小豆種子萌發期耐旱性評價及耐旱種質資源篩選

朱珍珍 陳宏偉 廖芳麗 李莉 劉昌燕 劉良軍 楊訪問 孫虎 范如旖 毛政 沙愛華 萬正煌

摘要：【目的】研究80份小豆種質材料萌發期的耐旱性，篩選小豆耐旱種質，為小豆耐旱品種選育、耐旱生理機制及分子機制研究提供理論參考?！痉椒ā坎捎酶事洞寄M干旱脅迫的方法對80份小豆種質材料種子萌發期耐旱性進行初步鑒定，以相對發芽率作為耐旱性評價的參考指標，從中篩選出3份不同耐旱性的小豆種質材料，對其進行不同濃度梯度甘露醇（0、5.0%、7.5%和10.0%）干旱脅迫試驗，以確定小豆萌發期耐旱性鑒定的最適甘露醇濃度。然后用最適濃度的甘露醇溶液對初步鑒定為高耐、耐旱和弱耐的種質資源進行干旱脅迫，以相對發芽率、相對發芽勢和相對根鮮重等作為耐旱性評價指標，并采用隸屬函數法對小豆萌發期耐旱性進行綜合評價?！窘Y果】初步鑒定獲得高耐種質 3份、耐旱種質9份、中耐種質37份、弱耐種質4份。10.0%甘露醇對種子萌發有明顯的抑制作用，達不到發芽標準，而5.0%甘露醇對3份材料種子萌發的影響無明顯差異，小豆種子耐旱性鑒定的最適甘露醇濃度為7.5%。用7.5%甘露醇溶液模擬干旱脅迫對初步鑒定獲得的16份小豆種質（3份高耐種質、9份耐旱種質和4份弱耐種質）進行萌發期耐旱性等級劃分，共發現2份高耐種質、4份耐旱種質、7份中耐種質、2份較敏感種質和1份敏感種質。16份小豆種質耐旱性初步鑒定與隸屬函數法鑒定結果存在差異，但二者相關系數為0.63，呈極顯著正相關（P<0.01，下同）?！窘Y論】以相對發芽率為參考指標對小豆種質資源的耐旱性進行初步鑒定，可實現在短時間內獲取大量小豆種質萌發期耐旱性的基本情況。但利用多項指標綜合評價的隸屬函數法評價種質資源的耐旱性更全面，鑒定結果更可靠。篩選出的耐旱性強的種質資源可用于小豆抗旱性育種，也可用于開展分子水平的耐旱機制研究。

關鍵詞： 小豆;耐旱;種質資源;萌發期;篩選;甘露醇

中圖分類號： S521.034? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）06-1183-08

Abstract：【Objective】The drought tolerance of 80 adzuki bean materials during seed germination was studied， and? drought-tolerant germplasms were screened to provide theoretical reference for breeding of adzuki bean drought-tolerant varieties and studying on physiological and molecular machanism of drought tolerance. 【Method】Average relative germination rate was as a reference index to identification of the drought tolerance of 80 adzuki bean germplasms during seed germination with mannitol simulating drought stress，screening out three Adzuki bean germplasm whose tolerance to drought was different. The three germplasm were treated with different concentrations of mannitol（0， 5.0%， 7.5% and 10.0%） to determine the optimal concentration of mannitol to conduct the identification of drought tolerance. The germplasm resources with high，medium and weak level of drought tolerance were subjected to drought stress with the optimal concentration of mannitol，with comprehensive evaluation indexes including relative germination rate， relative germination potential and relative root fresh weight of seeds， subordinative function method was used to assess the level of drought tolerance. 【Result】Three high drought-tolerant germplasms， nine drought-tolerant germplasm， 37 medium drought-tolerant germplasms and 4 low drought-tolerant germplasms were obtained. 10.0% mannitol had obvious inhibitory effect on seed germination， which could not reach the germination standard， while 5.0% mannitol had no obvious influence on seed germination among three materials. Therefore，7.5% was the optimum concentration of mannitol solution for identifying of drought tolerance. For identification of drought tolerance level of sixteen adzuki bean germplasms（three high drought-tolerant level germplasms， nine drought-tolerant germplasms and four low drought-tolerant germplasms），with 7.5% mannitol solution simulated drought stress， two belonged to high drought-tolerant germplasms， four drought-resistant germplasms， seven medium drought-resistant germplasms， two sensitive germplasms， one very sensitive germplasm. There were differences between the results of preliminary identification? and subordinative function method identification of 16 samples of Adzuki bean germplasms， but the correlation coefficient（0.63） showing an extremely significant positive correlation between them（P<0.01， the same below）. 【Conclusion】The drought tolerance of adzuki bean resources is preliminarily identified with the relative germination rate as the reference index， which can obtain the drought tolerance situation at germination period of adzuki bean materials within a short period of time.However， it is more comprehensive and reliable to evaluate drought tolerance of germplasms by subordinative function method with multiple indexes.The selected drought-tolerant germplasms can be used for drought-tolerance breeding of adzuki bean， and the molecular drought-tole-rant mechanism can be further studied.

Key words： adzuki bean; drought tolerance; germplasm resources; germination period; screening; mannitol

0 引言

【研究意義】小豆（Vigna angularis）別名紅小豆、赤豆等，既是調劑人民生活的營養佳品，也是食品和飲料加工業的重要原料之一，在我國以河南、河北、山西、陜西及東北三省種植面積較大，其次是安徽和湖北省等。但這些地區常年降雨量并不充沛，加之全球氣溫變暖加劇，土壤水分含量已無法滿足作物正常生長需求（趙倩等，2017），而干旱是降低農作物產量的主要環境脅迫因子之一（Xu et al.，2015），因此造成的經濟損失在非生物脅迫中居首位（徐聯，2011）。種子萌發是保證植株正常生長發育的前提，故種子萌發期是研究植物耐旱性的關鍵時期（李萍等，2015）。因此，開展小豆種質資源萌發期耐旱性評價及耐旱種質資源篩選，可為小豆耐旱品種選育及改良提供參考?！厩叭搜芯窟M展】目前，已有較多關于干旱對小豆生理生化特性影響的研究報道。郝建軍等（2012）比較不同小豆品種的耐旱生理指標，結果表明，超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量和電導率可作為抗旱性主要指標，并篩選出2個抗旱性較強的品種。羅海婧等（2014）采用盆栽控水方法對3個紅小豆品種的苗期形態特征及根系生理生化特性進行研究，結果表明，可作為紅小豆苗期耐旱性鑒定的指標包括株高、主根長、根鮮重、SOD活性和MDA含量等。王姣和張永清（2016）采用盆栽控水的方法研究4個小豆品種根系對干旱脅迫的響應，結果表明，干旱脅迫會抑制根系生長，不同小豆品種對干旱脅迫的響應存在明顯差異。郝曦煜等（2017）利用不同濃度的聚乙二醇（PEG）對小豆幼苗進行模擬干旱脅迫處理，結果表明，相對電導率、SOD活性、脫落酸含量和可溶性糖含量等生理指標可作為小豆苗期抗旱性鑒定因子。張曉紅等（2017）以4個小豆品種為材料進行盆栽試驗，結果表明，干旱脅迫后耐旱力強的品種植株中可溶性糖含量、游離脯氨酸含量和POD活性明顯升高，但耐旱力弱的品種植株中MDA含量明顯升高。但關于小豆種質資源耐旱性評價及篩選的報道較少。王云等（2004）研究發現，模擬干旱條件下小豆比綠豆和豇豆耐回干能力強。吉雯雯等（2017）使用隸屬函數法對來自不同地區的65份小豆種質資源進行芽期抗旱性鑒定，結果表明，15%聚乙二醇（PEG-6000）對小豆芽期耐旱性指標影響更顯著，篩選出9個耐旱性較強的種質資源。趙倩等（2017）采用PEG-6000模擬干旱脅迫的方法對來自黑龍江等7個省份的40份紅小豆種質資源進行萌發期耐旱性鑒定，篩選出2份耐旱種質?！颈狙芯壳腥朦c】目前，利用高滲溶液進行模擬干旱脅迫是鑒定作物萌發期耐旱性的常用方法，常用的滲透介質有甘露醇、聚乙二醇和蔗糖等，但鮮見利用該方法進行小豆萌發期耐旱性評價及耐旱種質資源篩選的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】采用甘露醇模擬干旱脅迫對80份小豆種質的種子萌發期耐旱性進行初步鑒定，從中篩選出高耐或高敏感的小豆種質，對其進行不同濃度梯度甘露醇干旱脅迫試驗，以確定小豆萌發期耐旱性鑒定的最適甘露醇濃度。然后用最適濃度的甘露醇溶液對初步鑒定為耐旱和敏感的種質資源進行重復鑒定，并進行耐旱性等級劃分，從中篩選出2份高耐和1份高度敏感的小豆種質資源，為小豆耐旱品種選育、耐旱生理機制及分子機制研究提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試的80份小豆種質材料及來源地如表1所示，由湖北省農業科學院雜糧研究工程中心和中國農業科學院作物研究所提供。主要試劑：甘露醇和NaClO溶液購自天津市北辰方正化學試劑廠。主要設備儀器：HP1500GS-B全智能人工氣候植物箱（上海精勝科學儀器有限公司）和實驗室純水機（濟南帕特生物技術有限公司）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 小豆種質資源耐旱性初步鑒定 參考國家農作物種質資源平臺—國家作物科學數據中心（http：//www.cgrchina.cn/？page_id=12112）的小豆抗逆性鑒定方法，用11個大氣壓（相當于8.3%濃度）的甘露醇溶液對80份小豆種質材料萌發期的耐旱性進行初步鑒定。每份材料選取大小一致、無破損的種子，用10% NaClO溶液浸泡種子5 min后，自來水清洗3～4次，用濾紙將種子表面水分吸干。將處理過的種子擺放在鋪有兩層濾紙的培養皿上，每個培養皿擺放25粒種子，用15 mL 7.5%甘露醇溶液浸潤，以等量蒸餾水作為對照。每處理3次重復，對照設2次重復。置于25 ℃培養箱中避光培養。每天定時加入少量7.5%甘露醇溶液，每2 d更換一次濾紙。6 d后分別統計處理組和對照組的發芽率，以相對發芽率（3次重復的平均值）作為耐旱性評價的參考指標，將小豆萌發期耐旱性分為5個等級：高耐（種子相對發芽率≥80%）、耐（60%≤種子相對發芽率<80%）、中耐（30%≤種子相對發芽率<60%）、弱耐（10%≤種子相對發芽率<30%）和不耐（種子相對發芽率<10%）。

1. 2. 2 甘露醇濃度梯度試驗 選取3份不同耐旱性的小豆種質材料，對其進行甘露醇濃度梯度脅迫[0（蒸餾水，CK）、5.0%、7.5%和10.0%]試驗，觀察其種子萌發、胚根及芽生長情況，以確定小豆萌發期耐旱性鑒定的甘露醇最適濃度。種子處理及萌發條件同1.2.1。

1. 2. 3 耐旱性相關指標測定 選用最適甘露醇溶液對初鑒定為高耐、耐旱和弱耐的種質材料進行干旱脅迫處理，種子處理和萌發條件均同1.2.1，測定耐旱性相關指標。從種子放置培養皿第2 d開始每日統計發芽種子數，第5 d計算種子發芽勢，第8 d后結束發芽試驗并計算種子發芽率。每個培養皿中隨機選取10株幼苗測定其芽長、根長及鮮重等指標。測定辦法及鑒定評價規范和標準均來自國家農作物種質資源平臺—國家作物科學數據中心（http：//www.cgrchina.cn/？page_id=12112）。胚根長度與種子籽粒長度相等，且兩片子葉葉瓣完好或破損低于1/3，即為發芽。各指標公式如下：

其中，相對發芽勢、相對發芽率、相對根重、相對根長、活力指數、萌發耐旱指數和萌發脅迫指數為耐旱性綜合評價指標（李玲等，2017），萌發耐旱指數和萌發脅迫指數參考安永平等（2006）、王贊等（2008）的方法進行計算。

2 結果與分析

2. 1 耐旱性初步鑒定結果

以相對發芽率為參考指標，初步鑒定獲得3份高耐種質，分別為XD017、XD036和XD210，占供試材料的3.75%;耐旱種質9份，分別為XD021、XD037、XD039、XD087、XD149、XD175、XD198、XD209和XD213，占供試材料的11.25%;中耐種質37份，占供試材料的46.25%;弱耐種質4份，分別為XD030、XD032、XD208和恩紅小豆1號，占供試材料的5.00%（表2）。其他27份材料種子質量較差（對照組發芽率均達不到80%），故鑒定結果未列出。

2. 2 小豆萌發期耐旱性鑒定的最適甘露醇濃度

以初步鑒定篩選出的3份不同耐旱性小豆種質（XD017、XD039和XD032）為材料，確定小豆種子萌發期耐旱性鑒定的最適甘露醇濃度，結果顯示，蒸餾水處理的種子發芽率均在90%以上，而不同濃度甘露醇溶液處理對3份小豆種質材料的種子萌發、胚根及芽生長有不同程度影響，其中10.0%甘露醇對種子萌發有明顯的抑制作用，達不到發芽標準，而5.0%甘露醇對3份小豆種質材料種子萌發的影響無明顯差異（圖1）。因此，小豆種子耐旱性鑒定的最適甘露醇濃度為7.5%。

2. 3 16份種質材料萌發期耐旱性等級劃分結果

用7.5%甘露醇溶液模擬干旱脅迫對初步鑒定獲得的3份高耐種質、9份耐旱種質和4份弱耐種質進行萌發期耐旱性等級劃分。利用隸屬函數法對這16份種質材料進行耐旱性等級劃分，結果表明，XD213和XD210的隸屬函數值均為0.88，屬于高耐種質;XD017、XD021、XD039和XD209的隸屬函數值為0.62～0.67，屬于耐旱種質;XD036、XD037、XD087、XD149、XD198、XD030和XD208的隸屬函數值0.44～0.60，屬于中耐種質;XD032和XD175的隸屬函數值分別為0.39和0.37，屬于較敏感種質;恩紅小豆1號各指標的隸屬函數值均為0，屬于敏感種質（表3）。

16份小豆種質材料耐旱性初步鑒定結果與隸屬函數法鑒定結果存在差異，如XD030和XD208耐旱性由弱耐變為中耐。由于干旱脅迫對種子萌發及芽生長發育均有影響，隸屬函數法綜合相對發芽勢、相對發芽率、相對根長和相對根重等7個指標進行耐旱性劃分，故隸屬函數法評價更加全面，鑒定結果更可靠，而初步鑒定是以相對發芽率為指標劃分種質萌發期耐旱性，評價不夠全面。耐旱性初步鑒定結果與隸屬函數法鑒定結果的相關性分析結果顯示，二者相關系數為0.63，呈極顯著正相關（P<0.01，下同），表明以相對發芽率為參考指標對小豆種質資源的耐旱性進行初步鑒定，可實現在短時間內獲取大量小豆種質萌發期耐旱性的基本情況，但利用多項指標綜合評價的隸屬函數法評價種質資源的耐旱性更全面，鑒定結果更可靠。

2. 4 耐旱性綜合評價指標間及其與平均隸屬函數值的相關性分析結果

干旱脅迫下測得的相對發芽勢、相對發芽率、相對根長、相對根重、萌發脅迫指數、萌發耐旱性指數和活力指數等7個耐旱性綜合評價指標間及其與平均隸屬函數值的相關性分析結果（表4）顯示，任意兩個指標間均呈正相關，其中相對發芽勢與相對發芽率、萌發脅迫指數和萌發耐旱性指數呈極顯著正相關;相對發芽率與萌發脅迫指數和萌發耐旱性指數呈極顯著正相關;相對根長與活力指數呈極顯著正相關，與相對根重、萌發脅迫指數和萌發耐旱性指數呈顯著正相關（P<0.05，下同）;萌發脅迫指數與萌發耐旱性指數呈極顯著正相關;活力指數與相對發芽率、萌發耐旱性指數和萌發脅迫指數呈顯著正相關。平均隸屬函數值與各指標間均呈極顯著正相關。

3 討論

種子發芽率是判斷種子質量、衡量種子活力的主要指標之一。本研究以相對發芽率為參考指標對80份小豆種質材料萌發期的耐旱性進行初步鑒定，其原因是供試種質資源較多，若對每份種質每個重復的各指標進行測量，工作量較大，耗時較長，且同一指標測定時間間隔較長易造成數據不準確。若僅以相對發芽率為參考指標進行初步鑒定，簡單易行，省時省工，在短時間內即可完成測量，數據更可靠。以相對發芽率作為小豆萌發期耐旱性的參考指標進行初步鑒定，減少了不同種質材料在蒸餾水處理下發芽率差異對試驗結果造成的影響，種子在干旱脅迫處理下發芽水平相對客觀（景蕊蓮和昌小平，2003）。王蘭芬等（2014）、李玲等（2017）鑒定作物耐旱性時也采用相對發芽率、相對發芽勢等作為衡量其耐旱性的指標。因此，在供試材料較多的情況下，采用該方法對小豆種質資源的耐旱性進行初步鑒定可在短時間內獲取大量小豆種質萌發期耐旱性的基本情況。本研究中初步鑒定結果與隸屬函數法鑒定結果不同的主要原因可能是XD175、XD030和XD208等種質在干旱環境下根部發育緩慢，相對根長和相對根重的隸屬函數值較小，隸屬函數法是綜合相對發芽勢、相對發芽率、相對根長和相對根重等7個指標，而初步鑒定是以相對發芽率為指標劃分種質萌發期耐旱性?？梢?，利用多項指標綜合評價的隸屬函數法更加全面，鑒定結果更可靠。

本研究采用不同濃度的甘露醇對3份耐旱性不同的小豆種質材料進行干旱脅迫處理，結果顯示，小豆種子萌發期耐旱性鑒定的最適甘露醇濃度為7.5%，該結果與國家農作物種質資源平臺—國家作物科學數據中心小豆抗逆性所使用的甘露醇濃度基本一致，表明本研究后續以7.5%甘露醇溶液對初步鑒定獲得的16份小豆種質種子進行干旱脅迫處理具有合理可行性，也保證了所測得相對發芽勢、相對發芽率、相對根長和相對根重等7個指標數據的準確性。本研究基于上述測定的指標數據，利用隸屬函數法進行耐旱性等級劃分，其好處在于隸屬函數法綜合多個耐旱指標，避免單一指標的片面性。李玲等（2017）、趙倩等（2017）也采用隸屬函數法鑒定蠶豆和小豆耐旱性。耐旱性是一個復雜的數量性狀（Qie et al.，2014），可衡量植物在干旱脅迫下的適應性，由遺傳和環境共同控制，且大量研究表明植物不同發育階段的耐旱性存在差異（趙晶云，2003）。本研究僅對小豆種質萌發期的耐旱性進行鑒定，對其他生育期的耐旱性尚不清楚，有待進一步研究。此外，應利用篩選出的耐旱性強的種質資源進一步開展分子水平的耐旱機制研究及小豆育種工作。

4 結論

以相對發芽率為參考指標對小豆種質資源的耐旱性進行初步鑒定，可實現在短時間內獲取大量小豆種質萌發期耐旱性的基本情況。但利用多項指標綜合評價的隸屬函數法評價種質資源的耐旱性更全面，鑒定結果更可靠。篩選出的耐旱性強的種質資源可用于小豆抗旱性育種，也可進一步開展分子水平的耐旱機制研究。

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（責任編輯 陳 燕）