援引科學史探究DNA復制方式的POE教學策略分析

孟凡龍

(江蘇省揚州大學附屬中學東部分校 225003)

POE教學策略是由探查學生理解科學的研究方法演化而來的，建立在“觀察滲透理論”的哲學觀念和建構主義理論基礎之上的新型演示策略。POE教學策略共包括3個教學環節： 預測(predict)→觀察(observe)→解釋(explain)。這些環節就是科學知識的發現過程，是經典的科學研究范式，旨在探查和轉變學生的前科學概念，并形成科學概念。

DNA復制方式是蘇教版高中生物學必修2第4章第2節“DNA的復制(replication)”中的核心內容，一直是遺傳學教學中的重點和難點。該部分內容的學習有助于學生進一步理解和鞏固有絲分裂、減數分裂、遺傳規律等知識，是學習生物變異內容的基礎。筆者嘗試依托有關科學史實驗，通過預測→觀察→解釋的環節，幫助學生深入理解DNA復制方式的本質。

1 第1環節： 預測

預測環節是POE教學策略的起始環節。該環節要求學生根據教師提供的背景材料，結合教師提出的問題，對事件、情境或實驗等作出預測，并說明理由，使學生暴露出前科學概念，促使學生自我反思。教師通常展示一個演示實驗，讓學生預測一段時間后的實驗結果，但對于無法在課堂上演示的實驗(如一些科學史方面的實驗)，教師可以展示科學家的實驗背景和實驗處理，然后讓學生預測其結果。

學生在學習了DNA雙螺旋結構的基礎上，進一步研究DNA的遺傳特性如何傳遞給后代。首先教師在黑板上畫出一段含有10對堿基的DNA片段，將其類比成教師手上的一份試卷，教師設置層層遞進的問題串： ①如何操作才能使同學們的手上都有一份同樣的試卷呢？學生們很容易就可以想到復印，親代生物體也正是通過DNA復制的方式將遺傳信息準確地傳遞給后代。②那么復印需要哪些條件？引導學生通過類比的方法得出DNA復制的條件： 教師試卷——模板、A4紙——原料、電源——能量、復印機——有關酶。③為了避免出現缺頁、模糊、倒置等現象，要怎樣復印才能得到同樣清晰準確的試卷呢？以黑板上的一段含有10對堿基的DNA片段為例展開分析。

教師呈現背景資料1： ①每個DNA上具有特定的遺傳信息，一個親代DNA分子復制產生的兩個子代DNA的遺傳信息必須完全相同。②堿基互補配對原則是DNA分子的結構基礎，這個原則在DNA復制過程中也起著重要的指導作用。請學生預測DNA分子可能的復制方式： 全保留復制、半保留復制、彌散復制(圖1)。大部分學生由于預習了教材內容，只繪制了半保留復制過程及結果： 母鏈DNA分開，根據堿基互補配對原則復制形成兩條子鏈DNA，母鏈和子鏈不再分開，直接成為子代DNA分子。在此基礎上教師引導學生分析全保留復制的猜想： 母鏈DNA分開，根據堿基互補配對原則復制形成兩條子鏈DNA，隨后兩條母鏈重新結合恢復原狀，新合成的兩條子鏈也彼此結合，形成一條新的雙鏈DNA分子。

圖1 DNA復制方式預測示意圖

猜想只是理論上的預測，想要得到科學的DNA復制方式，就必須要用實驗來驗證猜想。為了準確觀察DNA分子的復制情況，科學家們采用了同位素標記法和放射自顯影(autoradiograph)技術。

教師呈現背景資料2： 1958年，美國科學家米西爾森(M.Meselson)和斯塔爾(F.Stahl)設計了很巧妙的實驗： 將大腸桿菌在以15NH4Cl為唯一氮源的培養基上生長12代，獲得15N標記的大腸桿菌，再將其轉移到普通培養基(含14N的氮源)中培養，經過一代培養后得到的子一代DNA兩條鏈分別含有哪種N元素標記？將子一代DNA進行氯化銫密度梯度離心(由于15N-DNA的密度比普通14N-DNA的密度大，所以15N-DNA分布在氯化銫溶液的最下端，即重帶；14N-15N雜合DNA分布在中間，即混合帶；14N-DNA分布在最上端，即輕帶)，其結果如何分布？若將每個子一代DNA通過加熱得到兩條單鏈，再進行離心，其結果又會如何分布？教師引導學習小組討論、預測不同復制方式情況下的實驗結果，并描繪子一代DNA在氯化銫溶液中的位置。

由于這類實驗所研究的復制中的DNA在提取過程中已被斷裂成許多片段，得到的信息只涉及DNA復制前和復制后的狀態，無法觀察到完整的DNA復制過程。

教師呈現背景資料3： 1963年Cairns用放射自顯影技術將3H-脫氧胸苷標記大腸桿菌DNA，然后用溶菌酶消化掉細胞壁，釋放出完整DNA，鋪在一張透析膜上，在暗處用感光乳膠覆蓋于干燥的表面上幾星期。期間3H由于放射性衰變而放出β粒子，使乳膠曝光生成銀粒。顯影后銀粒黑點軌跡勾畫出DNA分子的形狀，黑點數目代表了3H在DNA分子中的密度。把顯影后的片子放在顯微鏡下即可觀察到大腸桿菌DNA的全貌。教師引導學生嘗試用黑點繪制大腸桿菌DNA復制時的放射自顯影示意圖。

2 第2環節： 觀察

觀察環節是學生暴露出前科學概念后，要對相關現象進行實際觀察，并記錄實際發生的情況，該環節通常由學生實驗操作或教師演示實驗，由學生觀察和記錄實驗結果。觀察結果與預測結果產生矛盾，即產生認知沖突，這是學生概念轉變的刺激所在。

其實早在1953年沃森(J.D.Watson)和克里克(F.Crick)提出DNA雙螺旋結構模型時就推測： 在復制過程中首先堿基間氫鍵需破裂并使雙鏈解旋和分開，然后每條鏈可作為模板在其上合成新的互補鏈，結果由一條鏈可以形成互補的兩條鏈。這樣新形成的兩個DNA分子與原來DNA分子的堿基順序完全一樣。每個DNA分子的一條鏈來自親代DNA，另一條鏈則是新合成的，即DNA復制方式是半保留復制。但這只是他們的猜想，正如同學們的猜想一樣，還需要實驗驗證。

教師播放視頻： 該視頻比較簡單、通俗，觀看后，學生很容易用自己的語言簡潔地歸納出DNA復制的基本步驟，以及DNA復制所需的條件。由學生自己構建新知，增加學生的學習自信心。

1958年美國科學家米西爾森和斯塔爾的實驗結果是將15N標記的大腸桿菌轉移到14N普通培養基中培養，得到的所有子一代DNA的兩條鏈一半含15N，另一半含14N，即14N-15N雜合DNA，將其進行密度梯度離心后均分布在中間的混合帶。若將每個子一代DNA通過加熱得到兩條單鏈，再進行離心，其放射性一半分布在輕帶(14N-DNA)，另一半分布在重帶(15N-DNA)。這也證明了在DNA復制時原來的DNA分子可被分成兩個亞單位，分別構成子代分子的一半，這些亞單位經過許多代復制仍然保持著完整性。

1963年Cairns用放射自顯影技術觀察到大腸桿菌DNA的全貌，并繪制大腸桿菌DNA復制時的放射自顯影示意圖(圖2)，闡明了大腸桿菌DNA是一個環狀分子，并以半保留方式進行復制。3H胸苷滲入大腸桿菌DNA復制兩代，非復制部分(C)銀粒密度較低，由一股放射性鏈和一股非放射性鏈組成；雙鏈(B)中僅一股鏈是標記的；雙鏈(A)的兩股鏈都是標記的。

圖2 復制中的大腸桿菌DNA放射自顯影示意圖

3 第3環節： 解釋

解釋環節是學生對比預測結果和觀察結果，判斷自己的看法，適當調整前科學概念，形成觀察后的解釋。教師可以組織學生對這種解釋進行小組分析和討論，在此過程中教師通過問題的方式給予恰當的引導。最后，師生共同形成討論后的科學解釋，最終整合到學生的認知結構中[1]。

針對1958年米西爾森和斯塔爾的實驗，師生共同討論后繪制15N-DNA在14N的氮源中復制一代的過程圖和離心后在氯化銫溶液中的分布圖，并解釋子一代DNA加熱后離心分布位置的原因，同時教師引導學生繼續深入思考復制兩代、多代后的DNA標記情況，形成有關標記通式，進而得出離心后在氯化銫溶液中的分布圖和后代DNA加熱后離心的分布圖。同時利用DNA半保留復制機制分析1963年Cairns的實驗結果： 沒有標記的大腸桿菌DNA在3H脫氧胸苷中復制兩代，其后代DNA中有一半的DNA的兩條鏈都有放射性標記，另一半DNA的兩條鏈中各有一條鏈有放射性標記。

教師適當拓展： 半保留復制是雙鏈DNA普遍的復制機制，即使是單鏈DNA在復制時通常也要先形成雙鏈形式。半保留復制機制說明了DNA代謝的相對穩定性，但實際過程很復雜，需要多種細胞組分參與，受到細胞中多種條件控制，同時DNA復制還需要保持高度忠實性來保持遺傳的穩定性。