施肥和補播對高寒草甸草原載畜能力的影響

姜哲浩，康文娟，柳小妮，張德罡，陳建綱

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

天然草地指植被自然生長未經改良的草地，多供作放牧家畜和刈草用，是草地畜牧業的生產基地[1]。我國4億hm2草地中，95%為天然草地[2]。?？撇菰挥诟拭C省甘南藏族自治州夏河境內，青藏高原東緣，距夏河縣城拉卜楞西南18 km。屬于高寒草甸草原，平均海拔3 000 m，草原面積70 km2，是甘南藏族自治州的主要畜牧業基地之一。該區域是甘肅省家畜的主要產區，甘南州牦牛存欄數量達87萬頭，占全省牦?？倲档?0%，夏河存欄牦牛14.41萬頭，占牦牛存欄總數的17%[3]，肩負著發展甘南牧區區域經濟的重任。多年來，草地的長期超載放牧，使這一地區草地退化嚴重，草地生態趨于惡化，草畜矛盾突出[4]。

施肥能夠快速補充高寒草甸退化土壤速效養分，提高土壤肥力，改善土壤對植物的營養供給情況，增加牧草粗蛋白含量，提高產量，改善牧草品質，是重要的草地恢復管理措施之一。補播能提高植物的地上生物量和種群密度，是退化草地恢復中比較行之有效的治理措施[5]。有關施肥和補播對甘南[6-8]、青海省瑪曲縣和果洛州[9-13]、青藏高原西北部和東北隅祁連山東段[14-16]、西藏那曲地區[17]、三江源地區等高寒草甸的退化修復效果已有大量研究[18]。結果表明，施肥是提高高寒草甸生態系統結構與功能、土壤養分、土壤微生物活性、物種組成、物種多樣性和草地生產力的有效手段；補播可使垂穗披堿草比例、可食牧草比例顯著增加，使群落中雜類草、營養價值低的牧草和有毒植株比例和種類降低[6]，對地上生物量[19]、土壤微生物不同功能群數量和草地土壤有機碳有明顯提高[20]。諸多研究均集中于關注施肥和補播對草地2～4年的修復效果，沒有涉及處理當年草地載畜量對施肥和補播的響應方面的內容。

草地載畜量是指在一定的放牧時間內，在一定的草地面積上，保證草地植被及家畜正常生長發育的前提下所能容納的牲畜數量[21]。常使用干物質(DM)、可消化粗蛋白(DCP)、代謝能(ME)和總可消化養分(TDN)載畜量進行測算。由于TDN載畜量尚不精確[22]，僅能粗略地反映草地能量載畜量，故不采用。綜合評價草地飼草和家畜資源，估算草地載畜量，對協調當地草地生產的生態、社會和經濟功能，確定合理的發展途徑具有重要意義[23-24]。目前，有關甘南地區施肥和補播對草地各經濟類群營養價值和載畜量的短期影響的研究較少。鑒于此，以甘南藏族自治州高寒草甸草原為研究對象，分析施肥和補播處理當年對牧草養分和DM，DCP和ME載畜量的影響，為實現不同季節的草蓄平衡提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于甘南藏族自治州夏河縣?？凄l，海拔3 100 m，年均降水量500 mm，年均氣溫1.6℃。氣候寒冷濕潤，晝夜溫差大，雨熱同季，垂直差異顯著，降水集中在牧草生長旺盛的7～9月。無絕對無霜期，植物生長季節120～140 d，試驗區草原類型為高寒草甸草原。主要植物為垂穗披堿草(Elymusnutans)，棘豆(Oxytropisspp.)，柴胡(Bupleurumspp.)，大籽蒿(Artemisiasieversiana)，扁蓿豆(Melissitusruthenicus)，冷蒿(Artemisiafrigida)，翠雀(Delphiniumspp.)，銀蓮花(Anemonesilvestris)，野胡蘿卜(Daucuscarota)，早熟禾(Poaspp.)，多裂委陵菜(Potentillamultifida)，灰苞蒿(Artemisiaroxburghiana)。土壤為高山草甸土，土層厚0.6～1.2 m。

1.2 試驗設計

選擇長勢均勻(高度、蓋度和生物量差異不明顯)的草地，將其劃分為9個10 m×10 m的樣方，采用隨機區組設計，設置施肥、劃破補播和對照(CK)3個處理，每個處理3次重復，共9個小區；小區4周設有保護行，保護行寬度為1 m。

為了達到最大的地上總生物量和優質牧草生物量，施肥處理采用高寒草甸草原的最佳施肥量，即在每個樣方內施尿素150 kg/hm2，過磷酸鈣25 kg/hm2；劃破草皮補播處理是在每個樣方內，采用機引圓盤劃破處理，耙成45°，實施樣地作業，圓盤間距30 cm，耙深10 cm，徹底切斷植株的短根莖；補播采取人工撒播的方式，補播垂穗披堿草，補播量為22.5 kg/hm2；對照CK未進行任何處理；處理時間為2016年5月13日。于2016年6～9月，在每個樣方內隨機選取1 m×1 m的樣方，將草地植物劃分為禾本科、豆科、莎草科和雜類草4個類群，進行產草量和養分含量測定。

1.3 指標測定

生物量測定 將各類草樣稱鮮重后，烘箱105℃殺青15 min，降至80℃烘干至恒重，稱取干重，粉碎備用。

牧草營養成分測定 樣品養分測定在甘肅農業大學草業學院進行[25]；粗蛋白(CP)采用流動注射比色分析法[22]；粗纖維(CF)采用范式洗滌法[26]；粗脂肪(EE)采用索氏抽提法[21]；粗灰分(ASH)采用干灰法[28]。

無氮浸出物(NFE)，NFE%=100%-(CP%+EE%+ASH%+CF%)

載畜量計算 基于牧草干物質、可消化粗蛋白和代謝能的草地載畜量的計算公式[29-30]。

牧草干物質載畜量=

牧草可消化蛋白載畜量=

牧草代謝能載畜量=

飼草能值(EV)、消化率(DGE)、消化能(DE)、代謝能(ME)計算：

EV=0.022 6×CP+0.040 7×EE+0.019×CF+0.017 7×NFE±0.2MJ/kg DM

DGE=83.3-0.15×CF-0.015 1×CF2

DE=EV×DGE

ME=0.82×DE

每個標準羊單位按(即體重50 kg并哺乳半歲以內羊羔，日消耗1.8 kg標準干草的母綿羊) 每天采食1.5 kg干物質計算；?？撇菰莸乜傮w為輕度退化[31]，按照80%的利用率進行折扣，即夏季草地的利用率為65%×80%=52%。同時，研究采用中國綿羊飼養標準(NY/T816-2004)[32]，DCP的日需求量以0.159 kg計算，ME的日需求量為14.60 MJ。根據夏河縣放牧實際情況，以一年365 d計，夏季草地放牧時間為122 d[22]。高寒草甸草原粗蛋白的可消化率以63.76%計算[33]。

1.4 數據處理

采用Excel和SPSS 19.0統計軟件處理數據，方差分析采用Duncan多重比較法進行。

2 結果與分析

2.1 施肥和補播對草地植被養分的影響

2.1.1 不同處理下各經濟類群干物質產量 6月,以施肥處理對雜類草DM產量(37.91 g/m2)的促進作用最強，提高了17.7 g/m2補播對禾本科(117.27 g/m2)和莎草科(49.18 g/m2)DM產量的提升效果顯著高于施肥和CK(P<0.05)；7月施肥(190.86 g/m2)和補播(204.59 g/m2)對禾本科DM產量的促進效果顯著高于CK(P<0.05)；8月份施肥處理下禾本科和莎草科DM產量最高(445.81和108.86 g/m2)，各處理之間差異顯著(P<0.05)；補播處理下豆科的DM產量(99.32 g/m2)顯著高于施肥和CK(P<0.05)。9月施肥對莎草科DM產量的提升效果最強(73.94 g/m2)，補播對禾本科(330.03 g/m2)和豆科(74.71 g/m2)DM產量的促進作用最強，分別與其他兩個處理差異顯著(P<0.05)(表1)。

表1 施肥和補播處理下各月不同經濟類群的DM產量Table 1 Effects of fertilizing and reseeding on the dry matter yield of different economic groups in each month g/m2

注：同列不同小寫字母表示不同處理的差異顯著性(P<0.05)，同行不同大寫字母表示不同經濟群的差異顯著性(P<0.05),下同

2.1.2 不同處理下各經濟類群CP含量 從生長季開始到結束，未處理CK牧草CP含量整體呈下降趨勢。9月施肥對禾本科(7.24%)和雜類草(9.11%)CP含量促進作用最強，與補播和CK差異顯著(P<0.05)。6，7和8月施肥和補播對CP含量無明顯促進作用(表2)。

表2 施肥和補播處理下各月不同經濟類群的CP含量Table 2 Effects of fertilizing and reseeding on the crude protein content of different economic groups in each month %

2.1.3 不同處理下各經濟類群EE含量 夏河高寒草甸草原6月施肥和補播，對莎草科(4.54%和4.39%)和雜類草(4.18%和4.76%)EE含量的促進作用均顯著高于CK(P<0.05)。7月份施肥和補播對豆科(5.32%和6.09%)和雜類草(5.23%和5.07%)EE含量的促進效果最佳，與CK差異顯著(P<0.05)。8月施肥和補播對豆科(5.13%和5.52%)和莎草科(6.29%和6.72%)EE含量提升效果顯著高于CK(P<0.05)。9月施肥和補播對牧草EE含量無顯著促進作用(表3)。

表3 施肥和補播處理下各月份不同經濟類群EE，CF和ASH的含量Table 3 Effects of fertilizing and reseeding on the ether extract content,crude fiber and ash of different economic groups in each month %

2.1.4 不同處理下各經濟類群CF含量 6月施肥對禾本科(11.87%)和雜類草(9.59%)CF含量提高效果最好，與CK差異顯著(P<0.05)；補播對各經濟類群的CF含量均有不同程度的提高，除莎草科(13.46%)外的其余各經濟類群均顯著高于CK(P<0.05)。7月施肥和補播對禾本科(17.96%和19.29%)和豆科(11.69%和11.44%)CF含量的促進作用較強，與CK差異顯著(P<0.05)。8月補播對禾本科(28.07%)CF含量的提升效果最明顯，與施肥和CK差異顯著(P<0.05)；8月和9月施肥處理下，莎草科(21.58%和19.49%)和雜類草(22.32%和19.03%)的CF含量均顯著高于CK(P<0.05)(表3)。

2.1.5 不同處理下各經濟類群ASH含量 6月施肥對豆科ASH含量(12.30%)有明顯促進作用，與補播和CK差異顯著(P<0.05)；禾本科和雜類草ASH含量在施肥和補播處理下均顯著低于CK(P<0.05)。7月施肥處理下雜類草ASH含量(10.22%)顯著高于CK(P<0.05)。8月施肥和補播處理下禾本科ASH含量顯著低于CK(P<0.05)；施肥處理下豆科ASH含量顯著高于補播和CK(P<0.05)，雜類草ASH含量最高(8.91%)，但與CK差異不顯著(P>0.05)。9月份施肥和補播處理下牧草ASH含量均顯著低于CK(P<0.05)。表明施肥和補播對牧草ASH含量有明顯降低作用。

2.1.6 不同處理下各經濟類群NFE含量 6月施肥對禾本科(61.82%)和莎草科(64.94%)NFE含量的促進作用最強，分別與補播和CK差異顯著(P<0.05)；補播對禾本科NFE含量(59.81%)的促進效果顯著高于CK(P<0.05)。7月施肥對禾本科NFE含量(67.51%)有顯著促進作用。8月施肥對禾本科(62.59%)和豆科(59.92%)NFE含量的提高效果顯著高于CK，補播對豆科NFE含量(60.15%)的促進作用最強，與CK差異顯著(P<0.05)。9月份施肥對禾本科(64.98%)、豆科(63.61%)、莎草科(58.67%)和雜類草(57.97%)NFE含量的促進作用均顯著高于CK(P<0.05)；補播對禾本科(65.80%)、莎草科(62.12%)和雜類草(58.80%)NFE含量促進作用最強，分別與CK差異顯著(P<0.05)(表4)。

表4 施肥和補播處理下各月不同經濟類群NFE的含量Table 4 Effects of fertilizing and reseeding on nitrogen free extract content of different economic groups in each month %

2.1.7 不同處理下各經濟類群ME 6月施肥對莎草科ME(11 929.21 KJ/kg)促進作用最強，與補播和CK差異顯著(P<0.05)；補播對禾本科(11 938.34 KJ/kg)和雜類草(11 976.83 KJ/kg)ME促進效果顯著高于CK(P<0.05)。7月施肥和補播對牧草ME均無明顯促進作用。8月補播對豆科ME(11 857.74 KJ/kg)的提升作用最強，與施肥和CK差異顯著(P<0.05)。9月施肥對禾本科(10 970.47 KJ/kg)、豆科(11 503.99 KJ/kg)、莎草科(10 433.85 KJ/kg)和雜類草(11 305.46 KJ/kg)的ME均有促進作用，分別與CK差異顯著(P<0.05)；補播對禾本科(11 006.58 KJ/kg)、莎草科(10 900.58 KJ/kg)雜類草(11 101.87 KJ/kg)ME的促進作用顯著高于CK處理(P<0.05)(表5)。

2.2 施肥和補播對草地載畜量的影響

2.2.1 不同處理下基于DM的草地載畜量 不同處理下基于DM的草地載畜量變化與DM產量的變化相似(圖1)。除6月施肥對雜類草DM載畜量(4.38羊單位/hm2)有顯著促進作用外，其余各月施肥和補播處理對雜類草DM載畜量無促進效果。6月補播對禾本科(13.55羊單位/hm2)、豆科(7.68羊單位/hm2)和莎草科(5.68羊單位/hm2)DM載畜量的促進作用最明顯。7月施肥處理下禾本科的DM載畜量(21.34羊單位/hm2)與CK差異顯著(P<0.05)；補播處理下禾本科(22.88羊單位/hm2)和豆科(11.48羊單位/hm2)DM載畜量顯著高于施肥和CK(P<0.05)。

表5 施肥和補播處理下各月不同經濟類群的METable 5 Effects of fertilizing and reseeding on the metabolic energy of different economic groups in each month KJ·kg-1

8月施肥處理下禾本科和莎草科DM載畜量最高(56.66和14.00羊單位/hm2)，補播處理下豆科DM載畜量(13.33羊單位/hm2)顯著高于施肥和CK(P<0.05)。9月份施肥對莎草科DM載畜量(8.54羊單位/hm2)促進作用顯著高于補播和CK(P<0.05)，補播對禾本科和豆科DM載畜量促進作用最強(38.14和8.63羊單位/hm2)。6，7和9月補播對禾本科、豆科和莎草科DM載畜量的促進作用最佳，8月施肥對禾本科和莎草科的促進效果最好。

2.2.2 不同處理下基于DCP的草地載畜量 通過對不同處理下基于DCP的草地載畜量的分析可知(圖2)，6月補播 對禾本科(13.31羊單位/hm2)和莎草科(5.31羊單位/hm2)DCP載畜量的促進作用最明顯，分別與施肥和CK差異顯著(P<0.05)；與CK相比，施肥(3.67羊單位/hm2)和補播(3.69羊單位/hm2)均能顯著提高雜類草的DCP載畜量(P<0.05)。7月補播，禾本科的DCP載畜量為15.24羊單位/hm2，豆科DCP載畜量為10.50羊單位/hm2，均有提高，但都與CK差異不顯著(P>0.05)。8月施肥對禾本科(15.57羊單位/hm2)和莎草科(6.97羊單位/hm2)DCP載畜量均有顯著促進效果(P<0.05)；補播對禾本科(14.08羊單位/hm2)和豆科(9.61羊單位/hm2)DCP載畜量提升效果最強，與CK差異顯著(P<0.05)。9月施肥對禾本科(12.30羊單位/hm2)、豆科(5.79羊單位/hm2)和莎草科(4.12羊單位/hm2)DCP載畜量的促進作用均顯著高于CK(P<0.05)，補播對禾本科DCP載畜量(15.08羊單位/hm2)促進作用最強，與施肥和CK差異顯著(P<0.05)(圖2)。

2.2.3 不同處理下基于ME的草地載畜量 通過對不同處理下基于ME的草地載畜量的分析可知(圖3)，6月施肥(14.16羊單位/hm2)和補播處理(13.99羊單位/hm2)均對莎草科ME載畜量有顯著促進作用(P<0.05)；補播處理下禾本科(14.17羊單位/hm2)和雜類草(14.22羊單位/hm2)ME載畜量最高，分別與CK差異顯著(P<0.05)。7月施肥和補播對牧草ME載畜量均無顯著促進作用。8月補播對豆科ME載畜量(13.62羊單位/hm2)提升效果最明顯，與施肥和CK差異顯著(P<0.05)。9月份施肥和補播對禾本科、莎草科和雜類草ME載畜量的促進作用均顯著高于CK(P<0.05)。

2.2.4 不同處理下整個生長季的草地總載畜量 整個生長季的草地總載畜量DM總載畜量最高，其次為ME總載畜量，DCP總載畜量最低。施肥和補播處理下草地DM總載畜量(246.81和239.80羊單位/hm2)分別比CK增長33%和30%，DCP總載畜量(133.50和124.89羊單位/hm2)分別比CK提高20%和12%，ME總載畜量(210.83和213.22羊單位/hm2)僅比CK高0.2%和1%。說明施肥和補播對DM載畜量的促進作用最明顯，對DCP載畜量次之，對ME載畜量無明顯促進作用。

圖3 不同處理下基于代謝能的草地載畜量Fig.3 Carrying capacity based on the metabolic energy under different treatments

表6 施肥和補播處理下整個生長季的草地總載畜量Table 6 Carrying capacity of forage during the entire growth season under fertilizing and reseeding treatments 羊單位/hm2

2.2.5 不同月份和處理對載畜量影響的雙因素方差分析 通過月和處理對載畜量影響的雙因素方差分析可知(表7)，月、處理以及二者之間的互作效應均對載畜量有極顯著的影響(P<0.01)，其中月對載畜量的影響最顯著。處理對DCP載畜量的影響最大(F=169.98)，對DM載畜量的影響次之(F=111.54)，對ME載畜量的影響極小(F=9.97)。

3 討論

試驗在甘南藏族自治州夏河縣?？撇菰O置施肥和劃破補播處理，測定兩種培育措施對不同經濟類群牧草養分含量和載畜量的影響。結果表明，施肥處理下，禾本科和莎草科干物質產量顯著提高，雜類草干物質產量在7～9月變化不明顯。是由于施肥降低了土壤養分的限制，導致在群落中處于競爭優勢地位的禾本科和莎草科草顯著增長，從而限制了雜類草對水分和光照的利用，使得雜草生長受限甚至消亡[16,34]。人工補播垂穗披堿草也在短時期內增加了禾本科繁殖體數量和優良牧草比重，提高了干物質產量和草地生產力，是實現甘南退化天然草地快速恢復的重要措施[13,35]。土壤養分在植物生長過程中起著關鍵性的作用，施肥可直接補充土壤中養分含量，劃破草皮補播能在增加土壤通透性和蓄水能力的基礎上，促進土壤中有機質含量的積累，二者均能在一定程度上補充植物生長所必須的養分[36]。施肥和補播處理下牧草粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、無氮浸出物含量和代謝能均有不同程度的提高，可能與土壤中營養元素的積累有關，說明施肥和補播當年對甘南高寒草甸牧草養分含量具有一定的提升效果。

表7 月份和處理對載畜量影響的雙因素方差分析Table 7 Two-Way ANOVAon the effects of month and treatment on carrying capacity

注：** 為P=0.01的水平上差異顯著

干物質指標是評價牧草營養價值的基礎，粗蛋白是動物活動所必需的功能物質[37]，代謝能是牧草供給家畜能量的重要衡量指標之一，代謝能越高，牧草供給家畜的能量越多[38]。牧草DM載畜量、DCP載畜量和ME載畜量分別隨著干物質、粗蛋白和代謝能的變化而改變。研究報道，在中、重度退化的草地上，施肥當年植被高度、蓋度和鮮草產量低于次年；補播當年草地生產力提升效果明顯，次年減弱[14,17]；針對牧草生物量和營養元素含量分析，施肥和補播均具有持續性效應，即在處理第2年綜合效果最佳[39]。試驗以施肥和補播處理對甘南高寒草甸草地牧草營養成分的促進作用隨著月份增加而提升；短期內對DM載畜量的促進作用最明顯，DCP載畜量次之，對ME載畜量促進作用最弱，且處理對草地載畜量的影響均明顯小于月份的作用，與諸多結果一致。說明施肥和補播對草地當年DM載畜量有明顯促進效果，想要獲得DCP和ME載畜量的明顯提升，必須觀察處理后2～4年內的持續性效果，這也是有待進一步研究的內容。

草地理論載畜量是合理制定家畜補飼方案的基礎，估算理論載畜量可以為合理利用草地，有效監測草地退化，實現草畜平衡、防治草地退化、保護草地資源提供直接依據[40]。林莉等[41]采用體外產氣法測定草地載畜量，結果發現產量載畜量小于營養載畜量，DCP載畜量大于ME載畜量。這與此次DM總載畜量高于ME總載畜量和DCP總載畜量的研究結果不同，試驗采用的ME載畜量計算方法沒有牧草消化率試驗，得到的理論值偏大。郝力狀等[42]采用人工瘤胃模擬培養計算產氣量和消化率，對三江源區枯草期嵩草草地載畜量進行研究，發現營養載畜量均小于牧草產量載畜量，ME載畜量大于DCP載畜量而小于DM載畜量，與本研究結果一致。

在牧草生長的不同季節，應該采用不同的測算方法核定草地載畜量。牧草營養供應充足時，以數量載畜量安排放牧較為合理；牧草營養供應不足時，應以營養載畜量為基礎安排放牧[37,43]。甘南夏河高寒草甸草原在施肥和補播處理下，牧草營養隨著月份而降低；6月份牧草營養已滿足家畜需求，但家畜未飽繼續采食，如果按照DCP載畜量安排放牧，勢必造成過度放牧，因此，應按照DM載畜量安排放牧較合理。7，8和9月牧草營養逐漸降低，產量增加，此時按照DCP載畜量安排放牧才會在不造成浪費的前提下滿足家畜的營養需求，這與生態學中營養容納量和Liebig最小因子定律一致[44-48]，也符合保護草地生態的目標。

目前，甘南高寒草甸天然草地整體處于超載狀況，從2000年至2014年實際載畜量呈不斷上升趨勢，甘南州平均超載率達到74.3%，其中，夏河縣為41.3%[47]，說明理論載畜量遠小于實際載畜量，僅依靠本研究所得的理論載畜量不能反映草地的真實利用狀況，也不足以制定合理的載畜量和管理措施。因此，在牧草生長的不同季節，應結合實際載畜量，準確評價草地生產狀況，采用以牧草產量為基礎的DM載畜量和以營養成份為基礎的DCP載畜量相結合的方式安排放牧，并合理制定草地利用和保護管理措施，實現草蓄平衡和草地可持續發展。

4 結論

施肥和補播短期內對甘南高寒草甸草原的DM載畜量和DCP載畜量較好的促進作用，其中，補播有利于禾本科草類DM和DCP載畜量的增加，施肥在生長季后期(9月)對牧草DCP載畜量的促進作用較明顯，施肥和補播對ME載畜量無明顯促進作用。6月按照DM載畜量安排放牧，7，8和9月按照DCP載畜量安排放牧，才符合保護草地生態的目標。