異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食功能反應

張 偉，馬若影，蔣春先，李 慶，楊群芳，蔣素蓉，王海建*

（1.四川省農業廳植物保護站，成都 610016；2.四川農業大學農學院，成都 611130）

楓楊Pterocarya stenopteraC.DC.屬胡桃科（Juglandaceae）楓楊屬（PterocaryaKunth），別名大葉柳、麻柳、鬼柳、櫸柳、元寶楓等，為多年生落葉喬木，樹高可達30 m，是護岸防風、防浪、防止水土流失的優良耐濕樹種，是現代園林中重要的綠化喬木[1]。

楓楊刻蚜Kurisakia onigurumi（Shinji 1923）隸屬半翅目（Hemiptera）、蚜總科（Aphidoidea）、群蚜科（Thelaxidae）、刻蚜屬（Kurisakia）[3]。楓楊刻蚜高齡若蚜的體長在1.5 mm左右，無翅成蚜體長在2.1 mm左右[4]。楓楊刻蚜在楓楊上的發生數量大。大發生時可覆蓋嫩梢和幼葉，使幼葉反面彎曲，葉萎縮，雄花枯死，雌花開不出，造成樹木嚴重受害。

異色瓢蟲Harmonia axyridisPallas屬鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae），對蚜蟲、葉螨和介殼蟲等重要害蟲具有很強的捕食能力，是一種重要的天敵昆蟲。近年來，異色瓢蟲對各種蚜蟲捕食能力的研究在我國也越來越受到重視，尤其是關于桃蚜、槐蚜、豆蚜和煙蚜等，都有著大量而較深入的研究[5]。而我國關于楓楊刻蚜的文獻較少，國內暫時還沒有關于異色瓢蟲對楓楊刻蚜捕食功能的報道。

經初步測定，發現楓楊刻蚜僅取食楓楊葉片，而不危害甘藍、油菜、豌豆、蠶豆等蔬菜，這為以楓楊刻蚜開放式飼養異色瓢蟲提供了重要條件。楓楊可作為載體植物，楓楊刻蚜作為替代食物，異色瓢蟲作為有益生物，三者可構成一個開放天敵飼養系統（Open-rearingsystem）[6]。遂本文主要研究異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食功能反應，以期通過異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食功能反應的研究可為用楓楊刻蚜飼養異色瓢蟲提供依據。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的楓楊刻蚜和異色瓢蟲的卵均采自成都市溫江區。異色瓢蟲卵采集后置于人工氣候箱（寧波江南儀器廠，RXZ型智能人工氣候箱）建立試驗種群。試驗前，除1齡幼蟲外均進行24 h的饑餓處理。楓楊刻蚜均人工選取高齡若蚜進行試驗。

1.2 試驗方法

試驗于10 cm×20 cm的透明塑料盒內，人工氣候箱 25℃、L∶D=16∶8、相對濕度70%條件下進行。1齡幼蟲設置的獵物密度為 10、20、40、60、80、100、120，2～3 齡幼蟲設置的獵物密度為 20、40、60、80、100、120，4 齡幼蟲設置的密度為 100、120、140、160、180，成蟲設置的密度為 60、90、120、150、180[7-9]。每個處理內放入1頭異色瓢蟲，每個處理共設置5次重復。24 h后記錄透明塑料盒內楓楊刻蚜的剩余數量。

1.3 分析方法

1.3.1 功能反應模型

HollongⅡ圓盤方程[10]：Na=a′TN/（1+a′ThN），該模型在單一溫度條件下使用。式中:Na為天敵捕食量（頭）；T為試驗時間（d）（本試驗為 1 d）；a′為瞬時攻擊速率；N為獵物密度（頭）；Tn為處理1頭獵物的時間（d）；1/Th為日均最大捕食量（頭）。

HollingⅢ新模型方程[11]：Na=a·exp（-bN-1），該模型在單一溫度條件下使用。式中：Na為天敵捕食量（頭）；為日均最大捕食量；b為最佳尋找密度（頭）；N為獵物密度（頭）。在獵物密度時，天敵的積極性大為提高時，則因獵物密度偏低而使天敵的積極性不能充分發揮。

1.3.2 尋找效應

尋找效應是捕食性天敵在捕食過程中對獵物攻擊的一種行為效應，在不同獵物密度下，捕食者尋找獵物的時間也不同[13]。

尋找效應模型[10]：S=a′/（1+a′ThN），式中：S為尋找效應，a′為瞬時攻擊率，Th為處理1頭獵物的時間（d），N為獵物密度（頭）。

1.3.3 卡方檢驗

模型理論數據和實際數據擬合效果利用卡方檢驗估計。

卡方檢驗公式：X2=∑[（Oi-Ti）2/Ti]，式中Ti為理論值，Oi為實測值。將理論值與實測值代入計算卡方值，結合自由度可用Excel計算獲得P值。

1.3.4 數據處理

使用Excel 2016對原始數據進行統計，處理和分析采用SPSS 22.0軟件。試驗原始數據使用單因素方差分析法進行標準誤分析，Duncana法進行顯著性檢驗。HollongⅡ圓盤方程和HollingⅢ新模型的擬合采用非線性回歸估計參數。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲在不同楓楊刻蚜密度下的日捕食量

異色瓢蟲在不同楓楊刻蚜密度下的日捕食量見表1，從該表可以看出同齡期異色瓢蟲的捕食量隨著楓楊刻蚜密度的增大而增大。在楓楊刻蚜密度為80時，4齡幼蟲將其全部取食，3齡幼蟲的捕食量為72.0頭，2齡幼蟲的為40.6頭，1齡幼蟲的為13.4頭，捕食量由大到小為4齡＞3齡＞2齡＞1齡，同樣在密度為100、120時也出現一致的情況，表明不同齡期的異色瓢蟲在楓楊刻蚜密度相同時，高齡幼蟲的捕食量大于低齡幼蟲的捕食量。

表1 異色瓢蟲在不同楓楊刻蚜密度下的日捕食量Table 1 Daily consumption of Harmoiasaxyridis against different Kurisakia onigurumi densities

為更直觀地觀察各齡異色瓢蟲在不同楓楊刻蚜密度下的捕食量變化，據表1作出各齡異色瓢蟲的捕食量曲線圖（圖1）從圖1可以看出，當楓楊刻蚜密度增加到一定大的程度時，各齡期異色瓢蟲的捕食量的增加速度均變得緩慢。1、2齡幼蟲對楓楊刻蚜捕食量的增長速度有先增大后減小的趨勢，呈“S”形；3、4齡幼蟲和成蟲對楓楊刻蚜的捕食量增長速度與獵物密度呈明顯的逆密度趨勢。

圖1 異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食量Figure 1 Predation function response of Harmonia axyridis to Kurisakia onigurumi

2.2 異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食功能反應

采用HollingⅡ圓盤方程和HollingⅢ模型[10]分別進行擬合，得到表2與表3。HollingⅢ模型可對異色瓢蟲在不同楓楊刻蚜密度下作最佳尋找密度的估算。表2的卡方檢驗結果表明，除2齡幼蟲誤差較大外，其余數據均在可信范圍內。單頭異色瓢蟲成蟲的捕食數據在HollingⅢ新模型下擬合得到方程Na=229.618 2exp（-84.445 1/N），所得天敵最大捕食量為a=229.62，無競爭狀態下對楓楊刻蚜的最佳尋找密度為b=84.45；4齡幼蟲的最佳尋找密度b=93.48，3齡幼蟲的最佳尋找密度b=42.23，2齡幼蟲的最佳尋找密度b=28.21，1齡幼蟲的最佳尋找密度b=9.12。N＞42.25時，成蟲的捕食積極性大為提高；N＞46.74，4齡幼蟲的捕食積極性大為提高；N＞21.11，3齡幼蟲的捕食積極性大為提高；N＞14.10，2齡幼蟲的捕食積極性大為提高；N＞4.56，1齡幼蟲的捕食積極性大為提高。

表2 異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食功能反應（HollingⅢ）Table 2 Predation functional response of Harmonia axyridis for Kurisakia onigurumi（HollingⅢ）

表3 異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食功能反應（HollingⅡ圓盤方程）Table 3 Predation functional response of Harmonia axyridis for Kurisakia onigurumi（The disk equation）

確定異色瓢蟲對楓楊刻蚜捕食能力大小的主要參考標準是a′、Th、a′/Th值，但a′/Th值更能夠全面地反映出捕食功能作用的大小。由表3可知，瞬間攻擊率較強的是2、4齡幼蟲；異色瓢蟲對楓楊刻蚜的處置時間由短到長依次為成蟲、4齡、3齡、2齡、1齡幼蟲；異色瓢蟲成蟲與4齡幼蟲的a′/Th值遠大于1～3齡幼蟲，分別為568.57與539.84，說明異色瓢蟲成蟲和4齡幼蟲對楓楊刻蚜的捕食能力相對較強。

結果顯示，HollingⅡ圓盤方程擬合結果的相關系數為0.734～0.984，均高于HollingⅢ新模型的決定系數（R2），說明HollingⅡ圓盤方程模型的擬合效果更好；經卡方檢驗，除3齡幼蟲外，差異性均不顯著，能較好反應異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食情況。

2.3 異色瓢蟲對楓楊刻蚜的尋找效應估算

天敵本身尋找效應與捕食能力的大小有一定關系而尋找效應大小則與獵物密度有密切關系。在不同的楓楊刻蚜密度下，異色瓢蟲幼蟲、成蟲對楓楊刻蚜的尋找效應見圖2。結果可以看出，異色瓢蟲對楓楊刻蚜的尋找效應隨楓楊刻蚜密度的增大而減小。在相同獵物密度下，異色瓢蟲老熟幼蟲的尋找效應明顯高于低齡幼蟲，異色瓢蟲成蟲低于4齡幼蟲

圖 2 異色瓢蟲尋找效應（S）與楓楊刻蚜密度的關系Figure 2 The relationship between searching efficiency of Harmonia axyridis and the Kurisakia onigurumi density

3 討論與小結

試驗通過異色瓢蟲對不同密度下楓楊刻蚜的捕食量來研究捕食功能反應，探討異色瓢蟲對楓楊刻蚜的捕食能力。2、3齡異色瓢蟲幼蟲在楓楊刻蚜密度為20頭時、4齡幼蟲在楓楊刻蚜密度為80頭時，24 h后均無剩余楓楊刻蚜，遂在功能反應的擬合中不使用該3組數據。在對表3的分析中發現異色瓢蟲成蟲對楓楊刻蚜的捕食能力強于各齡異色瓢蟲幼蟲，a′/Th值高達568.57，與4齡幼蟲a′/Th值相近，其余依次為3齡＞2齡＞1齡；成蟲與4齡幼蟲的理論日均最大捕食量均在500頭以上。

本試驗研究表明異色瓢蟲成蟲對楓楊刻蚜的捕食能力要優于4齡幼蟲，而在方寅昊等[12]所發表的異色瓢蟲對繡線菊蚜捕食功能的研究中，4齡幼蟲對蚜蟲的捕食能力強于成蟲，一致的結論還出現在異色瓢蟲對煙蚜、豆蚜捕食功能的文獻中[8]。該情況發生的原因可能有二：一是楓楊刻蚜的體型較小，無翅成蚜與高齡若蚜的體長差異不明顯，在人工挑選試驗蚜蟲時不易分辨，若少量成蚜混入其中，24 h內可產若干若蚜，在數據分析中會降低瓢蟲的捕食量；二是剛蛻皮為4齡的幼蟲與即將化蛹、活動量減少的4齡幼蟲在捕食量上具有一定的差異，剛羽化的成蟲與即將死亡的成蟲的捕食量之間也有一定的差異。二者均會對試驗結果產生一定的影響。

捕食量的曲線（圖1）表明1、2齡幼蟲捕食楓楊刻蚜的功能反應為HollingⅢ型，3、4齡幼蟲與成蟲的功能反應為HollingⅡ型；在分析數據時，同時采用兩種功能反應模型進行了擬合，相關系數R2值表明，HollingⅡ圓盤方程的擬合效果更好，該情況與朱亮等[14]研究溫度對東亞小花蝽捕食美洲棘薊馬影響一文是一致的。其原因可能為：個體較小的異色瓢蟲1、2齡幼蟲在楓楊刻蚜低密度時捕食增長速率隨蚜蟲密度的增加而增大，到一定蚜蟲密度時到達飽食狀態后，捕食增長速率下降；而3、4齡幼蟲和成蟲個體較大，在楓楊刻蚜一定的密度范圍內，瓢蟲的捕食速度隨蚜蟲密度的增加保持不變，在蚜蟲密度增加到120頭后，3、4齡幼蟲與成蟲的捕食增長速率緩慢下降。

HollingⅢ新模型還可估計最佳尋找密度參數，對HollingⅡ模型是一個很好的補充[11]。魏治鋼等[15]認為通過最佳尋找密度數據可知天敵與害蟲的最佳益害比，從而指導天敵的田間釋放量。另外，HollingⅢ模型估計的日均最大捕食量低于HollingⅡ模型估計的，這可能與不同模型是否限制昆蟲食欲有關[16]。

該試驗在人工氣候箱中進行，試驗條件為恒溫恒濕的半封閉系統，試驗條件與自然條件有一定的區別，天敵昆蟲在自然界的捕食行為除了與種群自身的特性相關外，還與異色瓢蟲種群密度、環境因子以及空間大小有直接關系[17]。因此，試驗結果可能與自然條件下的捕食量存在一定的差異，但能為楓楊刻蚜飼養異色瓢蟲提供一定的參考依據。

在武德功等[18]的七星瓢蟲對豌豆蚜捕食功能反應的研究中發現雌性成蟲的日捕食量大于雄性成蟲，其原因可能是雌蟲的體型較雄蟲大，消化快，及卵對營養的需求更大。異色瓢蟲在對楓楊刻蚜捕食功能方面還有許多未完成的課題可做，雖然一些研究表明實驗室和田間天敵的功能反應之間并不一致，但這些研究仍然可為生物控制提供更多寶貴的信息。