海南島甘什嶺熱帶低地雨林棕櫚藤空間點格局分析

胡 璇,徐瑞晶,2,漆良華,*,彭 超,丁 霞,程昌錦,郭 雯,張 建

1 國際竹藤中心,北京 100102 2 海南三亞竹藤伴生林生態系統國家定位觀測研究站,三亞 572000

種群分布格局是種群個體在水平空間上的配置或分布狀況[1],受種群特性、種群關系和環境條件的綜合影響[2],是多種生態過程對群落中各組分在不同空間和時間尺度上綜合 作用的結果[3]。分析種群分布格局有助于揭示種群的生物學特性、生態學過程及其與環境因子之間的關系[3-5]。

植物群落的空間分布是多種生態過程對群落中各組分在不同空間和時間尺度上綜合作用的結果,具有一定的規律[3],植被類型、植物種類和數量、種間變異、環境以及外力干擾等都會對群落構建產生影響[6-7],且存在于整個群落生態過程中。分析各組分在群落中的空間分布有利于揭示物種在群落演替動態過程中的作用和潛在規律,具有重要的生態學意義。

關于空間分布格局的探索眾學者已在熱帶雨林、針闊混交林、沙漠荒地[8-10]等群落物種中進行了大量研究,其中熱帶雨林一直為研究的熱點,研究對象多集中于喬木優勢種和灌草,但對藤本植物研究極少[11]。棕櫚藤是省藤族(Calameae)藤類植物,隸屬于棕櫚科(Palmae)中省藤亞科(Calamoideae),是熱帶森林的重要組分。其被俗稱為“藤條”的藤莖是重要的非木材林產品之一,市場需求量大,因此棕櫚藤具有重要的經濟價值和發展前景,國際上對棕櫚藤資源的研究和開發也較為重視。目前,對于棕櫚藤的相關研究多集中于分布特征以及生活習性[12-13]等方面,而對于其在群落中的分布及種間關系鮮有報道,僅Souza和Martins[14]針對棕櫚植物(palms)進行了一定涉及,相關研究亟待加強?？臻g分布格局的研究方法很多,但依靠單一尺度的若干樣方研究植物種群(群落)的空間分布格局的傳統方法,只能對特定空間尺度上的分布格局得到具體認識[15-17]。1977 年Ripley[18]提出了空間點格局分析法,其后,O-ringO(t)、G(t)等函數分析法相繼在RipleyK(t)函數分析法的基礎上發展而出[19-20]。點格局分析方法由于克服了單一尺度下分析種群分布格局的不足,近年來已為國內外不少學者所運用,該方法可以分析各種尺度下的種群格局和種間關系,檢驗能力較強[5]。因此以海南島甘什嶺熱帶低地雨林白藤(Calamustetradactylus)、大白藤(C.faberii)、華南省藤(C.rhabdocladus)、黃藤(Daemonoropsmargaritae)和小鉤葉藤(Plectocomiamicrostachys)5種棕櫚藤種群為研究對象,采用點格局分析方法對棕櫚藤種間和各生長階段下的空間分布格局及關聯性進行分析,以期深入認識各棕櫚藤種群的空間格局特征及其隨尺度變化的規律,為海南島甘什嶺熱帶雨林的生物多樣性保護與維持、退化生態系統的恢復等提供理論依據和參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于海南省甘什嶺自然保護區內的試驗區,地處三亞市與保亭縣南部交界處109°34′—109°42′E,18°20′—18°21′N,面積2103.44 hm2,其核心區和緩沖區分別占地1166.07 hm2、678.50 hm2,試驗區占地為258.87 hm2。研究區為低山丘陵地貌,海拔50—681 m,土壤母質為花崗巖,巖層裸露率10%,土壤含砂量為20%左右。研究區干濕季分明,屬熱帶海洋季風氣候,年降雨量約為1800 mm,5—10月為雨季,其余時間為旱季,年平均氣溫25.4℃,年平均日照時數約為2563 h[21]。試驗區屬熱帶低地次生雨林,主要樹種有無翼坡壘(Hopeareticulate)、青皮(Vaticamangachapoi)、阿芳(Alphonseamonogyna)及瓊南柿(Diospyroshowii)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置與調查

(1)樣地設置

2015年11月至2016年1月,對海南島甘什嶺自然保護區的試驗區進行實地調查,選擇一塊具有典型性、代表性的熱帶低地雨林,設置100 m×100 m樣地1個。樣地面積1 hm2,基準點地理坐標為109°40′18.76″E,18°23′06.56″N。樣地總體上西高東低,海拔約為261 m,坡度0—26°。采用相鄰格子樣方法,將樣地分成25個20 m×20 m的大樣方。

(2)棕櫚藤調查

分藤種對幼苗(<0.5 m)、幼藤(0.5—2.5 m)、成熟藤(>2.5 m)[22]以及株叢進行調查,株叢以萌蘗叢植株≥1株為基準。調查過程中對每株棕櫚藤進行插簽標記,防止漏測或重測,分別記錄其種類和個體數量。生長早期的棕櫚藤從基部至展開葉最高處的垂直高度作為植株高度,抽莖后則以抽莖基部至莖頂端為長度；對叢生棕櫚藤進行分株測量,記錄高度或長度。本研究中,白藤、大白藤、華南省藤、黃藤和小鉤葉藤5種棕櫚藤幼苗形態差異較明顯,通過葉片形態和羽片數量對其進行種類鑒定。

1.2.2數據處理與統計分析

采用單變量和雙變量的O-ring分析方法分析海南島甘什嶺熱帶低地雨林白藤、大白藤、華南省藤、黃藤和小鉤葉藤5種棕櫚藤種群種內和種間的空間分布和關聯性。O-ring分析方法與以往國內外有關物種空間格局研究時多采用的Ripley(K)函數[3]相比,避免了積累效應,在做大尺度格局分析時,能避免受到小尺度積累效應的影響,可以更真實地反映種群任意尺度的空間分布格局,因而近年來得到了廣泛的應用[23-24]。

在單變量O-ring分析種,用成對相關函數g(r)來計算種群多個特定尺度上的空間格局,其計算公式如下：

g(r)=(2πr)-1dK(r)∕dr

若g(r)高于置信區間上限,則該植物在該距離為聚集性分布;若g(r)在置信區間之間,則為隨機分布;若g(r)低于置信區間的下限,則為均勻分布。

在成對相關函數進行雙變量點格局分析時,函數為:

g12(r)=(2πr)-1dK12(r)∕dr

若g(r)高于置信區間上限,則種間在距離r處顯著正關聯;若低于置信區間的下限,則種間在距離r處顯著負關聯;若在置信區間之間,則表明兩個種之間相互獨立或沒有顯著關聯性[25]。

采用Programita 軟件(2008版)完成數據分析過程,空間尺度大小為0—50 m,經100次Monte-Carlo模擬得到99%的置信區間[26]。此外,采用Excel 2007和R 15.0對數據進行前期的基礎處理和分析及作圖。

2 結果與分析

2.1 棕櫚藤的空間分布格局

2.1.1不同藤種棕櫚藤的種群密度分布

如表1所示,樣地內不同種的棕櫚藤種群密度不同,其中華南省藤和黃藤種群密度較大,分別為241株/hm2和233株/hm2,其占棕櫚藤總株數的比例分別為34.13%和33.00%；白藤和大白藤種群密度次之,均為83株/hm2,其占棕櫚藤總株數的比例為11.76%；小鉤葉藤的種群密度最小,為66株/hm2,其占棕櫚藤總株數的比例為9.35%。

表1 棕櫚藤種群密度及分布狀況Table 1 Population density and distribution of rattan

表中各棕櫚藤的密度是通過每叢種萌蘗出的株樹來算的,故單位為“株/hm2”

圖1 5種棕櫚藤在1 hm2樣地內的分布點圖Fig.1 Mapped point pattern of 5 kinds of rattan in 1 hm2 plot

通過表1、圖1和圖2可看出,不同棕櫚藤在樣地中的分布情況不同,其中黃藤、白藤、華南省藤和大白藤較為明顯,聚集程度較高；小鉤葉藤分布較為隨機。白藤在樣地內的聚集分布程度最為明顯,主要分布在坐標為40≤x≤100,0≤y≤40的范圍內；黃藤、華南省藤和大白藤的聚集程度次之。黃藤在樣地內大多聚集分布在坐標為0≤x≤60,70≤y≤100的范圍內；華南省藤大多聚集在坐標為0≤x≤40,10≤y≤70的范圍內；大白藤大多聚集在坐標為0≤x≤20,40≤y≤60的范圍內。小鉤葉藤的分布情況較為隨機,樣地中各坐標范圍內均有分布。不同藤種的棕櫚藤在樣地內的分布狀況有差異,這可能是由于不同藤種對環境因子的響應不同造成的。

圖2 5種棕櫚藤在1 hm2樣地內的分布熱圖Fig.2 Distribution thermal map of 5 kinds of rattan in 1 hm2 plot

2.1.2不同藤種棕櫚藤的空間分布格局

對不同的棕櫚藤進行獨立的分布格局檢測(圖3),其中,黃藤在總體尺度上表現出高度聚集,僅在2.5、5.5—6.5、13.5、16.5、22.5、36.5、47.5—49.5 m尺度上表現出隨機分布,在10.5、19.5、41.5—44.5 m和50 m尺度上表現出均勻分布；白藤在0—27.5 m尺度上表現出明顯的聚集分布,僅在5.5 m尺度上表現出隨機狀態,在28.5—48.5 m尺度上聚集分布和隨機分布交替出現,僅在49.5 m尺度上表現出均勻分布；華南省藤在0—13.5 m的小尺度上表現出非常明顯的聚集分布,此后,隨尺度增加逐漸出現聚集分布、均勻分布和隨機分布交替出現的過渡區間,在46.5 m后的大尺度上呈現較為穩定的均勻分布狀態；小鉤葉藤僅在0—1.5 m的小尺度上表現出聚集分布,其后隨著尺度的增長幾乎全表現為隨機分布,只在4.5 m尺度上表現出暫時的聚集分布,在31.5 m和37.5 m尺度上表現出均勻分布；大白藤在0—18.5 m的小尺度上呈現出非常明顯的聚集分布,僅在16.5 m時暫時表現出隨機分布,在19.5—32.5 m的區間隨機分布和均勻分布交替出現,其后,在33.5—50 m尺度上聚集現象再次變得明顯,僅在34.5 m、46.5—47.5 m尺度上短暫地表現出隨機分布的狀態?？梢?不同藤種的棕櫚藤隨著尺度的變化,其分布格局也各有不同,小尺度上5種棕櫚藤都呈現出聚集分布的狀態,其后隨著尺度的變化,種群的聚集程度逐漸減弱,最終呈現出均勻分布或隨機分布,或聚集分布、均勻分布、隨機分布三種狀態交替出現的現象。這可能是由于不同藤種對環境資源,如光、水、空間及營養元素的需求和響應不同,隨著種群密度的增加,種內和種間的相互作用增強,從而造成了自疏或它疏作用。5種棕櫚藤中小鉤葉藤在1.5 m尺度后迅速轉變為隨機分布,與其他4種藤分布情況差異較大,這可能與其自身的生存策略及其對環境的適應性有關,未來應加強對棕櫚藤和環境因子關系的研究。

圖3 5種棕櫚藤點格局Fig.3 Spatial patterns of 5 kinds of rattan palms

2.2 藤種間的空間關聯

棕櫚藤的分布熱圖(圖2)及不同棕櫚藤的空間關聯性分析(圖4)表明：不同藤種間空間隨尺度變化的關聯性各不相同,差異較大。其中黃藤和白藤更多表現出不相關,僅在0—0.5 m、14.5 m、24.5 m尺度上表現出正相關,其他尺度上不相關和負相關情況穿插出現,隨著尺度的增加,負相關現象越來越明顯；黃藤和華南省藤0—20.5 m的小尺度下多表現出負相關的現象,僅在個別尺度上偶爾穿插正相關和不相關,其后,在22.5—50 m的大尺度上表現出不相關和正相關交替出現的現象,并且正相關現象更為顯著；黃藤和小鉤葉藤在整體尺度上更多表現出顯著的不相關,僅在極個別尺度上表現出瞬時的正相關或者負相關；黃藤和大白藤在0—19.5 m的小尺度上表現出顯著的負相關,僅在個別尺度上表現出不相關,其后,在20.5—50 m的大尺度上正相關、不相關和負相關交替出現,但更多的還是正相關；白藤和華南省藤隨著尺度的增加多表現出負相關,僅在0—1.5 m、13.5—14.5 m的個別尺度上短暫地表現出正相關；白藤和小鉤葉藤在0—50 m尺度上大部分表現出不相關,僅在個別尺度上表現出正相關或負相關；白藤和大白藤在空間分布上表現出顯著的不相關；華南省藤和小鉤葉藤大部分呈不相關,僅在4.5—13.5 m的小尺度上表現出正相關、不相關和負相關穿插出現的情況,其后,隨著尺度的增長,逐漸轉變為不相關和負相關交替出現,總體還是不相關現象居多；華南省藤和大白藤總體上呈現出顯著的正相關關系,在3.5—33.5 m的尺度上正相關現象明顯,之后隨著尺度的增加,逐漸出現正相關和不相關交替出現的狀況,偶爾表現出負相關；小鉤葉藤和大白藤在0—37.5 m尺度上表現出負相關和不相關交替出現的現象,隨著尺度的增加,表現出短暫的正相關現象,其后又逐漸趨于不相關?？傮w看來,黃藤和白藤、白藤和華南省藤、白藤和大白藤之間表現出明顯的負相關關系,說明它們種間有一定的互斥作用；華南省藤和大白藤在小尺度上表現出明顯的正相關關系,之后,隨著尺度的增加逐漸趨于不相關,這說明在小尺度上它們之間存在著某種互利關系。在今后的研究中,棕櫚藤的共存機制值得探究。

圖4 不同棕櫚藤藤種間的空間關聯性Fig.4 Associations of different species of rattan palms

3 結論與討論

我國為棕櫚藤分布的北緣地區,棕櫚藤分布較為豐富。眾學者先后對中國棕櫚藤植物的分類、地理分布及區系等進行了深入研究,但由于棕櫚藤植物野外調查采集困難、種類界定較為復雜,棕櫚藤植物的種類劃分一直存在著較大爭議[22,27-28],2015年王慷林[29]在前人研究的基礎上對棕櫚藤特征進行了重新梳理,確定我國天然分布共有3屬40種(含變種)。棕櫚藤主要分布在我國約24°N以南的熱帶和亞熱帶地區,并形成以西南地區云南西雙版納和東南地區海南島為中心的兩大分布區,從屬水平上來看海南島的棕櫚藤分布最多[30]。棕櫚藤作為重要的非木材林產品,具有很高的經濟價值,對于其的相關研究亟待加強。

植物種群的空間格局分布決定于植物本身的生物學特性和環境兩方面共同作用結果[18],體現了種群結構的合理性,也是種群和群落動態和穩定性的標志[31]。眾多學者對同一群落內不同植物種群的空間分布格局及其空間關聯性進行了研究,對更深層次地理解植物本身的生態學特性及種群動態和穩定性變化具有重要意義[25,32]。

本研究結果充分體現了種群空間格局的尺度依賴性[23]。海南島甘什嶺熱帶低地雨林棕櫚藤種群的空間格局與空間尺度有著密切的關系,在小尺度上,5種棕櫚藤種群都更傾向于聚集分布,這可能是因為聚集分布有利于其相互庇護,從而抵御外界環境影響,以提高存活幾率；隨著尺度的增長,各棕櫚藤種群主要趨向于隨機分布,形成不同的空間分布格局,這可能與種間競爭過程中種群自調節機理不同有關,主要是物種與環境長期相互適應和相互作用的結果[33]；但在大尺度下,華南省藤表現出不太明顯的聚集分布,大白藤表現出小程度的聚集分布,這可能與其本身的生物學特性和環境適應性有關。

不同棕櫚藤藤種間的空間關聯性分析結果顯示,各藤種間的空間關聯情況不一樣,沒有統一的結果,其中在整體尺度上表現出明顯負關聯的是白藤和黃藤、白藤和大白藤,這可能是因為它們對生存空間及養分的需求相同或相似,存在明顯的競爭關系[34]；呈現出明顯正關聯的是華南省藤和大白藤,這可能是由于它們在生長過程中相互庇護,用于抵御動物捕食和熱帶雨林內多變的外部環境；呈現出明顯不相關的是黃藤和小鉤葉藤以及白藤和小鉤葉藤,這說明它們對環境和生存空間的依賴沒有沖突性,能做到共存。鑒于各藤種間的空間關聯情況不一樣,熱帶雨林內棕櫚藤的物種共存機制有待進一步研究。

目前,對于棕櫚藤的相關研究多集中于分布特征以及生活習性[12-13]等方面,對于其在群落中的分布及其與種間關系鮮有報道,僅Souza和Martins[14]針對棕櫚植物(palms)進行了一定涉及。這與棕櫚藤的種類界定較為復雜和分布區域較小有關,但更重要的是,棕櫚藤抽莖后刺太多,攀援現象也十分明顯,測量和取樣過程非常艱難。棕櫚藤作為重要且優質的非木材林產品,對其進行研究很有必要。本文對海南島甘什嶺熱帶雨林自然分布的5種棕櫚藤空間分布格局和關聯性進行了分析,但對于棕櫚藤生長、分布及其與環境因子的關系乃至棕櫚藤的多物種共存機制方面還有待進一步深入研究。