主要是浮游植物或底棲硅藻)，如鯔科魚類/白蝦屬等蝦類生物[12-13]。鹽沼改變了水體的水動力條件，使得水流流速相對緩慢，有利于浮游植物的群聚，不同的植被由于所處的高程不同且生長特征不一，使得植被樣地內的浮游植物群落特征也存在差異，與鄰近的光灘水域和潮下帶水域浮游植物群落也存在較大差異，但對此研究報道極少[14]。

長江口東灘濕地主要生長有蘆葦 (Phragmitesaustralis)和海三棱藨草 (Scirpusmariqueter)等土著植被，但自1995年引種互花米草 (Spartinaalterniflora)至崇明東灘以來，由于其強適應性、擴散能力和競爭力，嚴重威脅著崇明東灘生物多樣性與生態安全[15-16]?；セ撞菰缙陔A段會入侵至海三棱藨草群落，造成后者生境呈斑塊化，而互花米草入侵后期階段則直接占領了蘆葦和海三棱藨草的原有生態位[15]。目前，關于互花米草入侵對于土著植被生長的負面影響以及不同植被樣地內底棲動物和鳥類的分布差異已有較多的報道[13, 15-16]，但對于不同鹽沼植被樣地內的浮游植物群落差異影響還未見報道。鹽沼植被水體的浮游植物與鄰近潮下帶水域的浮游植物是否存在差異尚不明確。本研究根據2015年5-12月的調查資料分析鹽沼植被區水體浮游植物的種類和豐度的變化，了解該水域的浮游植物群落季節變化特征，以期初步掌握這一特殊生境的浮游植物群落變化和區系特征。

1 材料與方法

于2015年5-12月每月在長江口東灘濕地東北水域(即東旺沙水域，經緯度為31°34′51″～31°34′59″N、121°54′27″ ～121°54′36″E)的海三棱藨草(站位編號HS)、互花米草入侵早期(站位編號HZ)和入侵后期階段(站位編號HH)、蘆葦(站位編號LW)等4種植被樣地采集水體浮游植物樣本，由海向陸的方向沿高程大小不同把互花米草鹽沼劃分入侵早期(入侵期1～2年)和入侵后期(入侵期>5年)2類。其中，HS和HZ植被樣地為同一高程，兩者相距300 m；HH和LW植被樣地為同一高程，兩者相距300 m。LW植被樣地高程相比HS植被樣地高約0.9 m。

圖1 采樣站位示意圖(●代表站點；HS，海三棱藨草；HZ，互花米草入侵早期階段；HH，互花米草入侵后期階段；LW，蘆葦) Fig.1 Sampling stations (●) of 4 types of salt marshes (HS，Scirpus mariqueter; HZ, early stage of Spartina alterniflora invasion; HH, later stage of Spartina alterniflora invasion; LW, Phragmites australis )

每月大潮期在各站點采3次重復樣，采樣均在白天潮水漲憩時進行，同時進行水深(精確到0.1 m)、水溫(精確到0.1 ℃)和鹽度測量。在0.3 m水深處取1 L水樣，并加5%濃度的福爾馬林溶液保存，帶回實驗室后立即鑒定種類和計數。取25 mL濃縮后的浮游植物樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計數框, 靜置沉降12 h，然后用AO 型號倒置顯微鏡, 在200 或400倍下進行物種鑒定與計數。每個樣品分別取3次平行樣計數，取平均值作為該站位的浮游植物細胞豐度(cell· L-1)。細胞豐度的統計和誤差處理參考孫軍等[17]。

根據公式(1)計算物種的優勢度(Y)：

(1)

式(1)中，fi為第i種的出現頻次(%)，ni為第i種的豐度，N為所有物種的總豐度。

采用Margalef 物種豐富度指數(D)、Pielous種類均勻度指數(J)、Shannon-Weaver指數(H′)進行浮游植物群落多樣性分析[18-20]：

D=(S-1)/log2N

(2)

(3)

(4)

式(2)～式(4)中，S為種類數，ni為第i種的豐度，N為總豐度，H′max=log2S。

采用SPSS 17.0統計軟件分析不同植被樣地浮游植物豐度變化的顯著性差異(One-way ANOVA)。對浮游植物豐度數據進行四次方根轉換后進行月份間Bray-Curtis相似性系數計算，采用等級聚類(即組平均法)的分類方法和非度量多維標序(non-Metric Multidimensional Scaling，簡稱nMDS)的排序方法分析其群落結構特征。由于這兩種方法的自然互補，它們可共同成為分析群落結構數據的有效工具，并互相驗證結果的正確性。檢驗nMDS分析結果的優劣用脅強系數(Stress)來衡量，通常認為Stress<0.2時，可用nMDS的二維點圖表示，其圖形有一定的解釋意義；Stress<0.1時，可認為是一個好的排序，Stress<0.05時，認為具有很好的代表性[19-20]。應用相似性分析(Analysis of similarities，簡稱ANOSIM)檢驗各季節浮游植物群落組成的零假設，組內各站位的平均秩相似性與組間所有站位間的平均秩相似性之間的差異用R表示，其閾值為-1～1[20]。另外用SIMPER方法計算各種類對樣本組內相似性和組間相異性的平均貢獻率[19]，以確定各樣本組的指示種。上述分析皆使用PRIMER 7.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 環境特征

調查期間，水溫呈明顯的季節變化特征，5-12月變化范圍為5.0～30.5 ℃，5-8月水溫逐漸升高，從20.1 ℃上升到30.5 ℃；9-12月水溫逐漸下降，從22.8 ℃下降至5.0 ℃。鹽度變化十分顯著，5-12月變化范圍為3.2～16.8，其中夏季6-8月鹽度較低，變化范圍為3.2～4.3，9-11月有所上升，12月達到最高值(16.8)。5-10月是海三棱藨草、蘆葦和互花米草的主要生長季，而11月以后3種植被逐漸枯萎。調查期間，5-7月的白天最大潮高是3.4～3.7 m，8-10月逐漸增加(10月達到最高值為4.6 m)，11月有所降低，12月降低至4.1 m。

2.2 種類

調查期間，共發現浮游植物64種(或屬)，隸屬4個門；其中有12種鑒定到屬。硅藻門種類最多，有48種(或屬)，占總種類數的73.8%；其次為藍藻門種類，有10種(或屬)；綠藻門有6種，而甲藻僅發現1種(表1)。HS植被樣地采集到浮游植物38種，HZ植被樣地采集到35種，而HH和LW植被樣地分別采集到38和36種。從出現頻次來看，硅藻門的中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、洛氏菱形藻 (Nitzschialorenziana)、近緣斜紋藻 (Pleurosigmaaffine)和舟形藻屬 (Naviculasp.)等出現頻次較高，而藍藻門的顫藻屬 (Oscillatoriasp.)和極大節旋藻(Arthrospiramaxima)出現頻次較高。各個站位的綠藻和甲藻門的種類出現頻次均低于15%。從豐度來看，各個站位均以中肋骨條藻豐度最高，其次為洛氏菱形藻和近緣斜紋藻。綜合來看，該水域浮游植物優勢種為中肋骨條藻(Y=0.76)、洛氏菱形藻(Y=0.03)和近緣斜紋藻(Y=0.02)等3種；偶見種為齒角毛藻 (Chaetocerosdenticulatus)、蜂腰雙壁藻 (Diploneisbombus)、大螺旋藻 (Spirulinamajor)和小球藻 (Chlorellavalgaris)等。

表1 監測站點浮游植物的月平均豐度(×104 cell· m-3)、出現頻次(%)和優勢度(Y)Tab.1 Mean density (×104 cell · m-3), occurrence frequency(%) and dominance of phytoplankton(Y) in the sampling stations

·續上表·

注：HS，海三棱藨草；HZ，互花米草入侵早期；HH互花米草入侵后期；LW，蘆葦；D: 豐度；O%，出現頻次;Y,浮游植物優勢度

Note：HS，Scirpusmariqueter; HZ, early stage ofSpartinaalterniflorainvasion; HH, later stage ofSpartinaalterniflorainvasion; LW,Phragmitesaustralis;D, density;O%, occurrence frequency;Y, dominance of phytoplankton

4種植被樣地均以硅藻門種類數最多，其次是藍藻門，而甲藻門種類數最低；硅藻與其它藻類的種類數均呈顯著性差異(P<0.01)(圖2)。各個植被樣地中硅藻的月平均豐度均明顯高于其它藻類，而甲藻豐度最低。HS和HZ植被樣地中的浮游植物群落的種類數和豐度并無顯著性差異(P>0.05)，HH和LW植被樣地浮游植物的種類數和豐度同樣沒有顯著性差異(P>0.05)；前2種植被樣地浮游植物的月平均豐度約是后2種植被樣地的3.8倍(P<0.01)，這主要是由于硅藻的豐度差異較大造成的(圖2)。

2.3 月變化

5-8月鹽沼植被區浮游植物的種類數相對較高，而9-12月(秋季至冬初)種類數明顯下降(圖3)。浮游植物月平均豐度在7月出現最大峰值，達8.96×104cell· L-1；8-11月豐度從0.54×104cell· L-1逐漸上升到1.11×104cell· L-1，12月則急劇下降至0.05×104cell· L-1，相比11月豐度下降了約95%。

從圖4可知，4種植被樣地的浮游植物種類數從5-12月均呈現逐漸下降趨勢，且各個植被樣地浮游植物種類數無顯著性差異(P>0.05)。從豐度來看，HS和HZ植被樣地的浮游植物月平均豐度明顯高于HH和LW植被樣地，特別是6月和7月；而其它月份未發現顯著性差異(P>0.05)。4種植被樣地的浮游植物均以冬初(12月)豐度最低，而其它月份豐度相對較高(圖4)。

圖2 四種植被樣地的浮游植物種類數(A)和月平均豐度(B)的變化Fig.2 Changes in the species (A) and mean monthly density (B) of phytoplankton in 4 types of salt marshes

從物種豐富度指數(D)來看，5-8月4種植被樣地浮游植物D值較高，而9-12月D值較低；兩兩植被樣地間物種豐富度指數未發現顯著性差異(P>0.05)(圖5)。10月和11月均勻度指數(J)平均值明顯低于其它月份；7月(HS和HZ)和9月(HZ和HH)植被樣地浮游植物的J值均小于0.1。Shannon 指數(H′)變化趨勢類似于均勻度指數(J)，5-8月和12月H′值相對較高，但因7月(HS和HZ)植被樣地浮游植物的優勢種中肋骨條藻豐度過高導致其H′值均低于0.2(表1，圖5)。

圖3 長江口鹽沼植被區浮游植物群落種類數和平均豐度的月變化Fig.3 Monthly changes of mean number of species and density for phytoplankton in salt marshes in the Yangtze Estuary

圖4 4種植被樣地中浮游植物的種類數(A)和平均豐度(B)的月變化Fig.4 Monthly changes of number of species (A) and mean density (B) of phytoplankton in 4 types of salt marshes

圖5 4種植被樣地中浮游植物群落多樣性月變化 [物種豐富度指數D (A)， Pielous種類均勻度指數J(B)，Shannon-Weaver指數H′ (C)]Fig.5 Monthly changes in biodiversity of phytoplankton in 4 types of salt marshes (Margalef’s species richness index (D) (A), Pielou’s index (J') (B)and Shannon-Weaver index (H′) (C))

2.4 聚類和排序

從等級聚類(即組平均法)的分類方法可知，浮游植物群落在43%相似性水平上可分為兩組，A組為9-12月(包括HS5、HZ5站位)，B組為5-8月(包括HS12站位)(圖6)。從nMDS排序圖也可知，7月和8月的4個植被樣地站位以及HZ6、HH5、LW5等站位與其它月份的站位排序差異較大(圖7)。經ANOSIM檢驗可知，在時間分布上，A 、B組浮游植物群落差異顯著(R=0.32，P<0.01)；而在空間分布上各植被樣地無顯著差異(R=-0.01，P>0.05)

圖6 4種植被樣地中浮游植物群落的Bray-Curtis similarity聚類(a)和nMDS排序圖(b)(HS 5～12：代表5-12月海三棱藨草植被樣地內樣本；HZ5～12：代表5-12月互花米草入侵早期階段植被樣地內樣本；HH5～12：代表5-12月互花米草入侵后期階段植被樣地內樣本；LW5～12：代表5-12月蘆葦植被樣地內樣本;Group A:9-12月，Group B:5-8月)Fig.6 Analysis on Bray-Curtis similarity CLUSTER (a)and nMDS (b) on abundance of phytoplankton community in 4 types of salt marshes (HS 5～12: samples in Scirpus mariqueter from May to December; HZ 5～12: samples at the early stage of Spartina alterniflora invasion from May to December; HH 5～12: samples at the later stage of Spartina alterniflora invasion from May to December; LW 5～12: samples in Phragmites australis from May to December;Group A:Sepetmber-December，Group B:May-August)

SIMPER過程分析的結果表明，A、B組間種類組成的平均相異性為52.65%，21種藻類對平均相異性的累積貢獻率>70%，主要獻率來自中肋骨條藻、舟形藻屬、美麗斜紋藻(Pleurosigmaformosum)、近緣斜紋藻、洛氏菱形藻和新月菱形藻(Nitzschiaclosterium)等(表2)。其中，中肋骨條藻對A和B組群落的貢獻率均最大，達31%以上。

3 討論

3.1 種類和豐度

長江口附近水域浮游植物物種豐富，豐度極高，生態類型多樣化[1-7, 21]。一些研究表明，長江口共有浮游植物約300多種[22]，僅崇明東灘附近水域就多達130種[3]。但以往研究多涉及潮下帶浮游植物群落，極少涉及到潮間帶水域。本研究雖只調查了東灘濕地東北水域植被區浮游植物群落，就已發現64種(屬)，隸屬4門，月平均豐度高達1.63×104cell · L-1，說明鹽沼植被區浮游植物物種同樣豐富，可為鹽沼生態系統提供基礎餌料和初級生產力。

長江口口門區浮游植物優勢種以硅藻門的中肋骨條藻和圓篩藻屬為主[1, 3]，長江口最大渾濁帶水域以根管藻屬、圓篩藻屬、中肋骨條藻為優勢種[2]，而長江口外海則以硅藻門的菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)、中肋骨條藻和甲藻門的紡錘角藻(Ceratiumfusus)等為優勢種[23]。本研究發現，東灘東北部鹽沼植被樣地浮游植物群落同樣以中肋骨條藻為絕對優勢種，其次為洛氏菱形藻和近緣斜紋藻，而藍藻以極大節旋藻和顫藻屬為優勢種(類)，綠藻以二形柵藻(Scenedesmusdimorphus)等柵藻屬為優勢種(類)，這與前人稍有區別，因研究區域與前人研究差異較大導致。張松艷等[14]在長江口南支潮間帶碎波帶水域進行了周年調查，發現硅藻同樣是優勢門類，但優勢種以小環藻屬為主要優勢種，其次是中肋骨條藻，與本研究有所差異，這是因為長江口南支水域以淡水為主，而本研究調查水域以咸淡水為主。

表2 A、B組組內相似性和組間相異性貢獻率較大的物種(總貢獻率>70%)Tab.2 Species with accumulated contribution>70% of similarity within a group and dissimilarity between group A and B

注：AS為組內平均相似性，AD為組間相異性，C%為各物種對組內相似性或組間相異性的貢獻率

Note:AS: average similarity within group,AD: average dissimilarity between groups,C%: contribution of similarity within group and dissimilarity between groups by each species

鹽沼植被樣地的浮游植物主要隨著潮水的漲落進入或退出鹽沼生境，與長江口口門區和口外區的豐度相比稍低[22-23]，也低于長江口南支碎波帶水域的平均豐度(37.70×104cell· L-1)[14]，這可能是因為浮游植物在進入鹽沼植被區時會有一部分附著在植被和潮間帶底質上。有研究認為淡水河流或湖泊的挺水植物[如蘆葦和寬葉香蒲(Typhalatifolium)]會對藻類產生化感作用，抑制其大量生長，但河口鹽沼濕地植被是否也會對藻類產生明顯的化感作用，還有待于研究。

但本研究也發現鹽沼植被樣地浮游植物豐度明顯高于2004-2005年東灘中華鱘(Acipensersinensis)保護區水域[3]以及2001-2003年的杭州灣和舟山水域[1]。其中，優勢種中肋骨條藻的優勢度高出長江口南支水域和長江口口門區及鄰近海域10倍以上[1-2, 14]，而中肋骨條藻是鹽沼濕地魚類優勢種(如鯔科、鯉科)和大型底棲動物的天然良好餌料[9, 16]，因此可知鹽沼生態系統中浮游植物群落構成與鄰近水體有著較大的不同，具有獨特的生態功能。

3.2 浮游植物群落組成的季節變化特征

眾所周知，中緯度河口區浮游植物群落組成具有明顯的季節變化和月變化[25-27]，一般來說長江口浮游植物夏季種類數和豐度最高，其次是春季或秋季，冬季較低[1, 14]。本研究發現，5-8月(春末至夏末)浮游植物種類數較高，而9-11月(秋季)種類數下降明顯，12月(冬初)上升至12種；從平均豐度來看，夏季最高，其中7月豐度最高，高達8.96×104cell· L-1，其次是秋季，而冬初(12月)豐度相比11月下降了約95%，主要是中肋骨條藻數量急劇下降導致。各個植被樣點的浮游植物豐度變化受水溫影響較大，而受潮高的影響較小。

各個月份4個植被樣地浮游植物的種類數沒有顯著性差異，但HS和HZ植被樣地平均豐度明顯高于HH和LW植被樣地，反映了高程會導致不同鹽沼植被樣地浮游植物的分布差異，因HH和LW植被樣地高程相對較高導致潮水較難進入，水體與灘涂的摩擦、懸浮物絮集作用等原因，導致細胞數量減少。但在一些月份(如10-12月)高程較高的HH和LW植被樣地浮游植物豐度卻高于HS和HZ植被樣地，因此可知蘆葦和互花米草入侵后期階段植被樣地浮游植物同樣具有較高的豐富度。由于HH和LW植被樣地更靠近大堤處，夏季豐水期(7-8月)因崇明島水閘的排水等原因會將島內河道的淡水排到監測區域，造成該時期HH和LW植被樣地藍、綠藻豐度是高程較低的HS和HZ植被樣地的5.5倍(圖2)。

互花米草作為一種外來入侵種，1995年以來逐漸入侵崇明東灘和長江口北支，由于其強適應性、擴散能力和競爭力，嚴重威脅著崇明東灘生物多樣性保護與生態安全，侵占了大部分的土著植被蘆葦和海三棱藨草原有生態位[15]。本研究發現，互花米草入侵早期(HZ)和后期階段(HH)植被樣地浮游植物月平均值略低于同一高程的海三棱藨草和蘆葦植被樣地，但差異并不顯著，可能因互花米草覆蓋度較高、植株更密導致浮游植物豐度相對較低[15]，但由于水體是流動的，互花米草入侵并沒有顯著降低水體浮游植物的種類數和豐度。

3.3 多樣性和群落結構

對河口區浮游植物群落的月動態僅有極少的研究[14]，而對于不同鹽沼植被樣地內浮游植物群落的研究則未見報道。長江口南支碎波帶水域浮游植物5-12月Shannon-Weaver指數(H′)變化范圍為1.61～2.26(平均值為1.84)[14]，而本研究發現鹽沼植被區浮游植物H′指數變化范圍為0.20～1.60(平均值為0.85)，物種豐富度指數(D)和Pielous種類均勻度指數(J)同樣低于南支碎波帶水域，這可能由于采樣點位于長江口北支東北部水域(鹽度平均值比南支高約10.5)和優勢種中肋骨條藻優勢度過高等原因導致浮游植物群落多樣性指數偏低。從浮游植物群落聚類和排序結果來看，從空間上4種植被樣地難以區分開，而從時間上大致可以分為2組[即5-8月(春初至夏末)與9-12月(秋季至冬初)]；這是因為春夏季隨著溫度的快速升高，浮游植物大量生長使其豐度較高，而進入秋季至冬初因溫度逐漸下降，且浮游植物生長能力下降使其豐度降低，造成9-12月4個植被樣地間浮游植物群落差異很小。引起浮游植物群落A 、B組差異貢獻率最大的物種是中肋骨條藻，其次是舟形藻屬、美麗斜紋藻、近緣斜紋藻、洛氏菱形藻和新月菱形藻等。

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