桂林巖溶石山青岡群落數量分類與排序

劉潤紅,涂洪潤,李嬌鳳,梁士楚,姜 勇,*,榮春艷,李月娟

1 廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室,桂林 541006 2 蘭州大學生命科學學院/草地農業生態系統國家重點實驗室,蘭州 730000 3 廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006

植物群落是指生活在特定空間和時間范圍內的各物種種群的集合,它是群落中各種群之間以及種群與環境之間相互作用、相互制約而形成的,是物種適應共同生存環境的結果[1-3]。植物群落的數量分類和排序可以客觀準確地揭示物種之間以及植物群落與環境之間的復雜生態關系,已成為研究植被生態學的重要手段[4-6]。其中,數量分類是根據物種的數量信息,采用數量分類方法將所調查的樣方劃分成不同的群落類型,因此,數量分類能在一定程度上揭示植物群落的形成、演替及其與環境因子的關系,是分析植被間斷性的重要方法,但不能用于描述群落的連續分布[7]。排序則是研究植被連續性的方法,是運用數學方法將所調查的樣方或物種,按照相似度來排定其位序,使得排序軸可以反映一定的環境梯度,從而能夠解釋群落之間、群落與其環境之間的相互關系[8-9]。而植物群落既存在連續性的一面,又有間斷性一面,只有結合使用數量分類和排序2種方法,才能夠深刻地揭示植物群落的空間分布格局及其影響因素[10-11]。因此,對植物群落進行數量分類和排序研究,有助于揭示群落的類型、結構、功能和演替趨勢,以及物種之間、物種與環境之間的關系,從而為植被的恢復與重建、森林的經營與管理和生物多樣性保護等提供科學理論依據[12-13]。

目前,植被群落數量分類方法眾多,常用的方法有聚類分析(cluster analysis)、雙向指示種分析(two-way indicator species analysis,TWINSPAN)和多元回歸樹(multivariate regression trees,MRT)[14]。其中,聚類分析是根據樣方間的相似性距離,將距離較近的樣方歸為一類,進而劃分群落類型[15-16]。作為聚類分析的一種,Ward聚類分析又稱離差平方和法,即以平方歐氏距離作為兩類之間的距離,先將集合中各樣本自成一類,計算類重心間方差,將離差平方和增量最小的兩類首先合并,再依次將所有類別逐級合并[17]。雙向指示種分析法是當今應用最廣泛的數量分類方法,該方法通過重要值進行樣地分類,且可同時完成樣方和物種的分類,分類結果可靠,適合不同尺度的群落分類,但需要專業經驗確定優勢種的權重,而且需要人為設定終止原則,否則將一直劃分下去,直至所有樣本都自成一類為止[18-19]。多元回歸樹則是一種較新的數量分類方法,它同時以物種和環境信息為分類依據,將環境因子梯度作為分類節點,利用遞歸劃分法,將樣方盡可能劃分為同質的類型,然后利用交叉驗證來確定分類結果而無需人為判定,因而比聚類分析和雙向指示種分析更客觀,對有過渡性質的樣方劃分更為可靠[20]。目前，生態學研究上,最常用的排序分析方法有兩類：一類是基于線性模型的主成分分析(Principal components analysis,PCA)及其衍生出來的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)；另一類是基于非線性模型的對應分析(Correspondence analysis,CA)及其直接梯度分析版本“典范對應分析”(Canonical correspondence analysis,CCA)[21]。其中,冗余分析同時結合物種矩陣和環境矩陣,結果直觀、明確且包含大量信息,每一步的計算結果都與環境因子進行線性回歸,有效地揭示環境因子與物種組成和群落分布格局的相關程度的大小,從而對群落和環境因子間的復雜關系做出更加直觀的生態解釋[21]。

喀斯特地貌是一種因水對可溶性碳酸鹽巖(大多為石灰巖)進行溶蝕、沖蝕、潛蝕等作用而產生的特殊地貌形態的總稱,又稱巖溶地貌[22]。桂林巖溶石山所在的我國西南喀斯特地區是世界三大喀斯特集中連片發育區中面積最大(5.4 ×105km2,約占全國喀斯特地貌總面積的31.5%)、巖溶發育最典型和最強烈、石漠化最嚴重、人地矛盾最尖銳的地區,也是景觀類型復雜、生物多樣性豐富、生態系統極為脆弱的地區[23]。桂林巖溶石山地區由于脆弱的生態環境和復雜的人地系統,加上不合理的社會經濟活動,長期以來該區石漠化和貧困問題相互交織,生態保護與社會經濟發展矛盾突出,嚴重制約了該地區社會經濟的可持續發展[24-26]。因此,進行石漠化退化生態系統的恢復與重建已刻不容緩。巖溶植被作為巖溶退化生態系統恢復的主體,在維護生態系統穩定和保護生物多樣性等生態服務功能方面具有重要作用[27-28]。因此,研究桂林巖溶石山典型植被群落,特別是其頂極群落的組成、結構與功能,及其與環境因素的相互關系,對巖溶地區退化生態系統植被恢復與重建具有重要意義。

青岡(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠喬木,具有較強的適應性,是巖溶生態系統頂極群落的建群種或共優種,可作為巖溶地區植被恢復與重建的先鋒樹種,對于維持巖溶生態系統的結構和功能具有重要的作用[29]。目前,國內外學者在桂林巖溶石山青岡群落植被生態學方面已進行了不少研究,主要集中在數量分析[30]、種內種間競爭[29]、種群的結構特征[31]、生理特性與環境因子關系[32]、生物量[33]、葉功能性狀[34]、生態位與種間聯結[35]等方面。然而,運用數量生態學方法對青岡群落進行數量分類與排序的研究尚鮮見報道。鑒于此,本文以桂林巖溶石山青岡群落為研究對象,綜合采用Ward聚類、雙向指示種分析(TWINSPAN)和多元回歸樹(MRT)3種分類方法對桂林巖溶石山青岡群落進行數量分類,選用冗余分析(RDA)進行排序,以期回答以下3個科學問題：(1)桂林巖溶石山青岡群落可以劃分為哪些群叢類型？(2)3種群落分類方法所得結果是否一致？(3)影響該群落變化和分布的關鍵環境因子是什么？這些科學問題的合理解答,可以揭示桂林巖溶石山地區植物群落與環境之間的關系,從而為該地區的植被恢復與重建、森林經營與管理和生物多樣性保護等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林市典型的巖溶石山區,地理坐標為110° 09′ E—110° 42′ E,24° 40′ N—25° 40′ N,海拔100—500 m。地貌類型主要是由碳酸鹽巖溶蝕為主形成的峰林(孤峰)平原和峰叢洼地。該區域屬中亞熱帶濕潤季風氣候區,境內氣候溫和,四季分明,雨量充沛,且雨熱基本同期。年平均氣溫17.8—19.1℃,最冷1月平均氣溫約8—9℃,最熱8月平均氣溫約28℃,年降雨量1814—1941 mm,年內分配不均,主要集中在4—7月,年蒸發量1377—1857 mm,年平均相對濕度為73%—79%,全年風向以偏北風為主,平均風速為2.2—2.7 m/s,無霜期長達309 d,全年光照充足,年平均日照時數為1670 h。土壤類型以第四紀石灰巖發育而成的黃棕色或黑色石灰巖土為主,土層淺薄,地形破碎,土被不連續,巖石裸露率高,保水保肥能力差；土質以粘質為主,剖面層次清晰,有明顯的枯枝落葉層,pH值介于4—8之間,富含鈣鎂,有效養分N、K含量低,其他礦物養分缺乏。植被類型為非地帶性亞熱帶常綠落葉闊葉硬葉林,原生植被已基本被破壞,現存植被以次生植被為主,其適生植物具有喜鈣、耐旱、石生等特性。青岡群落垂直層次結構較簡單,可明顯劃分為喬木層、灌木層和草本層,其中喬木層以青岡為建群種,主要伴生種有齒葉黃皮(Clausenadunniana)、扁片海桐(Pittosporumplanilobum)、紫彈樹(Celtisbiondii)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、菜豆樹(Radermacherasinica)等；灌木層主要物種有粗糠柴(Mallotusphilippensis)、龍須藤(Bauhiniachampionii)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、千里香(Murrayapaniculata)、干花豆(Fordiacauliflora)、檵木(Loropetalumchinense)、山麻桿(Alchorneadavidii)等,同時存在一定數量的青岡等喬木的更新苗；草本層主要物種有三穗薹草(Carextristachya)、寬葉沿階草(Ophiopogonplatyphyllus)、廬山香科科(Teucriumpernyi)、藎草(Arthraxonhispidus)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、石油菜(Pileacavaleriei)和槲蕨(Drynariaroosii)等。

1.2 群落學調查

于2017年7—9月,在充分踏查的基礎上,根據青岡群落的物種組成與結構等特點,在桂林巖溶石山受人為干擾較輕且發育完好的青岡群落分布區,建立了20個20 m × 20 m的樣方。其中,桂林市郊的蘆笛巖、演坡山以及陽朔縣白沙鎮碑頭村和富里灣村分別為3、6、7、4個,各樣地的基本情況如表1所示。在每個樣方四角及中心位置各設立1個5 m×5 m灌木樣方,由于林下草本較稀疏,在調查灌木的樣方內同時進行草本調查。對樣方進行常規的群落學調查,內容主要包括：調查喬木樣方中DBH≥2.5 cm喬木植株的種名、高度、胸徑、冠幅等指標；記錄灌木層植株(灌木以及DBH<2.5 cm的喬木幼樹)的種名、高度、基徑、冠幅、蓋度等指標；草本層記錄種名、株數、高度、蓋度等指標。同時,記錄每個樣方的土壤類型、經緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、礫石裸露率和干擾程度等生境特征。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of sample sites

1.3 土壤采樣與測定

土壤采樣以20 m×20 m樣方為基本單位,采用“梅花五點法”,在每個樣方的4個頂點和中心位置,去除表層凋落物和腐殖質后,用直徑5 cm的土鉆鉆取土壤表層(0—20 cm)土樣,運用四分法混合均勻。同時在樣方的相同位置用環刀取樣,用于測定土壤含水量。將采集的新鮮土樣帶回實驗室,土壤含水量(soil water content,SWC,%)采用烘干法測定(105 ℃)；土壤養分樣品自然晾干,剔除其中的根系、石塊、鈣核及動植物殘體等雜質后研細,過0.15 mm土壤篩,對預處理后的土樣進行土壤pH值、有機質、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀等8個土壤化學性質指標的測定,測定方法參照《土壤農業化學常規分析方法》[36]。其中,采用電位計法測定土壤pH值(水土比2.5∶1)；有機質(soil organic matter,SOM,g/kg)采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)測定；全氮(total nitrogen,TN,g/kg)采用凱氏定氮法測定；速效氮(available nitrogen,AN,g/kg)采用堿解擴散法測定；全磷(total phosphorus,TP,g/kg)采用鉬銻抗比色法測定；速效磷(available phosphorus,AP,g/kg)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；全鉀(total potassium,TK,g/kg)含量采用氫氟酸-高氯酸消煮,火焰光度計法測定；速效鉀(available potassium,AK,g/kg)含量采用乙酸銨-火焰分光光度法測定。每個土壤樣品重復測定3次后取其平均值作為本研究分析的數據。

1.4 統計與分析

1.4.1重要值計算

采用重要值(importance value,IV)作為評價各物種在群落中的優勢程度指標,反映其在群落中的功能地位和作用,對每個樣方分別計算喬木、灌木和草本的重要值,其計算公式如下[9]：

喬木重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3

灌木(草本)重要值=(相對蓋度+相對高度)/2

1.4.2群落數量分類

根據所有物種在樣方中的重要值,選用R語言cluster程序包[37]中的hclust函數進行Ward(即離差平方和法)聚類分析。根據所有物種在樣方中的重要值,采用R語言twinspanR程序包中的twinspan函數進行雙向指示種分析(TWINSPAN)分類。采用20個樣方的巖石裸露率(BRR)、土壤含水量(SWC)、pH值(pH)、有機質(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、速效氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)10個環境因子為自變量,128個物種在20個樣方內的重要值為因變量進行多元回歸樹(MRT)分類。多元回歸樹分類采用R語言mvpart程序包[38]中的mvpart函數計算。參考吳征鎰的《中國植被》[39]的植物群落分類和命名原則,并結合樣方內實際的生態現狀,以優勢種原則劃分群叢和命名。

1.4.3RDA分析

在探討植被與環境因子之間的關系時,首先對物種重要值-樣方矩陣數據進行除趨勢對應分析(Detrend Correspondence Analysis,DCA),根據DCA排序軸的最大值選擇適宜的排序方法[40]。預排序結果表明DCA排序前4個軸中最大值小于3,故而選擇基于線性模型的RDA排序方法。

利用前向選擇法和蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo permutest test,模擬999次)檢測所有環境因子整體對物種分布的解釋量是否具有顯著性(P<0.05),在此基礎上,通過R語言vegan程序包[41]中的envfit函數檢驗每個環境因子與物種分布的顯著性,以便剔除冗余變量(有機質、速效氮和速效磷),并選定一組代理環境變量進行分析。最終,從10個環境因子篩選出包括巖石裸露率(BRR)、土壤含水量(SWC)、pH值(pH)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、速效鉀(AK)7個對群落格局影響顯著的環境代理變量進行RDA排序,分析過程中對數據進行了標準化處理,最終繪制樣方-環境因子二維排序圖。RDA排序和蒙特卡羅置換檢驗分別在R語言vegan程序包的rda函數和permutest函數中完成。所有統計分析與制圖均在R 3.4.0 (http://cran.r-project.org/)中完成。

2 結果與分析

2.1 Ward聚類分析

圖1 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方的Ward聚類結果Fig.1 The result of Ward clustering for the 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest China

對青岡群落的20個樣方進行Ward聚類分析,將桂林巖溶石山青岡群落20個樣方劃分為3個群叢(圖1),命名如下：

群叢I：青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括樣方P8—P16,共9個樣方,位于桂林市郊演坡山和蘆笛巖張家村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量大于或等于2.463的地區,巖石裸露率51%—76%,群落總蓋度75%—90%。喬木層的優勢種為青岡,主要伴生種為巖樟、樟葉槭(Acercinnamomifolium)、菜豆樹；灌木層的優勢種為龍須藤、紅背山麻桿和干花豆,主要伴生種為檵木、刺葉冬青(Ilexbioritsensis)、子凌蒲桃、山麻桿、石巖楓(Mallotusrepandus)、一葉萩(Flueggeasuffruticosa)等,還有青岡等喬木的幼樹；草本層的優勢種為廬山香科科、寬葉沿階草、三穗薹草,主要伴生種有藎草、槲蕨、蔓生繡竹和石油菜等。

群叢II：青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括樣方P17—P20,共4個樣方,位于陽朔縣白沙鎮富里灣村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量小于2.463的地區,巖石裸露率45%—60%,群落總蓋度80%—90%。喬木層優勢種為青岡,主要伴生種為紫彈樹、樫木(Dysoxylumexcelsum)、扁片海桐、白皮烏口樹、齒葉黃皮；灌木層的優勢種為粗糠柴、干花豆,主要伴生種為龍須藤、千里香、斜葉榕(Ficustinctoria)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、白萼素馨(Jasminumalbicalyx)、黃梨木(Boniodendronminus)等,還有青岡等喬木的幼樹；草本層的優勢種為三穗薹草,主要伴生種為藎草、寬葉沿階草、槲蕨和石油菜等。

群叢III：青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括樣方P1—P7,共7個樣方,均位于陽朔縣白沙鎮碑頭村。該群叢分布在土壤含水量小于18.99%的地區,巖石裸露率36%—56%,群落總蓋度81%—92%。喬木層優勢種為青岡,主要伴生種為齒葉黃皮、扁片海桐等；灌木層的優勢種為粗糠柴、龍須藤、紅背山麻桿,主要伴生種為千里香、山麻桿、山槐(Albiziakalkora)、子凌蒲桃(Syzygiumchampionii)等；草本層的優勢種為三穗薹草,主要伴生種有廬山香科科、寬葉沿階草、藎草等。

2.2 TWINSPAN分類及命名

圖2 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方的TWINSPAN樹狀分類圖Fig.2 Dendrogram of the two-way indicators species analysis (TWINSPAN)classification of 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest ChinaD,樣方分組；N,樣方數；P,樣方號

對桂林巖溶石山青岡群落的20個樣方進行TWINSPAN數量分類,劃分為3個群叢(圖2),命名如下：

群叢I：青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括樣方P8—P16,共9個樣方,位于桂林市郊演坡山和蘆笛巖張家村,分類結果與Ward聚類分析的群叢I完全相同。

群叢II：青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括樣方P1—P7,共7個樣方,均位于陽朔縣白沙鎮碑頭村,分類結果與Ward聚類分析的群叢III完全相同。

群叢III：青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括樣方P17—P20,共4個樣方,位于陽朔縣白沙鎮富里灣村,分類結果與Ward聚類分析的群叢II完全相同。

2.3 多元回歸樹分類及命名

圖3 桂林巖溶石山青岡群落分類相對誤差和交叉驗證相對誤差變化圖Fig.3 Resubstitution and cross-validation relative error for the multivariate regression tree of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest Chinaa,交叉驗證相對誤差變化趨勢；b,相對誤差變化趨勢；|,標準誤差；A,根據“1-SE”規則確定的分類樹規模點；Min + 1SE,交叉驗證相對誤差最小值加上一個標準誤差線

圖4 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方多元回歸樹分類樹狀圖Fig.4 Dendrogram of the multivariate regression trees classification of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest China8.11、3.11、5.85為各群叢物種重要值的平均值；n,每個群叢包含的樣方數；P,每個群叢包含的樣方號；CV Error,交叉驗證相對誤差；Error,相對誤差；SE,標準誤差

如圖3所示,根據1-SE(1標準差)準則：在保證通過交叉驗證誤差(CVRE,通過交叉驗證獲得)盡量小的范圍內,選取規模最小的回歸樹,最終把“A”點作為回歸樹規模[16]。以土壤含水量和全鉀含量為劃分節點,將桂林巖溶石山青岡群落20個樣方劃分為3個群叢(圖4),命名如下：

群叢I：青岡-粗糠柴+龍須藤 + 紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括樣方P1—P7,共7個樣方,均位于陽朔縣白沙鎮碑頭村。該群叢分布在土壤含水量小于18.99%的地區,分類結果與Ward聚類分析的群叢III和TWINSPAN分類的群叢II完全相同。

群叢II：青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括樣方P17—P20,共4個樣方,位于陽朔縣白沙鎮富里灣村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量小于2.463的地區,分類結果與Ward聚類分析的群叢II和TWINSPAN分類的群叢III完全相同。

群叢III：青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括樣方P8—P16,共9個樣方,位于桂林市郊演坡山和蘆笛巖張家村。該群叢分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全鉀含量大于或等于2.463的地區,分類結果與Ward聚類的群叢I和TWINSPAN分類的群叢I完全相同。

2.4 群落分布與環境因子的關系

通過對桂林巖溶石山青岡群落的樣方-物種矩陣和樣方-環境因子矩陣進行冗余分析得到二維排序圖如圖5所示,箭頭代表環境因子,箭頭的長短表示群落分布與某個環境因子的相關程度的大小,連線越長,說明相關性越大,反之越小。箭頭連線和排序軸的夾角代表某個環境因子與排序軸的相關性大小,夾角越小,相關性越高；反之越低。7個環境因子的解釋量為62.28%,前4個排序軸的特征根分別為0.11131、0.04279、0.01797、0.01498,前四軸物種-環境關系方差累計貢獻率為89.37%,其中前兩軸就達到73.63%,包含了絕大部分信息,故采用RDA分析前兩軸的數據分析植物群落的分布格局與環境因子之間的關系。

圖5 桂林巖溶石山青岡群落20個樣方的RDA二維排序圖Fig.5 Two-dimensional RDA ordination diagram of 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest ChinaBRR：巖石裸露率,Bare rock ratio；SWC：土壤含水量,Soil water content；pH：pH值,pH value；TN：全氮,Total nitrogen；TP：全磷,Total phosphorus；TK：全鉀,Total potassium；AK：速效鉀,Available potassium；1—20代表樣方編號

結合圖5和表2可以看出,與第一排序軸正相關最高的是巖石裸露率,呈顯著相關,相關系數分別為0.99519,其次是土壤含水量,呈顯著相關,相關系數為0.69799,其次是全氮、速效鉀、全鉀,也呈顯著相關,相關系數分別為0.55999、0.54423、0.51533；與第一排序軸顯著負相關的是全磷、pH值,相關系數分別為-0.59924、-0.48238,說明第一排序軸主要反映了植物群落分布格局在巖石裸露率、土壤含水量等環境因子梯度上的變化,即沿排序軸第一軸從左到右巖石裸露率、土壤含水量、全氮、全鉀和速效鉀含量增加,土壤pH值、全磷含量降低的趨勢。與第二排序軸呈正相關的是全鉀和速效鉀含量,相關系數分別為0.85699和0.83894；與第二排序軸呈負相關的是pH值、全氮、全磷、土壤含水量、巖石裸露率,相關系數分別為-0.87596、-0.82850、-0.80057、-0.71611、-0.09800,說明第二排序軸主要反映的是全鉀等環境因子梯度上的變化,具體情況為沿第二排序軸從下往上,土壤全鉀和速效鉀含量增加,土壤含水量、pH值、全氮、全磷含量降低的趨勢,巖石裸露率基本保持不變。綜合前兩軸,巖石裸露率,土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀和速效鉀含量對該群落的分布有顯著影響。從箭頭長短來看,箭頭最長的是土壤含水量和全鉀含量,說明土壤含水量和全鉀含量可能是影響桂林巖溶石山青岡群落分布最重要的因素。

結合群落分類(圖2—圖4)和排序結果(圖5)可以看出3個群叢在排序圖上呈現出明顯的分布規律。青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢(群叢I)分布在土壤含水量相對較低的區域,位于排序圖的左上部；青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢(群叢II)分布在土壤含水量和全鉀含量相對較高的區域,位于排序圖的右方偏中；青岡-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群叢(群叢III)分布在土壤含水量相對較高,土壤全鉀含量相對較低的區域,位于排序圖的左下方。此外,RDA排序所得各群叢類型與3種分類所得各群叢類型基本吻合,進一步說明3種分類方法客觀地對桂林巖溶石山青岡群落進行了劃分,驗證了3種分類所得結果的合理性,RDA排序圖較好地反映了植物群叢之間以及群落與環境之間的相互關系。

表2 環境因子的顯著性檢驗Table 2 The result of significance test of environmental factors

R2越小,表示該環境因子對物種分布影響越??；***表示在0.001水平上顯著,**表示在0.01水平上顯著,*表示在0.05水平上顯著

3 討論

3.1 3種分類結果對比

Ward聚類分析、TWINSPAN分類、MRT所得各群叢類型基本一致,均可將桂林巖溶石山青岡群落的20個樣方較明顯地劃分為3個群叢,每個群叢類型都有各自的物種組成和群落特征,并占據著不同的生境,表明3種分類方法均具有較為可信的分類效果,能較好地代表桂林巖溶石山青岡群落的群落組成及分布規律。胡剛等[30]利用TWINSPAN分類方法將桂林巖溶石山青岡櫟群落60個樣方劃分為8個群叢類型,與本文的結果存在較大差異,這可能是由于調查地點存在差異,且其使用的樣方大小為10 m×10 m,明顯小于本研究所使用的,也是宋永昌[42]認為在進行亞熱帶森林群落學研究的最小合理的樣方大小為20 m×20 m。因此,在今后的研究中應使用統一大小的樣方尺寸,盡量調查更多的分布地點和樣方數量,以期更好地反映群落的物種組成及分布規律。

本文選用Ward聚類分析、雙向指示種分析(TWINSPAN)和多元回歸樹(MRT)3種數量分類方法對桂林巖溶石山青岡群落進行群叢劃分,所得各群叢類型基本一致,且各群叢樣方組成完全吻合。然而,張文靜等[43]利用多元回歸樹與雙向指示種2種數量分類方法對呂梁山南段森林群落進行比較發現,盡管2種分類方法劃分出相同的4個群系,但在部分群系之間存在樣方組成的差異,并提出當劃分大樣地連續樣方或具有過渡性質樣方時,多元回歸樹更有優勢。于夢凡[44]對比利用TWINSPAN聚類與Ward聚類方法劃分青龍河自然保護區植物群落的結果,也發現2種分類方法所得出的群叢類型基本一致,但每種群叢所包含的樣地會有差異。上述兩項研究與本研究的結果基本一致,但也存在一定差異,這可能是由于研究對象不同所致。

從分類原理上講,上述3種方法數學原理嚴密,分類結果符合植被實際,生態意義明確,完全適合植物群落數量分類研究要求。在聚類策略上,Ward聚類主要基于方差分析思想,理想情況下,同類對象之間的離差平方和盡可能小,不同類對象之間的離差平方和應盡可能大；TWINSPAN以指示物種為依據,一般只采用能包含大部分生態信息的5個優勢種為重要指示種；而MRT同時以物種和環境信息為分類依據,所含信息量更全面,將環境因子梯度作為分類節點,利用遞歸劃分法,將樣方盡可能劃分為同質的類型[9]。在結果判別上,Ward聚類和TWINSPAN需要人為設定分類等級,并不完全符合自然分類的原則,而MTR利用交叉驗證對分類結果進行剪枝而無需人為判定,更加符合植被分類中自然分類原則?？偟膩碚f,Ward聚類、MRT和TWINSPAN雖然都可以用于植被分類,但側重點不同：單從植被分類的角度來看,Ward聚類和TWINSPAN的分類結果更客觀；但當TWINSPAN分類遇到困難時,如在劃分大樣地連續樣方或具有過渡性質樣方時,MRT可以清楚地看出樣方分布與環境變量間的關系,其結果更加直觀,因此MRT更具有優勢[43]。

3.2 群落空間分布特征的環境解釋

3個群叢在排序圖上呈現出明顯的分布規律,RDA排序較好地揭示了桂林巖溶石山青岡群落物種組成差異以及其分布與環境因子之間的相互關系。3種分類方法劃分出的3個群叢與樣方在RDA排序圖上分布格局吻合較好,說明RDA排序同分類方法結合使用效果較好,RDA排序準確地反映了植物群落之間以及植物群落與環境因子之間的相互關系。RDA排序軸表現出較顯著的生態意義,第一軸排序主要反映了植物群落分布格局在巖石裸露率、土壤含水量等環境因子梯度上的變化；第二軸排序主要反映的是全鉀等環境因子梯度上的變化。綜合前兩軸,巖石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀和速效鉀含量等生態因子對群落生境存在顯著影響,導致群叢分布呈現出一定的梯度變化。從箭頭長短來看,箭頭最長的是土壤含水量和全鉀含量,說明土壤含水量和全鉀含量可能是影響桂林巖溶石山青岡群落分布最重要的因素。這與胡剛等[30]的研究結果存在差異,他們發現坡度是影響桂林巖溶石山青岡群落類型分布的主導因素。這可能是由于胡剛等[30]的研究只測定了巖石裸露率、土壤類型、坡度和坡向4個生境因子,而本文則采用巖石裸露率、土壤含水量、pH值以及土壤養分等10個環境因子進行分類和排序。事實上,坡度所反映的也是水分和養分等生境條件的綜合梯度,坡度在垂直方向上影響著土壤水分和養分流向,坡度的緩急又會對土層厚度產生顯著影響,隨著坡度的增加,土層厚度、營養元素逐漸降低,進而使得植物與其生境特點相適應,出現分布上的差異[45]。桂林巖溶石山作為一種脆弱的生態系統,在特殊的地質構造和強烈的巖溶作用下,形成了獨特的地表、地下二元結構,致使其地表水大量滲漏,加之可溶性石灰巖造壤能力低,成土緩慢,導致地表土被薄且不連續,巖石裸露率高[46]。另外,惡劣的自然條件以及人類不合理的開發利用,極易引發水土流失,土壤中的全鉀等植物生長必須的營養元素大量流失,土壤保水保肥能力差,導致土壤水分和全鉀等養分資源相對匱乏,土壤水分和全鉀等養分資源的虧缺成為影響桂林巖溶石山地區青岡群落物種組成和分布格局的主要生態因子。此外,本研究只考慮了巖石裸露率以及土壤理化性質等環境因子,而海拔、坡度、坡向、土層厚度等環境因子以及人為干擾等對群落分布的影響還有待進一步研究,從而更深入全面地揭示群落分布與環境因子的關系。

3.3 植被恢復與保護策略

桂林巖溶石山生境條件嚴酷,植物分布于地形破碎、巖石裸露、土層淺薄、土壤養分貧瘠、地表水缺乏的惡劣生境,其適生植物依靠穿插力較強的根系頑強地扎根于石溝、石縫中,植物種群的生長和繁殖極其困難,加之人為干擾與破壞嚴重,使得青岡群落在桂林巖溶石山地區分布范圍狹窄,僅片斷分布于人為干擾較少的村莊后山的“風水山”或部分自然保護區,亟需對其進行有效保護與恢復重建。由于巖溶石山生態系統的脆弱性,抗外界干擾能力弱,植被一旦遭到破壞,則難以自行恢復。因此,封山育林,減少人為干擾,實行植被自然恢復、人工恢復和適當撫育相結合的措施是保護與恢復巖溶石山地區植被的必要措施。本研究發現青岡群落物種組成與分布受巖石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀、速效鉀這7個環境因子的影響顯著,其中土壤含水量和全鉀含量可能是影響該植物群落物種組成與分布的重要生態因子。因此,在選擇適宜樹種進行人工植被恢復與重建時,需借鑒該地區植被的分類與排序研究結果,根據生境特征的差異和植被現狀確定合理的物種搭配(更多地選擇喜光、耐旱的灌木和小喬木)、種群密度以及空間結構配置,做到合理配置植被,比如在土壤含水量和全鉀含量相對較高的區域可以按照青岡-龍須藤+紅背山麻桿+干花豆-寬葉沿階草+三穗薹草群叢的群落結構進行規劃,在土壤含水量相對較低的地方布局青岡-粗糠柴+龍須藤+紅背山麻桿-三穗薹草群叢,以提高植物對水、熱和養分資源的利用效率,從而推動巖溶石山植被的恢復與重建,提高生物多樣性,改善該區生態系統結構與功能。

4 結論

本研究采用多元回歸樹(MRT)、雙向指示種分析(TWINSPAN)和Ward聚類對桂林巖溶石山青岡群落進行數量分類,選用冗余分析進行排序。主要結論如下：

(1)3種分類方法所得結果基本一致,可將桂林巖溶石山青岡群落劃分為3個群叢類型：青岡-粗糠柴 + 龍須藤 + 紅背山麻桿-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)、青岡-龍須藤 + 紅背山麻桿 + 干花豆-寬葉沿階草 + 三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)、青岡-粗糠柴 + 干花豆-三穗薹草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。

(2)冗余分析與3種分類結果較一致,冗余分析結果較好地反映出各群叢類型與環境因子的相互關系。在10個環境因子中,巖石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全鉀、速效鉀這7個環境因子對群落的分布影響顯著。土壤含水量和全鉀含量可能是影響該植物群落物種組成與分布的重要生態因子。