溫度對蝦蟹生長發育影響的研究進展

李青 陳永祥

摘要：蝦、蟹等甲殼動物作為變溫動物，環境溫度（特別是水溫）的變化對其健康狀況、生理機能（包括存活、生長、生殖和免疫應答等）及行為影響很大。本文總結溫度對蝦蟹生長發育、免疫和生殖等方面影響的研究進展，以期為今后的相關研究提供參考。

關鍵詞：溫度;蝦蟹;生長發育;免疫能力;生殖

中圖分類號： S966.1? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0026-06

蝦蟹作為我國水產養殖業中的重要品種，屬于甲殼動物中體溫調節能力極弱的變溫動物。20世紀80年代以來，各種疾病給我國日益壯大的水產養殖業帶來了巨大的損失。流行病學調查結果顯示，蝦蟹病害主要發生在春、夏季，病害的高峰期常常出現在環境條件的劇烈變化后。已有研究表明，環境因子變化是導致養殖生物免疫抗病能力降低的主要原因[1]。其中，水溫作為影響蝦蟹等水生甲殼動物生存最重要的環境因子之一，不僅直接影響蝦蟹類的代謝、生長、蛻殼和存活等[2-4]，而且還會影響鹽度、溶氧量等環境因子。因此，溫度成為制約蝦蟹養殖的重要因素，研究蝦蟹在溫度應激狀態下的生理及行為特征，不僅可以完善蝦蟹相關的基礎生理研究，而且可以為指導蝦蟹人工養殖和防治病害提供科學依據。有關溫度對蝦蟹在生長、存活、生理生化和能量代謝等方面的影響，人們已經進行了大量研究[5-11]，并取得了一系列成果。本文綜述了溫度變化對蝦蟹生長、發育和免疫等方面影響的研究進展，豐富蝦蟹的基礎生理學資料，對蝦蟹的人工養殖具有指導作用，以期為今后相關的研究提供參考。

1 溫度對蝦蟹生長發育的影響

1.1 蝦蟹對溫度的耐受性

Tettelbach等認為，許多環境因子會對生物體的適應能力產生影響，特別是溫度[12-13]。蝦蟹作為變溫動物，本身缺少調節體溫的能力，其體溫和代謝隨著環境溫度的變化而變化。觀察蝦蟹對低溫和高溫的耐受程度，掌握其生長發育與溫度的關系，可以為進一步開展人工育苗工作提供重要的理論指導。不同種類蝦蟹對溫度的耐受情況如表1所示。

1.2 溫度對蝦蟹幼體生長發育的影響

蝦蟹屬于變溫動物，環境溫度會顯著影響其代謝水平和生理調節機制，因此，環境溫度對蝦蟹類幼體生長發育和存活率有很大的影響。在一定溫度范圍內，蝦蟹類幼體發育速率和生長速度隨著溫度的升高而加快。栗治國等發現，脊尾白蝦在16～32 ℃范圍內，溫度越高，幼體體長增長率和變態存活率越高[28];此現象在青蝦[25]、太平洋白對蝦[29]、中華原鉤蝦[30]、克氏原螯蝦[24]和日本囊對蝦[23]等的研究中也有報道。Neuparth等認為，溫度是影響鉤蝦（Gammarus locusta）生活史的最顯著因子，在適宜溫度條件下，高溫縮短了G. locusta的世代時間，提高了個體生長率，提早性成熟和增加種群密度[31]。

但當環境溫度超過蝦蟹自身的調節能力時，過高或過低都會導致其生長速率減慢[24-25，32-33]。水溫高于適溫時，蝦蟹營養物質的代謝率大于同化率，不能積累足夠的能量用于生長;同時，高溫可能會影響蝦蟹正常的生理機能，導致其生長受限，死亡率升高。朱小明等發現，中華絨螯蟹和斑節對蝦幼體的大小和蛻皮存活率隨溫度的升高而降低[34];栗治國等報道，脊尾白蝦幼體在水溫升高至36 ℃時，M2期幼體出現活力下降、死亡增多、生長緩慢等現象，M5期幼體無法正常變態為仔蝦[28];馬盛群等在對日本沼蝦的研究中發現，31 ℃高溫時幼體不規則游動速度加快，垂直跳躍頻率明顯增加，變態死亡率高達88%[35]。這表明在高溫處理下，蝦蟹的幼體處于熱應激狀態中，加快的新陳代謝消耗了大量營養物質，導致幼體變態發育沒有足夠的物質能量，無法進入正常的蛻皮變態生理階段，最后死亡。蝦蟹幼體發育每個階段經歷1次蛻皮，體質量隨著甲殼長度和寬度的增加而增加[36-37]。蛻皮過程不僅受內分泌激素如蛻皮激素的調控，而且是一個消耗物質能量的過程[38]。Anger等認為，幼體是否積累了足夠的營養物質和能量是幼體能否進入脫皮周期的關鍵節點[39]。而營養物質的吸收利用與各種消化酶密切相關，消化酶活性的高低決定著幼體對營養物質的消化吸收能力，從而影響幼體生長發育速度[40]，這些酶活性又直接與溫度有關。

水溫低于適溫時，蝦蟹攝食量減少，幼體發育持續時間長、生長緩慢，甚至會出現幼體相殘現象[41，28]。廖永巖等報道，三疣梭子蟹幼體在21 ℃時發育相當慢，18 ℃以下時幼體

僅發育至幼體三期（Z3），5 ℃以下時僅能存活4 h[42];楊世平等發現，將墨吉明對蝦幼蝦直接轉入19 ℃水中，幼蝦的攝食量減少，在 9 ℃ 和14 ℃的水中，幼蝦停止攝食，24 h后全部死亡[43];魏國慶等報道，溫度驟變顯著影響中華虎頭蟹溞狀Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ期幼體存活率[44];李銘等發現，克氏原螯蝦2月齡幼體在5～6 ℃ 水溫時基本不攝食，但活動還比較正常，在 1 ℃ 時不能正?；顒?，且不久就會死亡[24]。但楊世平等發現，當溫度漸變時，墨吉明對蝦幼蝦仍能正常攝食[43];賈旭穎等在凡納濱對蝦中也發現了類似的現象[45]。這表明蝦蟹對低溫的適應可能是一種被動、休眠性的適應，溫度的劇烈變化對其損傷較大，溫度的漸變對其損傷較小。

2 溫度對蝦蟹免疫生理的影響

水體環境變化與水生動物機體的抗氧化效應密切相關，是水產經濟動物養殖中常見的脅迫因子，其中溫度是最重要的因子之一[46-50]。溫度脅迫不僅可造成機體自由基代謝紊亂，損害機體細胞和組織正常的生理機能和免疫防御能力，直接影響水生動物的新陳代謝，而且可對鹽度、溶氧量等其他環境因子產生影響，進而導致水生動物對病原生物的易感染性。

2.1 溫度變化對蝦蟹抗氧化能力的影響

在健康的生物體內，自由基的產生和消除處于動態平衡中;但在逆境中，生物體受到脅迫會使細胞內線粒體、微粒體和胞漿的酶系統和非酶系統發生反應，產生過多的活性氧和氧自由基，從而打破生物體內活性氧代謝的平衡，如不及時清除就會對生物體造成傷害[51]。

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）和過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）是生物體內清除自由基的關鍵酶[52]，可以反映機體清除自由基的能力[53]。其中，SOD屬于金屬蛋白酶，是機體免疫調節網絡的重要組成部分，能阻斷脂質過氧化作用，其活性受O2的調控。在受到輕度脅迫時，生物體內SOD活性通常升高;在受到重度脅迫或者長時間脅迫時，生物體內SOD活性往往降低[54]。洪美玲等報道，水溫從20 ℃升至32 ℃時，中華絨螯蟹血淋巴中的SOD活性在溫度變化6 h后呈升高趨勢，而后逐漸下降[55];吳丹華等研究發現，溫度驟變后，三疣梭子蟹血清中的SOD活性在3 h內迅速降低，且隨著脅迫時間的延長，SOD活性均保持在較低水平[56];孫金輝等研究表明，當溫度從24 ℃驟然降低到18 ℃時，南美白對蝦仔蝦肌肉中的SOD活性急劇下降[57]。這可能是因為溫度驟變作為一種外源性刺激能促使蝦蟹在短時間內產生過多的活性氧，誘導機體內SOD活性升高以清除超氧陰離子自由基、過氧化氫、單態氧和羥自由基等，但這種上升是暫時的，隨著生物機體受脅迫時間的延長，SOD活性會逐漸下降。

CAT是一種酶類清除劑，普遍存在于能呼吸的生物體內，其主要作用就是清除過氧化氫，將H2O2分解為H2O和O2，從而使細胞免于遭受H2O2的毒害。CAT活性會隨著pH值和溫度的變化而變化。孫金輝等研究表明，當溫度從24 ℃驟降到18 ℃后，南美白對蝦仔蝦肌肉中CAT的活性急劇下降，在溫度改變前后活性差異極大[57];王天神等報道，克氏原螯蝦CAT活性隨著溫度的升高呈下降趨勢，水溫超過30 ℃時，其活性迅速降低[33];宋林生等報道，當溫度從14 ℃驟升到28 ℃時，中華絨螯蟹肝胰腺中的CAT活性急劇下降，6 h后基本達到最低值并趨于穩定[17]。CAT活性降低標志著生物機體內抗氧化系統受到了一定程度的影響，自由基會增加，進一步會損傷或破壞生物膜系統，從而損害細胞結構和功能[58]。

自由基過多會引起生物體氧化損傷，導致細胞膜中不飽和脂肪酸和磷脂的比例發生變化，進一步引起膜蛋白的破壞。丙二醛（malondialdehyde，簡稱MDA）作為脂質過氧化的最終產物，可以反映機體內脂質的過氧化程度和受氧化損傷程度[59]。洪美玲等研究發現，中華絨螯蟹在經受溫度驟變后，MDA的含量逐漸升高，到7 d時與應激前的水平差異不顯著[55];孫金輝等報道，南美白對蝦仔蝦在溫度從24 ℃驟降到18 ℃后，肌肉中的MDA含量逐步增加[57];宋林生等研究表明，溫度逐漸升高后，中華絨螯蟹肝胰腺中的MDA含量逐漸增加[17]。這說明生物體受到溫度脅迫后，機體抗氧化系統受損，引起脂質氧化代謝產物的含量上升，MDA含量增加。

2.2 溫度變化對蝦蟹免疫能力的影響

與高等動物相比，甲殼類動物缺乏免疫球蛋白介導的特異性免疫，其防御功能主要靠血細胞的吞噬和包囊等來完成。血細胞密度（total hemocyte count，簡稱THC）對甲殼動物的免疫能力至關重要，會隨著生物體自身的狀況和環境條件發生變化，因此，甲殼動物的健康狀況可以用THC來評價[60]。通常，甲殼動物在最適環境條件下，THC最高;在受到溫度脅迫時，THC會降低。Vargas-Albores等報道，當溫度從18 ℃升高到32 ℃時，黃腿蝦的血細胞密度顯著下降[61];Truscott等研究發現，當溫度從10 ℃升高到20 ℃并持續5 d時，岸蟹的血細胞密度顯著增加[62];Gomez-Jimenez等研究發現，龍蝦（Panulitrus interruptus）在水溫從19 ℃降到4 ℃時，THC降低50%[63];Le Moullac等報道，紅額角對蝦在24 h內水溫從 27 ℃ 降到18 ℃時，血細胞數下降約40%[1]。這些研究結果說明，甲殼動物的THC與溫度密切相關。水溫升高，會使蝦蟹機體內的代謝加快，細胞活動變活躍，免疫學上表現為THC升高;但溫度過高或過低，會抑制甲殼動物體內酶的活性，使代謝活動和細胞活動降低，THC降低。

隨著受脅迫時間的延長，甲殼動物THC的變化呈現出不規律的現象。洪美玲等報道，中華絨螯蟹在不同水溫下THC的變化過程比較復雜，不是單一的增加或降低[55];Pascual等研究發現，白濱對蝦在水溫從24 ℃升高到33 ℃且持續8 d時，THC表現出一種周期性波動過程[64]。這說明蝦蟹在受到溫度脅迫時會啟動一系列復雜的反應來應對，溫度脅迫可能會阻礙血細胞的生成，導致血細胞密度降低，但血細胞在組織細胞間的遷移又可能會引起循環系統中血細胞濃度的增加。

吞噬作用作為生物體最古老最基本的防御機制，是機體清除異物的重要途徑，溫度的升高對血細胞的吞噬能力有一定影響。吞噬作用過程中會消耗大量氧，引起呼吸暴發，導致活性氧和氧化代謝產物增加。這些活性氧和氧化代謝產物作為強氧化劑一方面可以殺死異物，對機體起到保護作用;另一方面也會損傷機體自身的組織和細胞，使機體免疫防御能力降低。溶菌酶（lysozyme，簡稱LSZ）作為一種水解酶，是吞噬細胞殺菌的物質基礎，廣泛存在于各種生物體內的不同組織、體液和分泌物中，可以用來衡量生物體的非特異性免疫能力[65]。溫度變化對LSZ的活性有重要影響。姜令緒報道，溫度變化能抑制凡納濱對蝦的溶菌酶（lysozyme，簡稱LZM）活性，導致溶菌活性下降[66];丁小豐等報道，鋸緣青蟹在25 ℃時血清中LZM活性最高，低于或高于25 ℃時LZM活性均下降[67]。酚氧化酶（phenoloxidase，簡稱PO）作為甲殼類動物中一種重要的非特異性免疫因子，一般以無活性酚氧化酶原（proPO）形式存在于蝦蟹體內的血淋巴中，不同物種來源的PO，分子量、最適溫度、激活劑和抑制劑均不相同[68]。目前，有關proPO的激活因素還有待進一步研究。

3 溫度對蝦蟹生殖的影響

甲殼動物的蛻皮和生殖均受溫度的影響，越是低等的種類，受溫度的影響越大，因此，水溫是調控甲殼動物生殖生理的重要因素[69]。

3.1 溫度對蝦蟹胚胎發育的影響

蝦蟹類的胚胎發育是一個動態變化的生理過程，除了受親本的影響外，外界環境條件對其也有重要影響，特別是溫度不僅影響胚胎發育的時間[20]，而且影響其發育的質量和速率[28，70-71]。

已有研究表明，生物體的溫度只有在生物學零度以上時才能開始發育和生長[72]。不同物種由于生活環境不同，胚胎發育的生物學零度各不相同。梁俊平等報道，脊尾白蝦胚胎發育的生物學零度為12.18 ℃[70];曾朝曙等認為，鋸緣青蟹胚胎發育的生物學零度為5.60 ℃[20];呂佳等發現，克氏原螯蝦胚胎發育的生物學零度為11.70 ℃，二者略低于脊尾白蝦[73];擬穴青蟹和東方扁蝦胚胎發育的生物學零度稍高于脊尾白蝦，分別為15.70 ℃[74]和13.50 ℃[75]。

在胚胎發育過程中，卵黃物質作為主要營養來源，在各種消化酶的水解作用下，一方面為胚胎發育提供能量，另一方面為構建胚胎組織、器官提供必需的物質[76]。而溫度會影響這一系列反應過程中各種酶的活性，進一步會影響孵化時間。在適宜的溫度范圍內，溫度越高，胚胎發育速度越快;溫度越低，胚胎發育速度越慢[77]。王桂忠等發現，東方扁蝦在水溫22～31 ℃的條件下，隨著溫度的升高，胚胎發育時間從43 d縮短為 21 d[75];邢克智等在青蝦胚胎發育的研究中發現，在22～32 ℃ 范圍內，22 ℃時胚胎發育所需時間為429.8 h，32 ℃ 時縮短為220.4 h[78];梁俊平等研究了不同溫度對脊尾白蝦胚胎發育的影響，發現受精卵在15～28 ℃條件下，孵化時間從41 d縮短為10 d[70];韓曉磊等在對克氏原螯蝦的研究中發現，溫度在20～30 ℃內時，胚胎孵化時間隨著溫度的升高而縮短[79]。在鋸緣青蟹、紅螯光殼螯蝦和長毛對蝦受精卵孵化所需時間與溫度關系的研究中也得到了類似的結論。

蝦蟹類的胚胎發育有一個溫度耐受范圍，當水體溫度超過某一臨界值（過高或過低）時，胚胎發育將會受到抑制，導致畸變甚至死亡。紅螯螯蝦胚胎在22 ℃以下或 35 ℃以上時，均不能正常發育[80];脊尾白蝦在孵化溫度超過30 ℃時，不能順利孵化出幼體[70]，溫度超過28 ℃時，幼體變態存活率大大降低，溫度達到 36 ℃時，幼體將無法變態[28];日本沼蝦在34 ℃時胚胎發育時間延長，溫度達到36 ℃時，胚胎則不能完成發育[78];人工孵化東方扁蝦時，溫度在34 ℃時，胚胎1周后就呈解體狀，溫度達到37 ℃時，1～2 d就呈解體狀[75]。這可能是由于蝦蟹類在胚胎發育過程中，溫度超出胚胎耐受范圍時，胚胎內某些酶的活性受到抑制甚至喪失，導致新陳代謝的紊亂[78]。

3.2 溫度對蝦蟹性腺發育的影響

在生物進化的過程中，蝦蟹類形成了較為完善的生殖調控系統，受神經肽、激素和神經遞質等多種激素的調控，這些激素水平會隨著溫度、鹽度等環境因子的變化而作出調整，使蝦蟹類在最佳的環境條件下進行生殖。其中，溫度通過調控激素合成與分泌水平，參與調控甲殼動物的蛻皮和性腺成熟等生殖過程。

溫度是誘導短溝對蝦和桃花對蝦成熟和排卵的主要因子，20～28 ℃可誘導短溝對蝦成熟以及雌體在蛻皮周期內多次排卵。低溫（<25 ℃）會對南美藍對蝦和斑節對蝦的交配和成熟產生明顯的消極影響。Pascual等研究發現，24～27 ℃會推遲口對蝦精原細胞的惡化和黑化作用，急性高溫33 ℃會明顯影響其精子質量[64]。徐加元等對克氏原螯蝦的研究發現，在22～28 ℃之間，水溫升高可以促進性腺成熟[81]。Carmona-Osalde等研究發現，在16～25 ℃范圍內，溫度升高可以促進美洲原螯蝦（Procambarus llamasir）卵巢的發育[7]。水溫在15～25 ℃ 范圍內，青蟹的抱卵率隨著溫度的升高而提高，超過 25 ℃ 時，抱卵率提高但抱卵質量下降[82]。這些都表明，水溫是影響蝦蟹性腺發育的重要因素。只有超過一定的溫度，蝦蟹才能完成性腺發育;在一定溫度范圍內，水溫越高，蝦蟹的性腺發育質量就越好。

綜上所述，環境溫度與蝦蟹類的生長發育、免疫能力和生殖等有著密切的關系，開展蝦蟹在溫度應激狀態下的生理及行為特征方面的研究具有重要的應用價值和理論價值。近年來，蝦蟹養殖區屢次遭遇寒潮和倒春寒，導致蝦蟹大批死亡，給蝦蟹養殖業帶來巨大的經濟損失。相反，溫度的驟然升高又容易導致蝦蟹滋生一些微生物，誘導病害的發生。因此，加強這方面的研究具有重要的現實意義。但目前國內外有關蝦蟹對溫度變化應激相關機制研究的基礎較為薄弱，對不同營養物質和養殖措施在緩解蝦蟹溫度應激中的作用效果、機制及應用研究缺乏理論依據，今后應在這方面加強研究。

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