不同小麥品種莖稈形態特征和解剖結構對多效唑的響應差異

邵慶勤，周 琴，王 笑，蔡 劍，黃 梅，戴廷波，姜 東

(1.南京農業大學農學院，江蘇南京 210095； 2.安徽科技學院農學院，安徽鳳陽 233100)

倒伏是影響小麥產量的重要因素之一，中國每年因倒伏造成小麥減產至少200萬t[1]。小麥如果在乳熟前期發生倒伏，會減產約32.4%～36.2%[2-4]。倒伏分為莖倒伏和根倒伏，在中國，莖倒發生率高于根倒伏[5]。莖倒伏主要是由莖稈基部節間的彎曲或折斷造成的[6]。作物抗倒伏能力與株高、節間長度、節間粗度、節間壁厚和節間充實度關系密切。株高、基部第1、2節間長度與抗倒性呈負相關關系[7-8]。莖稈粗度、莖稈壁厚和節間充實度與抗倒性呈正相關關系[9-10]。小麥莖稈解剖結構可以直觀反映小麥莖稈壁厚、機械組織厚度、薄壁組織厚度以及大小維管束的狀況，是衡量莖稈強弱的重要指標[9,11]。較多的維管束個數，較大的維管束面積以及較厚的機械組織和薄壁組織厚度均有利于抗倒伏能力的提高[9,11]。

小麥品種間的抗倒伏能力差異較大。朱新開等[12]比較了不同小麥品種的抗倒性，發現重心高度越低的小麥品種抗倒伏能力越強。李召鋒等[13]分析品種間的抗倒性能，發現重心高度較低、莖稈第2節間壁厚較厚、莖稈機械強度大的小麥品種抗倒能力較強。孟令志等[14]認為，抗倒伏小麥品種分別通過降低株高、提高莖稈抗折力或降稈與提高抗折力協同作用3條途徑實現抗倒伏。

多效唑(PP333)，又稱為氯丁唑，是一種高效低毒的植物生長延緩劑[15]。多效唑拌種能夠降低作物的株高，縮短基部節間長度，增加節間粗度、節間壁厚以及節間充實度，從而提高植株抗倒能力[16]。鮑思敬等[17]認為，小麥返青至拔節期噴施200 mg·L-1多效唑能使大多數品種的株高降低，莖壁變厚，抗倒伏能力增強，但不同品種對多效唑的反應還存在一定差異。陳曉光等[18]和Peng等[19]研究認為，小麥在起身期噴施100～150 mg·L-1多效唑能提高抗倒伏能力，但抗倒伏效果因品種不同還存在一定差異。李振麗等[20]認為，在起身期和拔節期噴施200 mg·L-1多效唑能顯著增加小麥的抗倒伏指數，提高小麥抗倒伏能力，且在起身期和拔節期噴施的效果無明顯差異。小麥抗倒伏能力與基部節間的健壯程度密切相關，倒五葉期(返青期)、倒四葉期(起身期)和倒三葉期(拔節期)是基部節間形成的關鍵時期。因此，本研究以生產中常用的8個代表性小麥品種為試驗材料，在不同葉齡期噴施多效唑，探索多效唑對不同小麥品種抗倒伏能力的調控效應及適宜噴施時期，以期為小麥抗倒伏栽培提供理論依據及技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2010-2011年在安徽科技學院科技園進行。試驗地前茬為玉米，土壤為黃褐土，試驗區0～20 cm土壤有機質20.4 g·kg-1，堿解氮95.5 mg·kg-1，速效磷25.4mg·kg-1，速效鉀114.5 mg·kg-1。

采用裂區試驗設計，小麥品種為主區，多效唑處理為副區。小麥品種選用生產中常用的8個代表性品種，分別為矮抗58、良星66、濟麥22、煙農19、安農0305、皖麥29、偃展4110和新麥20。設4個處理，分別為對照(噴清水，P0)、倒五葉期噴施多效唑(P1)、倒四葉期噴施多效唑(P2)、倒三葉期噴施多效唑(P3)。多效唑采用15%的可濕性粉劑，噴施質量濃度300 mg·L-1，噴施量750 L·hm-2，共96個小區。2010年10月23日播種，基本苗225×104·hm-2，施氮肥(以N計)225 kg·hm-2、施磷肥(以P2O5計)75 kg·hm-2和鉀肥(以K2O計) 150 kg·hm-2，氮、磷、鉀肥分別為尿素(N 46%)，過磷酸鈣(P2O512%)，氯化鉀(K2O 60%)，磷、鉀肥全部底施，氮肥的基追比為2∶1，追肥在拔節期結合澆水施入。小區面積12 m2，重復3次。其他管理措施與常規農田基本一致。

1.2 測定項目與方法

于開花初期，每小區選取100株同日開花、株高一致的小麥單莖，用毛線標記，于灌漿中期取標記植株測定相關指標。小麥在生長過程中，田間未發生倒伏現象。

1.2.1 株高、重心高度、節間長度、節間粗度、節間壁厚和節間充實度的測定

株高、節間長度、節間粗度和節間壁厚參照Tripathi等[21]的方法測定，其中，株高為莖稈基部到穗頂(不包括芒)的長度；重心高度為莖稈基部至該莖(帶穗、葉和鞘)平衡支點的距離；節間長度從基部開始測量，節間的長度為前一個節至下一個節的節間距離；用游標卡尺測量每個節間中部外徑(節間粗度)后，從中部用剪刀傾斜45°剪開，測定節間壁厚。節間充實度參照Peng等[19]的方法，節間充實度=節間重量/節間長度。

1.2.2 機械強度和抗倒伏指數的測定

機械強度和抗倒伏指數參照Peng等[19]的方法測定，其中機械強度測定方法略有改進。具體如下：將剝除葉鞘后的基部第2節間的兩端置于高50 cm、間隔4 cm的支撐木架凹槽內，在中部掛一容器，向容器內勻速加細沙，節間剛好折斷時停止加細沙，稱量細沙和容器的質量?？沟狗笖?莖稈機械強度/(莖稈重心高度×單莖鮮重)。

1.2.3 莖稈解剖結構的觀察

莖稈解剖結構的測定參照Kaack等[11]的方法進行，在灌漿中期(花后15 d左右)每個處理選取10株標記單莖，截取基部第2節間中部約4 cm左右的一段莖稈，用無水乙醇與冰醋酸溶液(體積比3∶1)固定，10 h后保存于70%酒精中，用于觀察莖稈的解剖結構。徒手切薄片并轉移至培養皿，挑出厚薄均勻的切片用1%番紅染色后，在光學顯微鏡(Olympus，BX53 REC，日本)下觀察，統計維管束數目，通過OPTPro顯微圖像軟件分析維管束大小、機械組織厚度和薄壁組織厚度。維管束截面積按橢圓面積公式s=πab/4計算(a、b分別為縱、橫方向的最大直徑)。

1.3 數據分析與處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0軟件統計分析數據，采用Duncan新復極差( SSR)法進行差異顯著性檢驗(差異顯著性為0.05)，采用DPS 7.55軟件進行抗倒伏性狀間的相關性分析和聚類分析。聚類分析采用歐氏距離和離差平方和法進行。

2 結果與分析

2.1 多效唑對小麥莖稈抗折力和抗倒伏指數的影響

機械強度和抗倒伏指數在品種間差異極顯著(表1)。機械強度最高的品種為矮抗58，其次是濟麥22和皖麥29，最低的品種為新麥20，不同品種間相差2.30%～54.29%?？沟狗笖底罡叩钠贩N為矮抗58，其次是良星66和安農0305，最低的品種為新麥20，不同品種間相差1.44%～121.41%。

多效唑處理顯著增加了小麥莖稈的機械強度和抗倒伏指數，且均在倒五葉處理增加幅度最大，其次為倒四葉處理，倒三葉處理的增加幅度最小。在倒五葉處理下，8個小麥品種的平均莖稈機械強度和抗倒伏指數分別較對照增加了25.51%和24.52%(表1)；多效唑對機械強度增幅最大的品種為濟麥22(33.78%)，其次是良星66(30.43%)和皖麥29(30.28%)，增幅最小的品種為安農0305(14.93%)；多效唑對抗倒伏指數增幅最大的品種為皖麥29(33.61%)，其次是安農0305(34.53%)，增幅最小的品種為新麥20(17.72%)。

2.2 多效唑對小麥莖稈形態特征的影響

株高、重心高度、基部節間長度、節間粗度、節間壁厚和節間充實度在品種間的差異極顯著(表1)。株高、重心高度和基部節間長度最小的品種均為矮抗58，最大的品種分別為煙農19、新麥20、良星66，株高、重心高度和基部節間長度在不同品種間分別相差0.02%～29.69%、0.27%～34.08%和0.04%～46.30%。節間粗度、節間壁厚和節間充實度最大的品種分別為矮抗58、濟麥22和矮抗58，最小的品種分別為新麥20、皖麥29和安農0305，節間粗度、節間壁厚和節間充實度在不同品種間分別相差0.37%～27.66%，1.19%～79.87%和0.08%～45.85%。

表1 多效唑處理下不同小麥品種的抗倒伏能力和莖稈形態特征Table 1 Lodging resistance and morphology characters of wheat varieties under different paclobutrazol applications

多效唑處理顯著降低了小麥株高、重心高度和節間長度，且均在倒五葉處理降幅最大，其次為倒四葉處理，倒三葉處理的降幅最??；多效唑處理顯著增加了節間粗度、節間壁厚和節間充實度，且均在倒五葉處理增幅最大，其次為倒四葉處理，倒三葉處理增幅最小(表1)。在倒五葉處理下，株高、重心高度和節間長度降幅最大的品種均為皖麥29，降幅分別為6.45%、10.18%和24.16%；降幅最小的品種分別為濟麥22、新麥20和良星66，降幅分別為2.58%、3.52%和6.64%。節間粗度、節間壁厚和節間充實度增幅最大的品種分別為皖麥29、良星66和皖麥29，增幅分別為10.07%、13.01%和109.49%；增幅最小的品種分別為矮抗58、新麥20和新麥20，增幅分別為4.07%、4.73%和22.41%?？傮w來說，倒五葉期噴施多效唑對小麥莖稈形態特征的影響最大，多效唑對皖麥29的形態特征影響較大，對新麥20的影響較小。

2.3 多效唑對小麥莖稈解剖結構的影響

維管束個數、維管束面積、薄壁組織厚度、機械組織厚度以及機械組織占的比例在品種間的差異極顯著(表2)。大維管束個數和小維管束個數最多的品種分別為偃展4110和良星66，最少的品種分別為安農0305和偃展4110，品種間大維管束個數和小維管束個數最高分別相差26.97%和19.35%。大維管束面積和小維管束面積最大的品種分別為新麥20和偃展4110，最小的品種分別為安農0305和新麥20，大維管束面積和小維管束面積在不同品種間分別相差0.09%～15.79%和1.77%～46.31%。薄壁組織厚度、機械組織厚度以及機械組織占的比例最大的品種分別為矮抗58、濟麥22和良星66，最小的品種分別為良星66、皖麥29和皖麥29，薄壁組織厚度、機械組織厚度以及機械組織占的比例在品種之間最高分別相差0.40%～23.07%、1.15%～22.88%和0.11%～29.10%?？傮w來說，良星66、矮抗58和濟麥22的小維管束個數較多，機械組織厚度較大；偃展4110、新麥20和皖麥29的小維管束個數較少，機械組織厚度較小。

多效唑處理顯著增加了小麥的大小維管束個數、大小維管束面積、薄壁組織厚度、機械組織厚度以及機械組織占的比例，且均在倒五葉處理增幅最大，其次為倒四葉處理，倒三葉處理的增幅最小(表2)。在倒五葉處理下，大維管束個數和小維管束個數增幅最大的品種均為安農0305，增幅分別為29.28%和16.98%；增幅最小的品種均為偃展4110，增幅分別為5.59%和10.00%。大維管束面積和小維管束面積增幅最大的品種均為皖麥29，增幅分別為27.90%和62.85%；增幅最小的品種分別為新麥20和煙農19，增幅分別為8.17%和20.55%。薄壁組織厚度、機械組織厚度以及機械組織占的比例增幅最大的品種分別為皖麥29、皖麥29和矮抗58，增幅分別為21.52%、49.85%和19.44%；增幅最小的品種分別為矮抗58、濟麥22和偃展4110，增幅分別為3.75%、12.76%和0.72%?？傮w來說，倒五葉期噴施多效唑對小麥莖稈解剖結構的影響最大，多效唑對安農0305大小維管束個數影響較大，對皖麥29的大小維管束面積、薄壁組織厚度、機械組織厚度影響最大。

2.4 多效唑對小麥產量的影響

由圖1可知，噴施多效唑后，產量最高的品種為皖麥29，其次為良星66，煙農19產量最低，品種間相差21.75%。多效唑對小麥產量的影響因品種不同而有一定差異，噴施多效唑后，矮抗58、濟麥22、煙農19和偃展4110的產量均略有增加，良星66在倒四葉和倒三葉處理下的產量略有增加，安農0305、皖麥29和新麥20的產量均略有下降，但多效唑對不同小麥品種產量的影響均未達到顯著差異水平。

2.5 莖稈抗倒伏指數與形態特征和解剖結構的相關性分析

抗倒伏指數與株高、重心高度和第2、第3節間長度成顯著負相關，相關系數依次為-0.914、-0.911、0.445、-0.612；與第2、第3節間充實度及小維管束個數和機械組織厚度成顯著正相關，相關系數依次為0.411、0.648、0.661、0.533；與節間粗度、節間壁厚、大維管束個數、維管束面積、薄壁組織厚度、機械組織所占比例的相關性不大。

2.6 小麥品種抗倒伏能力評定

將抗倒伏指數進行標準化處理，采用離差平方和法進行系統聚類分析，將小麥品種分為3類(圖略)。第1類是抗倒伏型，主要是矮抗58，抗倒伏能力極強；第2類是抗倒伏中等型，包括安農0305、良星66、濟麥22和皖麥29，抗倒伏能力一般；第3類是易倒伏型，包括煙農19、新麥20和偃展4110，抗倒伏能力相對較弱。與易倒伏型品種相比，抗倒伏中等型品種和抗倒伏型品種的抗倒伏指數分別增加了24.89%和108.78%。

表2 多效唑處理下不同小麥品種的莖稈節間解剖結構Table 2 Stem anatomical feature of wheat varieties under different paclobutrazol applications

圖1 多效唑處理下不同小麥品種的產量Fig.1 Yield of wheat varieties under different paclobutrazol applications

2.7 小麥品種的多效唑敏感性評定

將經相關性分析得到的8個與抗倒伏指數均呈顯著相關的形態特征或解剖結構指標(多效唑處理后各指標與對照相比的增減幅度)，按照小麥品種抗倒伏能力評定后的分類結果進行歸類(表3)，結果顯示，在倒五葉處理下，與對照相比，抗倒伏中等型的小麥品種抗倒伏指數增幅最大，其次為抗倒伏型，易倒伏型的增幅相對較小，且三者間差異達到顯著水平。從形態特征來看，抗倒伏中等型的重心高度、株高和節間長度的下降幅度最大，節間充實度的增加幅度最大；易倒伏型的重心高度、株高和節間長度的下降幅度相對較小，節間充實度的增加幅度相對較小。從解剖結構來看，多效唑對小維管束個數和機械組織厚度的增加幅度在不同抗倒伏類型的小麥間差異不顯著。在倒四葉和倒三葉處理下，易倒伏型的抗倒伏指數增加幅度最大，其次為抗倒伏中等型，抗倒伏型的增加幅度相對較小。從形態特征來看，易倒伏型的重心高度、株高和節間長度的下降幅度最大，節間充實度的增加幅度最大；抗倒伏型的重心高度、株高和節間長度的下降幅度相對較小，節間充實度的增加幅度相對較小。從解剖結構來看，易倒伏型的小維管束個數和機械組織厚度的增加幅度最大；抗倒伏型的小維管束個數和機械組織厚度的增加幅度較小?？傮w來說，不同抗倒伏型小麥品種對多效唑的敏感性與噴施時期有關，倒五葉期噴施多效唑，中等抗倒型小麥品種抗倒能力的增加效果比抗倒伏型和易倒伏型小麥品種更明顯，倒四葉期或倒三葉期噴施多效唑，易倒伏型小麥品種抗倒能力的增加效果最大。

表3 不同抗倒類型小麥品種形態特征和解剖結構的多效唑敏感性Table 3 Sensitivities of morphology characters and anatomical features to paclobutrazol in different lodging resistant wheat types

3 討 論

倒伏能夠破壞小麥的群體結構及莖稈的疏導系統，影響養分和水分的運輸，導致小麥產量和品質下降，同時增加機械收獲難度和成本[22]。莖稈抗倒伏指數是衡量小麥品種抗倒伏能力的一個較為準確的綜合評判指標[14,23-24]。本研究顯示，株高、重心高度、基部節間長度及基部節間充實度與抗倒伏指數呈顯著相關，說明這些指標是小麥抗倒伏的重要決定因素，與前人研究結果一致[25-26]。本研究還顯示，小麥節間粗度和節間壁厚與抗倒伏指數無明顯相關性，與楊文平等[26]研究結果一致；但王成雨等[25]研究顯示，節間粗度和節間壁厚與抗倒伏指數的相關性較強[25]。有研究顯示，增強小麥莖稈維管束數目、維管束面積以及機械組織厚度能夠提高小麥抗倒伏能力[14,27]；也有學者認為，維管束數目與抗倒伏指數呈負相關關系，維管束面積與抗倒伏能力關系較小[28]；本研究則認為，小維管束數目和機械組織厚度與抗倒伏能力成顯著正相關，維管束面積與抗倒伏性無顯著相關關系。矮抗58的株高和重心高度最矮，節間長度最短，節間充實度最大，小維管束個數較多，機械組織厚度較厚，其抗倒伏能力最強；煙農19和新麥20的株高和重心高度較高，節間長度較長，機械強度較小，其抗倒伏能力相對較弱；皖麥29的株高較高，機械組織厚度和機械組織所占比例最小，其抗倒伏能力也相對較弱；偃展4110的節間長度較長，節間充實度較低，機械強度較低，小維管束個數最少，其抗倒伏能力也相對較弱；安農0305的節間充實度最低，大維管束個數最少，大維管束面積最小，但其節間長度較短，其他指標表現中等，其抗倒伏能力仍然較強。因此，莖稈抗倒伏能力大小是形態特征和解剖結構協同作用的結果，株高、重心高度、基部節間長度、基部節間充實度、小維管束數目及機械組織厚度均對小麥抗倒伏能力具有較大的影響，這與前人研究結果一致[1,14]。

本研究發現，多效唑顯著降低了小麥株高、重心高度和節間長度，顯著增加了節間粗度、節間壁厚和節間充實度，有利于提高其抗倒性能，與前人研究結果一致。鮑思敬等[17]認為，在返青至拔節期噴施多效唑均能夠提高小麥的抗倒伏能力。本研究顯示，倒五葉期(返青期)噴施多效唑小麥抗倒伏能力最佳，其次為倒四葉期(起身期)，倒三葉期(拔節期)也有一定的效果。倒五葉期噴施多效唑效果最佳，可能是因為倒五葉期為基部第1節間準備伸長期，基部第1、2節間均未伸長，多效唑對基部2個節間的作用效應均較強。本研究還顯示，不同抗倒性能小麥品種對多效唑的敏感性與噴施時期有關，在倒五葉處理下，多效唑對中等抗倒型小麥品種抗倒能力的增加效果比抗倒伏型和易倒伏型小麥品種明顯；而在倒四葉和倒三葉處理下，多效唑對易倒伏型小麥品種抗倒能力的增加效果明顯。

綜上所述，多效唑可增強小麥抗倒伏能力，倒五葉期噴施多效唑對小麥抗倒伏能力增強效果最佳，其次為倒四葉期；就不同品種而言，中等抗倒和易倒伏小麥品種噴施多效唑之后其抗倒伏能力增強效果優于抗倒伏小麥品種。