油菜素內酯調控植物生長發育及產量品質研究進展

肖瑞雪 郭麗麗 賈琦石 郭大龍 侯小改

摘要：植物正常的生長發育是獲得高產量和高品質的前提，影響植物生長發育的調節機制復雜多樣。油菜素內酯作為一種新型、高效、環保的植物激素，在農林業生產上有廣泛的應用。油菜素內酯可通過提高植物的光合能力和抗逆性促進植物的生長發育，進而提高其產量和品質。目前，油菜素內酯研究在植物生長發育、產量及品質等方面取得了重大突破，全面深入地了解這些調控途徑有助于更好地理解油菜素內酯的調控機理。本文在前人研究的基礎上，綜述油菜素內酯對植物生長發育、產量和品質的生理作用與調控機理，并對油菜素內酯未來的研究方向進行了展望。

關鍵詞：油菜素內酯;調控機制;生長發育;產量;品質;光合作用;抗逆性;研究展望

中圖分類號： Q946.885+.9? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0016-06

1968年，日本名古屋大學的丸茂晉吾等從蚊母樹樹葉中分離到蚊母素，后經查明，這種物質就是油菜素甾醇類物質[1]。1970年，美國學者Mitchell從油菜和榿木花粉中分離出油菜素（brassins）。1978年，Mandava通過有機溶劑浸提、柱層析和HPLC等方法從蜜蜂采集的油菜花粉中分離純化得到油菜素內酯（brassinolide，BR）。1979年，格羅夫對其分子立體構型進行了鑒定，之后又分離出許多與BR分子結構相似的化合物，將其統稱為油菜素甾醇類化合物（BRs）。BRs均具有4個環的5-α-膽甾烷，是繼生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯之后的第6種植物激素[2]。

BR的發現引起了各國學者的研究興趣。不少學者從其化學結構、生物合成、生理活性等方面進行了研究，并取得了很大進展。BR對處于不同時期和不同環境下的不同植物生理反應不同，施用較低濃度的BR處理，植物便能表現出很大的生理效應;施用BR濃度和用量不同時，植物產生的生理反應也不相同。BR在植物許多生理過程中起重要的調控作用，能夠調節營養器官的生長，促進種子萌發，影響維管束分化，調節生殖生長，參與向重力性和光形態建成，還能夠提高植物對干旱、冷害、重金屬、除草劑傷害、鹽脅迫等逆境的抗性[3-5]。

BR廉價無毒，能夠在生產實踐中廣泛使用。本文主要從BR對植物的生長發育、產量和品質的調控機理方面進行歸納總結。

1 油菜素內酯對植物生長發育的影響

植物生長發育的各個階段都受到植物激素的調控[6]。BR表現出生長素、赤霉素等的某些特性，能夠促進營養生長，能促進植物的花芽分化和生長發育[7-9]。BR浸種處理能促進植物細胞生長，加快糖類物質分解，促進種子吸水，對種子下胚軸及胚根的伸長具有重要調控作用。Li等研究發現，將刺槐幼苗根浸泡在0.2 mg/L BR溶液中，能顯著提高刺槐幼苗的存活率，促進幼苗生長發育[10]。Takao研究表明，低濃度（<0.1%）BR的功能類似于IAA和GA，能夠促進植物的生長。徐曼等發現，0.4 mg/L BR噴施處理能顯著促進高羊茅種子萌發及其生長發育[11]。李蒙等研究發現，BR處理能提高番茄單果質量和總產量[12]。

綠色植物能夠把光能轉化為化學能，蓄積在有機化合物中;植物生命活動所需的大部分能量由光合作用提供，光合作用活動的強度往往能反映植物的生活力[13]。研究表明，經BR處理的植物通過提高葉片葉綠素含量、凈光合速率、光化學效率以及碳酸酐酶和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）活性，促進植物光合機構對CO2的利用效率，提高植物葉片的光合碳同化能力，增加有機物合成，促進植物的生長發育，進而提高作物產量[12，14-18]。BR還可直接作用于光合電子傳遞鏈本身，提高電子傳遞率，進而增強葉片光合效能。研究表明，外源BR通過增加與二氧化碳同化和PSⅡ量子產率（ΦPSⅡ）以及核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的合成和活化來促進光合作用和生長[19-23]。此外，相關研究表明外源BR通過氣孔因素和非氣孔因素提高植物的光合作用，光合作用的提高與植物類型、處理濃度和方法有關[12，24-25]。

2 油菜素內酯對植物產量和品質的影響

模式植物擬南芥經外源BR處理后籽粒數和籽粒質量顯著增加[26-28]，BR處理還能提高植物中控制蔗糖合成的關鍵酶——磷酸蔗糖合成酶的活性，提高蔗糖積累量，進而提高植物產量[29]。謝云燦等研究發現，外源BR處理能促進大豆細胞擴大和分裂，增加葉面積和莖稈高度，進而促進生長;還可通過促進光合作用來促進花后干物質量的積累，提高大豆產量，同時促進其籽粒中可溶性糖、淀粉、蛋白質的積累，提高大豆質量[30]。Gao等在玉米抽雄期進行外源BR噴施處理時發現，與對照組相比，外源噴施BR能阻礙葉片衰老，提高光合作用，顯著增加胚乳細胞數，提高玉米籽粒充實率、籽粒質量、灌漿速率和產量[31]。Dolezalova等研究表明，濃度為1、0.01 nmol/L 外源BR噴施處理能顯著提高洋蔥品種Lusy地上部分的高度和頸部的直徑，對洋蔥的產量和品質都有明顯的促進作用[32]。同樣，油菜素內酯也能提高辣椒[33]、番茄[34]、黃瓜[35]等的產量和品質，并能延長某些蔬菜的儲藏期[36]。

3 油菜素內酯對植物抗逆性的影響

BR通過提高植物的抗逆性來促進植物的生長發育，進而提高植物的產量和品質[37-38]。外源BR可調節逆境環境下植物體內的代謝平衡，誘導脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調節物質的產生，提高過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等相關抗氧化酶類的生物活性，及時清除細胞內活性氧和自由基，并有效降低植物細胞膜相對透性，減少蔗糖等有機物質在葉片中的積累，使其更多地向相鄰果實轉移，增強植物的抗逆性，從而提高植物的產量和品質[20，39-41]。

3.1 油菜素內酯與低溫脅迫

低溫會導致植物細胞膜透性增大，細胞內可溶性物質大量外滲，使呼吸代謝、物質代謝等一系列代謝活動失調，使葉綠素生物合成受阻，以降低光合作用，增強光抑制，從而使植物的正常生命活動受到影響[42]。袁凌云等指出，番茄在低于10 ℃的溫度下生長發育受阻，在8 ℃溫度下生長量增加遲緩，在5 ℃溫度下生長完全停止，而且常因低溫脅迫使番茄生殖生長受阻[43]。

BR提高植物抗寒性作用的機理在于提高植物葉片抗氧化酶系統的活性，從而降低葉片丙二醛（MDA）含量與相對電導率，減輕細胞膜脂過氧化水平，減少葉綠素的降解，這有助于細胞或組織提高持水力，減輕低溫對植物的傷害[44]。BR通過調節植物代謝水平，阻止植物產生過多的自由基或誘導形成較多的自由基清除劑，減輕膜脂過氧化作用，進而穩定細胞膜的結構與功能，增強膜的防御能力，以適應低溫脅迫的變化[43]。外源BR處理增加腺苷三磷酸（ATP）合成酶β亞基含量，引起抗氧化酶系統和ATP合酶β亞基之間的協同作用，更有效地清除活性氧[45]。玉米種子的發芽率在低溫脅迫下不受BR影響，但種子活力指數和幼苗生長有所改善，其SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性得到提高，并誘導谷胱甘肽和脯氨酸等非酶抗氧化物的積累[46]。

3.2 油菜素內酯與高溫脅迫

高溫環境會破壞蛋白質的空間結構，導致蛋白質變性，而且在持續高溫環境下，呼吸作用大于光合作用，造成植物產生代謝性饑餓，同時無氧呼吸產生的乙醛、乙醇等有害物質加速了植物死亡[47]。高溫脅迫下，植物細胞中的膜脂過氧化作用加劇，活性氧含量顯著提高，細胞膜的完整性遭受破壞，從而降低了農作物的產量和品質[48]。

高溫脅迫下，BR可以通過提高SOD、POD活性，增強其同工酶的表達，清除細胞在高溫逆境中增加的自由基，穩定膜結構，使電解質外滲率下降，體內蛋白質含量增加，對葉綠素破壞的作用減輕，從而使植物在高溫下能維持正常的生理功能[49]。Jin等對高溫脅迫下榕樹幼苗進行BR處理，發現處理組能維持谷胱甘肽（GSH）和抗壞血酸（AsA）的高氧化還原狀態，并通過進一步提高SOD、谷胱甘肽巰基轉移酶（GST）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）、谷胱甘肽還原酶（GR）的活性而促進活性氧（ROS）和甲基乙二醛（MG）解毒，BR可通過啟動榕樹幼苗中的酶和非酶抗氧化劑防御以及乙二醛酶系統來緩解高溫脅迫[50]。高溫會影響植物對碳的固定和同化，降低植物的凈光合速率，24-表油菜素內酯（24-EBR）能夠抑制高溫對PSⅡ反應中心的損傷，減緩高溫對光合作用原初反應的抑制，減輕對光合電子傳遞過程的阻礙，增強光適應狀態下PSⅡ進行光化學反應的能力，保護植物的光合結構[51]。

3.3 油菜素內酯與漬水脅迫

漬水脅迫下葉綠體膨脹，被膜破壞或消失，類囊體膜出現空泡化或解體，葉綠素含量降低。漬水脅迫下產生過量的活性氧，嚴重破壞植物的光合器官結構，使光合膜上光合作用不能順利進行[52]。

陸曉民等研究發現，采用1 mg/L BR處理可促進菜用大豆（Glycine max）幼苗生長，提高根系活力、葉綠素含量、脯氨酸含量和抑制丙二醛增生、降低細胞膜透性，從而增強植物對漬水環境的抵抗能力[53]。BR可誘導促進漬水脅迫下油菜幼苗的生長，可能與BR能延緩葉綠素的降解速度和光合作用的下降速度，增加碳水化合物的含量，誘導油菜幼苗葉片中SOD、POD及CAT等抗氧化酶活性增加，降低活性氧傷害及膜脂過氧化反應（MDA含量），誘導可溶性糖含量增加，增強油菜幼苗吸水能力有關[54]。

3.4 油菜素內酯與干旱脅迫

干旱脅迫下，植物體內活性氧的產生與清除系統失衡，葉綠素含量降低使得光合作用減弱、膜系統受到破壞、丙二醛含量升高，滲透調節及抗氧化能力下降[55-57]。Gill等研究表明，施用外源BR能顯著提高干旱組大麥的氣體交換性質，促進葉綠素含量積累和植物生長發育，并降低干旱脅迫下葉片和根系中MDA和活性氧的產生，增加抗氧化酶的活性，改善細胞結構，使干旱脅迫下植物具有發達的葉綠體，最終維持植物生長，緩解大麥的干旱脅迫[58]。Li等研究發現，0.2 mg/L油菜素內酯處理可降低中度或重度水分脅迫下幼苗的MDA含量和電解質滲漏率，顯著提高文冠果的葉片含水量，促進可溶性糖、可溶性蛋白質、游離脯氨酸、抗壞血酸、谷胱甘肽的積累，提高SOD、POD、CAT和APX活性，從而增強文冠果幼苗的抗旱性[59]。

3.5 油菜素內酯與鹽脅迫

鹽脅迫能滯緩植物的生長與分化，與正常植株相比體型矮小，發育不良，同時加速生殖器官的產生，縮短育種進程。土壤中鹽濃度的增大，降低了植物體內的滲透勢，使其形成生理性干旱，即使土壤中水分充足，植物在吸水方面仍有障礙，嚴重時導致植物死亡;并且鹽濃度過高時，Na+和Cl-吸收增加，使植物產生單鹽毒害，其他離子的吸收受到影響，造成離子失衡，而離子平衡對植物的生長發育至關重要，進而造成營養失衡;過多的NaCl水解打破了土地的酸堿平衡，使土壤轉化為強堿性，植物中有效離子元素鋅、鐵等形成難溶性鹽，將其作用減弱;鹽堿化使土壤形成結塊，植物根部的有氧呼吸受阻[60-61]。BR處理能顯著提高植物的抗鹽能力[62-63]。

BR處理可提高NaCl脅迫下植物葉片中SOD、POD和CAT的活性，降低葉片超氧陰離子產生速率、過氧化氫含量、MDA含量和細胞膜透性，使葉片保持較高的光合速率，有效緩解NaCl脅迫對植物的危害，從而促進幼苗生長[64]。Talaat等研究發現，0.1 mg/L外源BR處理能顯著提高小麥生產力、膜穩定性指數、光合作用光化學反應、相對含水量、葉綠素含量、硝酸還原酶和碳酸酐酶活性以及碳水化合物和蛋白質水平，能通過增強碳氮代謝而在鹽堿條件下產生高產小麥[65]。Shahid等研究發現，噴施0.125 mg/L外源BR處理能顯著改善豌豆幼苗生長，增加植株鮮/干生物量、葉面積和葉綠素含量，促進光合作用，提高核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶、蔗糖磷酸合成酶和抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）的活性，誘導脯氨酸、甘氨酸甜菜堿、總氨基酸和總可溶性糖的積累。

3.6 油菜素內酯與低氧脅迫

植物體的正常生長代謝須要在適當濃度的氧氣環境下進行，氧氣是電子傳遞鏈的末端子受體，驅動ATP和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的合成，維持細胞生長所需的還原力，是進行呼吸作用所必需的。低氧脅迫下，植株線粒體片層出現不可逆的結構變化，體內有氧呼吸受阻、活性氧代謝平衡遭到破壞，導致代謝紊亂、細胞膜通透性增強[66-67]。弱光脅迫下植物體內單位面積內葉綠體數量減少，葉綠素a/b下降，對弱光的吸收率降低[68-69]。馬月花等研究發現，外源BR處理能進一步增加非光化學淬滅，減少PSⅡ反應中心的光損傷，緩解PSⅠ和PSⅡ之間光能的非光化學反應耗散和激發能分配不均衡，增加核酮 糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的羧化能力和核酮糖-1，5- 二磷酸的再生能力，并通過改善CO2的同化作用和保護葉片免受PSⅡ損傷來緩解生長抑制。外源BR恢復了葉綠體的典型形狀，促進基粒的形成，增加葉綠體中氧化還原敏感酶的穩定性，提高低氧脅迫條件下與CO2同化、卡爾文循環有關的酶活性、植物的光合作用[70]。

3.7 油菜素內酯與弱光脅迫

弱光脅迫使植物葉片光系統的光化學活性減弱，葉綠素含量及構成發生變化，植物體內超氧陰離子和MDA大量積累，產生膜脂過氧化傷害，引起植株光合速率下降，使植物正常代謝受阻，導致植株暗反應能力下降、壯苗指數下降、生長減弱[71]。李寧等研究發現，外源BR處理能顯著提高弱光脅迫下番茄的葉面積和葉干質量，提高表觀量子效率、暗呼吸速率、羧化效率和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶含量，維持葉片形態的穩定性，有效緩解番茄幼苗在弱光脅迫下光合作用的抑制[72]。李寧等研究發現，適量外源BR處理可通過增強保護酶系統的活性來減輕弱光脅迫造成的膜脂過氧化傷害，有效解除弱光脅迫下番茄幼苗光合作用減弱的非氣孔限制因素和光抑制現象，維持光合活性，促進幼苗生長[73]。

3.8 油菜素內酯與石油污染

石油開發導致土壤理化性質遭到破壞，使土壤肥力降低，對周邊植物造成的危害十分大，植物生長不良，嚴重時導致植物死亡[74]。韓園園等研究發現，不同土壤石油污染濃度下，BR可通過木葡聚糖內轉糖基酶（XET）、微管等使植物細胞壁松弛，擴大細胞體積來促進對水分和養分的吸收攝入，同時BR還可以通過促進光合作用來提高植物的核酸和蛋白質含量，促進刺槐苗株高、地徑生長和根系發育，提高干物質積累，最終使刺槐苗干質量顯著增加[75]。

3.9 油菜素內酯與農藥解毒

農產品農藥超標現已成為威脅食品安全的重要原因之一。農藥施用后一部分殘留在農作物表面，一部分進入農作物內部，隨食物鏈進入人體內部，給健康帶來隱患。Golam等研究發現，5、50 nmol/L BR處理就能緩解菲（PHE）和芘（PYR）引起的光合色素含量、凈光合速率、氣孔導度、PSⅡ最大量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ有效量子產量（ΦPSⅡ）、光化學猝滅系數下降，增加番茄根中的酶和非酶抗氧化劑含量，對受PHE或PYR污染的番茄幼苗有解毒作用[21，23]。Sharma等指出，外源BR處理后，芥菜中過氧化氫和超氧陰離子含量降低，SOD、CAT、谷胱甘肽還原酶、谷胱甘肽-S-轉移酶、POD、GSH活性增強，減少了芥菜幼苗中超過38%亞胺唑（IMI）殘留[76]。殷燕玲等研究發現，24-EBR預處理能通過提高幼苗葉片的CO2同化能力和抗氧化物酶活性，緩解多種農藥對植物的毒害作用[77-78]。

3.10 油菜素內酯與重金屬脅迫

3.10.1 鋁 在鋁脅迫下，植物根系活性、干質量、鮮質量、莖葉生物量和光合速率明顯降低[79]。高濃度鋁離子甚至能抑制根系伸長與分裂，進而阻礙水分與礦質的吸收，使植物的生命活動受到威脅[80]。董登峰等研究發現，BR能提高鋁脅迫下大豆的光合葉片面積和凈光合速率，對鋁脅迫引起的大豆葉綠素含量、最大光能轉化效率、氣孔導度、碳酸酐酶活性、核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）和活性降低均有明顯的緩解作用。BR浸種提高了鋁脅迫下大豆的葉綠素含量，增強光能捕獲能力，維持相當高的光能轉化能力，緩解鋁脅迫對PSⅡ的原初光化學反應及光合機構的結構和狀態的破壞，提高光能利用效率[81]。

3.10.2 鎘 鎘離子積累會導致葉綠體解體，色素分解含量降低，非光化學猝滅增加，凈光合速率降低，從而導致光合效率下降[82]。當鎘毒害達到一定程度，就會表現出生長遲緩、植株矮小、褪綠等中毒癥狀，嚴重影響產量[83]。Ahammed等研究指出，施用外源BR后，番茄葉和根中的Cd殘基顯著降低，外源BR在減少食品安全污染物殘留方面發揮了積極的作用，同時也加強了植物修復[84]。高會玲等研究發現，（10-9～10-8 mg/L）BR處理可明顯提高菊芋的耐鎘水平，主要是因為外源BR噴施能顯著提高光合色素含量，促進光合作用和提高水分利用效率，改善菊芋非氣孔限制，并提高水分利用效率，從而改善Cd脅迫下菊芋幼苗的生長[85]。

3.10.3 銅 過量的Cu能夠降低植物葉片中葉綠素含量，破壞類囊體上的色素蛋白復合體的結構，影響植物的原初光化學反應和PSⅡ的光合電子傳輸[86]。當銅濃度過高時，POD活性下降，有利于H2O2積累，從而導致植物膜結構受損，生理生化過程紊亂，導致植物受害[87]。Fariduddin等對逆境條件下（Cu、NaCl、Cu+NaCl）黃瓜研究發現，外源BR處理能促進黃瓜生長，提高葉綠素含量、碳酸酐酶活性和光合效率，并進一步增強各種抗氧化酶（SOD、CAT）的活性，增加脯氨酸含量，對黃瓜的生長、含水量關系和光合特性有明顯的改善[88]。尹博等研究發現，與Cu脅迫處理相比，噴施EBR的番茄葉綠素含量和生物量分別提高39.6%和20.0%，葉綠素a、總葉綠素含量以及葉綠素a/b的值明顯提高，能有效緩解Cu脅迫對番茄植株的生長抑制[89]。BR能使植物的MDA含量和細胞膜透性明顯降低，在一定程度上抑制葉片MDA的積累和膜脂過氧化作用的發生，提高植物的抗逆性[90]。BR同樣能提高植物對Ni[91-92]、Cr[93]、金屬基納米顆粒[94]等重金屬的耐受能力。

4 結論與展望

BR的應用為促進植物的生長發育提供了一種簡便、快捷、高效的途徑;同時也是植物抵御外界環境脅迫的一種重要保障，應用前景廣闊。近些年來，科學家們已從多方面探索了施用BR對植物的影響，但其作用機制及其與其他植物激素交叉重疊的生理功能尚不清楚，仍須要借助生物學的手段進一步研究BR對植物的生長發育及產量品質的影響機制，以獲得環境友好型、無公害、生理效應顯著的調控技術。

參考文獻：

[1]李合生. 現代植物生理學[M]. 3版.北京：高等教育出版社，2012：251-252.

[2]Sasse J M. Recent progress in brassinosteroid research[J]. Physiol Plant，1997，100（3）：696-701.

[3]Caoyun C Y，Zhao H. Protective roles of brassinolide on rice seedlings under high temperature stress[J]. Rice Science，2008，15（1）：63-68.

[4]Mitchell J W，Mandava N，Worley J F，et al. Brassins-a new family of plant hormones from rape pollen[J]. Nature，1970，225（5237）：1065-1066.

[5]Ali B，Hasan S A，Hayat S，et al. A role for brassinosteroids in the amelioration of aluminium stress through antioxidant system in mung bean （Vigna radiata L. Wilczek）[J]. Environmental and Experimental Botany，2008，62（2）：153-159.

[6]Wolters H，Jürgens G. Survival of the flexible：hormonal growth control and adaptation in plant development[J]. Nature Reviews Genetics，2009，10（5）：305-317.

[7]Gagné S，Esteve K，Deytieux C，et al. Influence of abscisic acid in triggering “véraison” in grape berry skins of Vitis vinifera L.ev.Cabernet Sauvignon[J]. Journal International des Sciences de La Vigne et du Vin，2006，40（1）：7-14.

[8]Zhou J，Wang J，Li X，et al. H2O2 mediates the crosstalk of brassinosteroid and abscisic acid in tomato responses to heat and oxidative stresses[J]. Journal of Experimental Botany，2014，65（15）：4371-4383.

[9]Gregory M S，Christopher D，Yuri S，et al. Grapes on steroids brassinosteroids are involved in grape berry ripening[J]. Plant Physiology，2006，140（1）：150-158.

[10]Li K R，Wang H H，Han G，et al. Effects of brassinolide on the survival，growth and drought resistance of robinia pseudoacacia seedlings under water-stress[J]. New Forests，2008，35（3）：255-266.

[11]徐 曼，齊天明，黃立濤，等. 油菜素內酯對高羊茅種苗萌發生長的影響[J]. 生物化工，2017，3（4）：17-19.

[12]李 蒙，束 勝，郭世榮，等. 24-表油菜素內酯對櫻桃番茄光合特性和果實品質的影響[J]. 西北植物學報，2015，35（1）：138-145.

[13]Emes M J，Bowsher C G，Hedley C，et al. Starch synthesis and carbon partitioning in developing endosperm[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（382）：569-575.

[14]Takahama U，Oniki T. Regulation of peroxidase-dependent oxidation of phenolics in the apoplast of spinach leaves by ascorbate[J]. Plant and Cell Physiology，1997，33（4）：379-387.

[15]Whitney S M，Houtz R L，Alonso H. Advancing our understanding and capacity to engineer natures CO2-sequestering enzyme，rubisco[J]. Plant Physiology，2011，155（1）：27-35.

[16]Andersson I，Backlund A. Structure and function of rubisco[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2008，46（3）：275-291.

[17]Jiang D A，Xu Y F. Internal dominant factors for declination of photosynthesis during rice leaf senescence[J]. Journal of Zhejiang Agricultural University，1995，21（5）：533-538.

[18]Yamori W，Suzuki K，Noguchi K，et al. Effects of rubisco kinetics and rubisco activation state on the temperature dependence of the photosynthetic rate in spinach leaves from contrasting growth temperatures[J]. Plant Cell and Environment，2006，29（8）：1659-1670.

[19]Xia X J，Huang L F，Zhou Y H，et al. Brassinosteroids promote photosynthesis and growth by enhancing activation of rubisco and expression of photosynthetic genes in Cucumis sativus[J]. Planta，2009，230（6）：1185-1196.

[20]Xia O J，Wang Y J，Zhou Y H，et al. Reactive oxygen species are involved in brassinosteroid-induced stress tolerance in cucumber[J]. Plant Physiology，2009，150（2）：801-814.

[21]Golam J，Hui H L，Joshua O，et al. Brassinosteroid alleviates phenanthrene and pyrene phytotoxicity by increasing detoxification activity and photosynthesis in tomato[J]. Chemosphere，2012，86（5）：546-555.

[22]吳 秀，陸曉民. 亞適宜溫光鹽環境下油菜素內酯對黃瓜幼苗抗氧化系統及光合作用的影響[J]. 應用生態學報，2015，26（9）：2751-2757.

[23]Ahammed G J，Yuan H L，Ogweno J O，et al. Brassinosteroid alleviates phenanthrene and pyrene phytotoxicity by increasing detoxification activity and photosynthesis in tomato[J]. Chemosphere，2012，86（5）：546-555.

[24]Xia X J，Gao C J，Song L X，et al. Role of H2O2 dynamics in brassinosteroid-induced stomatal closure and opening in Solanum lycopersicum[J]. Plant Cell and Environment，2014，37（9）：2036-2050.

[25]Fariduddin Q，Yusuf M，Hayat S，et al. Effect of 28-homobrassinolide on antioxidant capacity and photosynthesis in Brassica juncea plants exposed to different levels of copper[J]. Environmental and Experimental Botany，2009，66（3）：418-424.

[26]Huang H Y，Jiang W B，Hu Y W，et al. BR signal influences arabidopsis ovule and seed number through regulating related genes expression by BZR1[J]. Molecular Plant，2013，6（2）：456-469.

[27]Jiang W B，Huang H Y，Hu Y W，et al. Brassinosteroid regulates seed size and shape in Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2013，162（4）：1965-1977.

[28]Zhou Y，Zhang X，Kang X，et al. Short HYPO-COTYL UNDER BLUE1 associates with MINISEED3 and HAIKU2 promoters in vivo to regulate Arabidopsis seed development[J]. Plant Cell，2009，21（1）：106-117.

[29]Rufty Jr T A，Kerr P S，Huber S C. Characterization of diurnal changes in activities of invovled in sucrose biosynthesis[J]. Plant Physiology，1983，73（2）：428-433.

[30]謝云燦，何孝磊，杜 鵬，等. 外源油菜素內酯對高溫脅迫下大豆光合特性及產量品質的影響[J]. 大豆科學，2017，36（2）：237-243.

[31]Gao Z，Liang X G，Zhang L，et al. Spraying exogenous 6-benzyladenine and brassinolide at tasseling increases maize yield by enhancing source and sink capacity[J]. Field Crops Research，2017，211：1-9.

[32]Dolezalova J，Koudela M，Sus J，et al. Effects of synthetic brassinolide on the yield of onion grown at two irrigation levels[J]. Scientia Horticulturae，2016，202：125-132.

[33]Serna M，Hernandez F，Coll F，et al. Brassinosteroid analogues effects on the yield and quality parameters of greenhouse-grown pepper（Capsicum annuum L.）[J]. Plant Growth Regulation，2012，68（3）：333-342.

[34]Ali B，Hayat S，Sa H S，et al. Effect of root applied 28-homobrassinolide on the performance of Lycopersicon esculentum[J]. Scientia Horticulturae，2006，110（3）：267-273.

[35]Fu F Q，Mao W H，Shi K，et al. A role of brassinosteroids in early fruit development in cucumber[J]. Journal of Experimental Botany，2008，59（9）：2299-2308.

[36]Yao Y M，Zhao N，Xian T T，et al. Effect of 2，4-epibrassinolide treatment on the postharvest quality and physiological metabolism of fresh daylily flower buds during storage[J]. Scientia Horticulturae，2017，226：110-116.

[37]朱早兵，賴彩余，鄒凱茜，等. 油菜素內酯及其在種子萌發過程中的生理效應研究進展[J]. 熱帶農業科學，2015（5）：13-18.

[38]Yu J Q，Huang L F，Hu W H，et al. A role for brassinosteroids in the regulation of photosynthesis in Cucumis saticus[J]. Journal of Experimental Botany，2004，55（399）：1135.

[39]Sharma I，Ching E，Saini S，et al. Exogenous application of brassinosteroid offers tolerance to salinity by altering stress responses in rice variety Pusa Basmati-1[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2013，69（8）：17-26.

[40]李 寧，蘇曉瓊，孫 錦，等. 外源24-表油菜素內酯對弱光脅迫下番茄葉片內源激素和碳水化合物代謝及果實的影響[J]. 南京農業大學學報，2014，37（3）：51-56.

[41]Wei L J，Deng X G，Zhu T，et al. Ethylene is involved in brassinosteroids induced alternative respiratory pathway in cucumber （Cucumis sativus L.） seedlings response to abiotic stress[J]. Frontiers in Plant Science，2015，6（982）：1-13.

[42]江福英，李 延，翁伯琦. 植物低溫脅迫及其抗性生理[J]. 福建農業學報，2002，17（3）：190-195.

[43]袁凌云，朱世東，趙冠艷，等. 油菜素內酯誘導番茄幼苗抗冷效果的研究[J]. 中國農學通報，2010，26（5）：205-208.

[44]吳進東. 油菜素內酯對霍山石斛抗冷性能的調控效應[J]. 西北植物學報，2015，35（5）：985-990.

[45]Cui L R，Zou Z R，Zhang J，et al. 24-epibrassinoslide enhances plant tolerance to stress from low temperatures and poor light intensities in tomato （Lycopersicon esculentum Mill.）[J]. Functional & Integrative Genomics，2016，16（1）：29-35.

[46]馬金虎，邢國芳，楊小環，等. 外源EBR和NO信號對低溫脅迫下玉米種胚抗氧化系統和低溫響應基因表達的影響[J]. 應用生態學報，2015，26（5）：1411-1418.

[47]Wahid A，Gelani S，Ashraf M，et al. Heat tolerance in plants：an overview[J]. Environmental and Experimental Botany，2007，61（3）：199-223.

[48]Schraudner M，Moeder W，Wiese C，et al. Ozone-induced oxidative burst in the ozone biomonitor plant，tobacco Bel W3[J]. Plant Journal for Cell & Molecular Biology，2010，16（2）：235-245.

[49]曹云英，趙 華. 高溫脅迫下油菜素內酯對水稻幼苗的保護作用[J]. 中國水稻科學，2007，21（5）：525-529.

[50]Jin S H，Li X Q，Wang G G，et al. Brassinosteroids alleviate high-temperature injury in Ficus concinna seedlings via maintaining higher antioxidant defence and glyoxalase systems[J]. AoB Plants，2015，7：1-12.

[51]李 靜，王俏俏，徐年軍，等. 24-表油菜素內酯對龍須菜抗高溫脅迫的研究[J]. 海洋學報，2014（8）：82-90.

[52]李 玲，李 俊，張春雷，等. 外源ABA和BR在提高油菜幼苗耐漬性中的作用[J]. 中國油料作物學報，2012，34（5）：489-495.

[53]陸曉民，陳 勇，貢 偉，等. 油菜素內酯對毛豆幼苗生長及其抗漬性的影響[J]. 生物學雜志，2006，23（7）：37-38.

[54]李 玲. 甘藍型油菜幼苗對漬水脅迫的生理響應研究[D]. 北京：中國農業科學院，2011.

[55]李 偉，曹坤芳. 干旱脅迫對不同光環境下的三葉漆幼苗光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]. 西北植物學報，2006，26（2）：266-275.

[56]丁玉梅，馬龍海，周曉罡，等. 干旱脅迫下馬鈴薯葉片脯氨酸、丙二醛含量變化及與耐寒性的相關性分析[J]. 西南農學學報，2013（1）：106-110.

[57]Hendry G. Oxygen free radical process and seed longevity[J]. Seed Science Research，1993，3（3）：141-153.

[58]Gill M B，Cai K F，Zhang G P，et al. Brassinolide alleviates the drought-induced adverse effects in barley by modulation of enzymatic antioxidants and ultrastructure[J]. Plant Growth Regulation，2017，82（3）：447-455.

[59]Li K R，Feng C H. Effects of brassinolide on drought resistance of xanthoceras sorbifolia seedlings under water stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2011，33（4）：1293-1300.

[60]Jaarsma R，Vries R，Boer A. Effect of salt stress on growth，Na+ accumulation and proline metabolism in potato （Solanum tuberosum） cultivars[J]. PLoS One，2013，8（3）：e60183.

[61]Chen Z H，Cuin T A，Mark T M，et al. Root plasma membrane transporters controlling K+/Na+ homeostasis in salt-stressed barley[J]. Plant Physiology，2007，145：1714-1725.

[62]Shu H M，Guo S Q，Gong Y Y，et al. Effects of brassinosteroid on salinity tolerance of cotten[J]. Agricultural Science and Technology，2014，15（9）：1433-1437.

[63]Shahid M，B R M，Pervez M，et al. Treatment with 24-epibrassinolide mitigates NaCl-induced toxicity by enhancing carbohydrate metabolism，osmolyte accumulation，and antioxidant activity in Pisum sativum[J]. Turkish Journal of Botany，2014，38（3）：511-525.

[64]陸曉民，楊 威. 油菜素內醋對氯化鈉脅迫下黃瓜幼苗的緩解效應[J]. 應用生態學報，2013，24（5）：1409-1414.