甘蔗宿根性研究進展

丁雪兒，林萍萍，余凡，鄧祖湖

（福建農林大學國家甘蔗工程技術研究中心/農業農村部福建甘蔗生物學與遺傳育種重點實驗室，福州 350002）

0 引言

甘蔗是禾本科甘蔗屬多年生植物，廣泛種植在熱帶亞熱帶地區。甘蔗具有宿根能力，被砍后蔗樁在適宜的溫濕度條件下，能重新長成一茬蔗株即為宿根蔗（也稱舊根蔗）。而宿根性是指新植或上造甘蔗收斬后，宿根發株的快慢強弱和數量，最終成莖率、有效莖數和產蔗量高低的統稱[1]。由于宿根蔗具有成本低、早生發快、省工省時和提早成熟等眾多優點，是甘蔗良種的重要性狀之一，歷來為甘蔗育種者重視[2]。世界上蔗糖生產國家和地區均有宿根蔗栽培，并且宿根蔗面積比例較高（75%以上），宿根年限2～7 年不等[3]，有的宿根年限長達幾十年，甚至百年。在我國，廣西蔗區宿根蔗的種植面積約占甘蔗種植面積的50%～60%，宿根年限多為1～2 年[4]。甘蔗品種宿根性的好壞，直接影響著宿根蔗下一季的萌發率，從而影響甘蔗的產量[5]。然而，目前很多宿根蔗均出現了比新植蔗產量低，宿根年限縮短的現象。其主要原因有以下幾點：第一，缺乏宿根能力強的品種，不同基因型宿根蔗的出苗率、分蘗數和蔗莖產量存在較大差異[6-8]；第二，宿根蔗的生長環境條件越來越差；第三，病蟲危害如黑腐病、梢腐病和白條病等在宿根蔗中累積影響宿根發株率；第四，宿根蔗的栽培技術和管理措施發展滯后，跟不上機械化程度提高和輕簡栽培的發展[9]?？傮w來說，品種宿根性差為根本原因。因此，選育選用宿根性強的品種是宿根蔗增產的關鍵。

1 甘蔗宿根性的評價

1.1 甘蔗宿根性評價指標

當前，甘蔗品種的宿根能力主要通過兩個方面來評價。在絕對方面，一個好的宿根品種是指宿根季產量高或幾個宿根作物季的經濟效益高的品種。薛晶等[10]在評價宿根性時正是通過7個云南品種與對照新臺糖22 號對比得到的。另一方面，相對于其品種本身，通過不同作物季的比較來說的，一個宿根性好的品種是指宿根季的產量相對于其新植或前造的產量百分數高的品種[11]。Milligan 等[12]在研究宿根時認為宿根能力（RA）是第二次宿根的性狀占新植的產量百分率。鄧祖湖等[13]也認為，宿根能力（RA）在評估品種宿根年限上具有獨特的優勢，是評價宿根性的重要指標。但甘蔗宿根栽培不僅僅是注重宿根季與上一季產量的比值，還需要考慮它在實際生產時的產量和效益。因此，宿根能力（RA）要與產量性狀相結合才能更好、更全面評價甘蔗品種的宿根性和宿根種植效益。此外，Sehtiga 等[14]認為蔗茬根系和莖的形態與質量也是評價品種宿根性好壞的標準。覃偉等[15]研究也發現宿根性與蔗蔸形態也密切相關，根據其形態特征可了解品種宿根能力。

在品種宿根性研究與性狀方面，雖然沒有研究者對宿根發株率與宿根季產量進行過相關性研究，但由于宿根蔗的有效莖數與產量的相關性極顯著，如Milligan研究認為有效莖數對蔗徑產量的直接通徑系數在第一季宿根與第二年季宿根分別為0.95 和0.82；有效莖數對蔗徑產量的相關系數在兩個宿根季分別為0.74 和0.89，宿根季有效莖數對產量的相關性甚至還大于新植季有效莖數對產量的相關性（0.66）[16]。而發株特別是早期發株又與有效莖的關系極為密切，因而研究者往往都把發株率作為評價宿根性的一個最為重要的性狀加以應用。宿根蔗季的有效莖數、發芽株率、分蘗率、有效莖數、活性根構成和高生物量等常用于評價甘蔗品種宿根性強弱的指標[11]。劉洪博等[5]通過宿根發株率、分蘗率、株高、莖徑、錘度、蔗糖分及感病情況為指標，評價認為中國種竹蔗宿根性較好，部分熱帶種種質宿根性也較好。黃玉新等[17]也是通過株高、莖徑、單莖重、錘度、有效莖數和黑穗病發病情況等標準評價了甘蔗品種宿根性的強弱。此外，覃偉等[18]也認為ABA 含量，IAA/ABA和GA3/ABA比值等指標也可用于甘蔗宿根性的評價。

1.2 甘蔗宿根性評價與強宿根材料的選育

甘蔗育種者對強甘蔗宿根性材料的評價和選育方法也進行了廣泛的研究。Ramdoyal 等[19]和Tripaithi等[8]認為在早期無性系階段的宿根蔗中進行宿根能力的選擇，可獲得更好效果。而Jackson 等[20]通過對新植與宿根蔗產量之間的遺傳相關、預期選擇響應、真實選擇響應和實際入選基因型進行比較分析，發現在新植蔗上選擇育種材料，對于改進品種在同一地點的宿根季或跨越不同年份甘蔗的產量是有效的，評價新植蔗之后的材料對遺傳進展影響甚微。而在早期階段的宿根蔗上評價育種材料，無疑會增加更多的時間和人工來選擇優異基因型。然而，Jackson 等[21]在另一論文中也認為將試驗延續到第一次宿根是值得的。因此，通過調查新植季和宿根季的相關性狀來評價宿根性是有必要的。

在美國路州的甘蔗育種程序中，為了選擇宿根性好的品種，在實生苗圃新植階段不選，在實生苗的宿根蔗才選擇[22]。由于對選育宿根性好的材料非常重視，所以該育種場選育的品種第一年宿根產量并不低于新植蔗。而在我國五圃制育種中，不少育種單位以前只是到了品比圃階段才留宿根評價，這時很多強宿根材料已丟失，非常不利宿根性好的品種的選育。雖然甘蔗宿根季產量與新植蔗產量之間有顯著的正相關，但是，只在新植蔗選擇材料時，僅對一個品種的新植蔗產量與對照品種進行比較，其結果不一定能揭示其宿根性?，F階段很多單位已把宿根性評價提前，甚至進行實生苗宿根選擇，這對強宿根品種的選育是有利的。此外，我國學者也認為在有低溫、霜凍、干旱或管理粗放的地方，品種的宿根性顯得益發重要。宿根性好的品種在不同的年份和地點間的宿根蔗產量較為穩定，而宿根性差或一般的品種產量則變化大[23]。目前，環境因素已成為制約我國甘蔗產量提高的重要因素[24]。因此，甘蔗宿根性需要在低溫脅迫、霜凍、機械碾壓等逆境中評價才具有生產實踐的價值，為將來選育宿根性高的甘蔗品種提高產量奠定基礎。

親本和組合宿根性配合力評價也是評價宿根性的一種方法。覃偉等[25-26]選用不同新臺糖系列甘蔗品種作父、母本與不同類型甘蔗品種進行雜交，采用家系評價法對雜交組合及親本的蔗莖產量、莖徑、株高、糖含量、有效莖和錘度的一般配合力、特殊配合力進行分析，研究甘蔗有性雜交后代在干旱條件下的宿根性。結果發現父、母本及選配的組合對后代宿根蔗的影響較新植蔗更為顯著，且蔗莖產量、糖產量和有效莖在宿根蔗的遺傳力表現均高于新植蔗，有利于強宿根后代的選育。

2 甘蔗宿根性的影響因素

對甘蔗宿根性的影響因素有很多，既有內在的因素也有外在的因素。內在因素主要有品種（基因型）和親本（血緣）因素。外在因素主要有土壤條件、肥水情況、收獲時間、機械化收割和栽培措施等。

2.1 種質因素對宿根性的影響

2.1.1 品種（基因型）對宿根性的影響

當前，我國宿根蔗的種植面積占植蔗面積的50%以上，因此篩選宿根性強的品種是提高甘蔗產量的重要途徑之一。甘蔗的宿根能力差異原因很復雜，其與品種關系密切[27]。目前，已出現了大量關于選擇高產宿根蔗品系的報道。馬麗等[1]評價從國外引進的甘蔗種質糖分、產量和宿根性時，指出高產、高糖、宿根性強的品種有美引2號（Cp79-318)、美引4號（Lho83-153)、Q183、Q190、FR96-29、FR96-416、FR96-245。高產、宿根性強的種質有Q166、FR96-31、FR96-22、FR96-62、FR96-423、FR96-65、FR96-512、FR96-95、FR96-626。黃玉新等[17]指出美國甘蔗種質CP89-176、CP51-21、CP88-1834 和CP67-412，法國甘蔗種質FR93-774、FR97-164，菲律賓品甘蔗種質VMC71-39 等宿根農藝性狀表現突出,可考慮作為高產高糖、強宿根親本。Aslam等[28]也通過比對不同的宿根蔗無性系，發現CPF.246發芽率高，100條甘蔗重95.67 kg，甘蔗產量高，達107.90 t/hm2，糖產量13.74 t/hm2。

目前生產上的品種均是雜交種，大多包含熱帶種、割手密和印度種等3個種以上的血緣。往往大莖的品種含熱帶種的血緣較重，表現為分蘗弱、宿根性差，而中、細莖的品種則含較重的印度種和割手密血緣，表現為分蘗力強、宿根性好[2]，且中莖種宿根發株早、發株多、發株齊，缺蔸少，抗性強，適應性廣[9]。但細莖品種較難達到高產的目的，因此選育宿根性好的中莖品種是世界主要蔗糖國家關注的重點。如美國選育的CP、HoCP、L、LCP 系列的品種和Co 系列的絕大部分品種都是宿根性好的中莖種。我國選育的中小莖種如桂糖29 號、中大莖種桂柳05-136、福農41 號和ROC16 等品種發株快，適應性強，出苗多而整齊，宿根性較好[29-32]。此外，王勤南等[33]也發現與其他甘蔗雜交親本相比，包含有斑茅血緣的親本雜交后代有相對較好的生勢和宿根性。其中崖城系列，如崖城11-31和崖城07-71等材料可作為重要親本用于甘蔗雜交育種。李嬡甜等[34]證明包含蔗茅血緣的滇蔗01-104、滇蔗01-106和滇蔗09-38宿根性較好，且可作為優良親本雜交利用。

2.1.2 親本種質對育種材料宿根性的影響

甘蔗品種的潛在宿根能力是保證宿根蔗產量的首要因素，不同親本種質在宿根蔗的發株率、有效莖數、單莖重、產量上存在著遺傳差異。Tripath等[8]發現雖然宿根性的遺傳力比較低，但是宿根性差的品種與環境的相互作用高；而宿根性良好的品種，其良好的群體結構和生產性能，可以多年重復表現出來。甘蔗宿根性遺傳的配合力分析是選育強宿根品種，提高宿根性育種的基礎工作。已有研究發現，CP65-357 是一個宿根性配合力好的親本，桂糖73-167、崖城81-153作為父本時宿根配合力也較好。而且，配合力分析認為CP72-1210×桂糖73-167、CP65-357×桂糖73-167、CP65-357×崖城73-512、CP65-357×崖城84-153 這些組合宿根性總配合力效應值較高，育種者們能夠在這些組合中篩選高糖、高產、宿根好的基因型[35]。楊榮仲[36]也通過比較不同親本組合的割手密血緣含量分析發現，親本割手密血緣含量越高，其雜交后代的宿根性越好。覃偉等[25-26]通過新臺糖系列甘蔗品種作父、母本與不同類型的甘蔗雜交，發現母本及選配的組合對后代宿根蔗的影響也較大，其中新臺糖28、23和25宿根蔗的糖產量、蔗莖產量和有效莖的配合力較高，可作為優良抗旱、強宿根父本加以利用。

2.2 土壤條件對宿根蔗產量的影響

栽培條件也是影響宿根蔗能否獲得較好產量的重要因素之一。不少甘蔗研究人員對宿根蔗在不同環境條件下的表現進行了對比研究，結果表明干旱條件、土壤狀況和根系細菌環境等也會對宿根蔗產量產生一定的影響[37-39]。陽景陽等[40]探討了蔗地土壤養分狀況與甘蔗農藝性狀之間關系，研究發現當蔗地土壤pH 值由酸性向中性變化時，pH 值與節長的正相關達5%顯著水平，表明偏中性的土壤能提高土壤營養元素的有效性，有利于甘蔗生長。也有研究表明甘蔗在pH4.5～7.5的土壤都可以獲得高產，多數高產甘蔗的土壤呈現弱酸性[41]。蘭靖[42]研究發現：宿根黃化苗種植的土壤酚酸含量高于宿根正常苗的新植蔗種植地，說明長期連作會導致土壤中的酚酸類有毒物質積累，甘蔗根系中毒，根系受損細胞膜透性增大，幼苗吸收過量錳和鋁后，抑制甘蔗正常的氮代謝，阻礙宿根甘蔗對鐵的吸收，最終宿根甘蔗幼苗因缺鐵而黃化。

陸章流[30]在研究廣西平果縣宿根蔗低產低糖的原因時，發現宿根蔗連作種植會導致土地板結，地下芽發株成莖少，土壤肥力下降，加上根系活力衰退快、分布淺，易倒伏等，因此造成宿根蔗低產低糖。甘蔗對土壤條件要求不嚴格，但對水肥需求量要求較高，中等以上肥力、水源充足的土壤種植的甘蔗宿根性好。反之則差，因此必須創造一個深、松、肥，團粒結構好的土壤環境條件，增強土壤保水保肥能力和通透性，促進宿根蔗生長旺盛不早衰。

2.3 施肥對宿根蔗產量的影響

廣西蔗區大部分為紅壤土，土壤貧瘠，普遍呈酸性。有機質肥料能有效改良酸性土壤，與施肥前相比，施用不同有機質肥料均能提高土壤有機質含量，有效地改善土壤酸堿度[43]。此外，很多研究均表明，連續的宿根蔗減產的一個重要原因就是土壤中氮肥的減少[44]，因此增施氮肥對宿根蔗有利。Bokhtiar等[45]認為宿根蔗與新植蔗相比應該多施加50%的氮肥才能夠獲得更好的產量。而梁闐等[46]的研究表明，甘蔗一次性施用緩釋肥可提高宿根蔗產量，并不影響出苗和發株。

甘蔗農藝性狀與土壤養分的變化量也具有相關性，陽景陽等[40]通過研究施肥后首次測定的有機質、土壤全氮、全磷、全鉀和pH值與收獲期相應測定值的差，并測定甘蔗農藝性狀，試驗結果認為：土壤全氮量與甘蔗的節長間達顯著正相關，表明土壤的全氮影響著甘蔗節的生長，土壤全磷與莖粗、莖長達到顯著的正相關，說明在甘蔗生長中期，磷也對蔗莖的生長有巨大影響。說明甘蔗的伸長不是由單個營養元素決定的，而是多種營養元素共同作用的結果，因此施肥時要注意營養全面的合理配施。

2.4 收獲時間對宿根蔗的影響

宿根蔗的收獲時間對其蔗莖的產量同樣也會產生較大的影響?？呈諘r的天氣對宿根發株有重要影響，留宿根蔗一般要避免陰雨天砍收，因為下雨天收獲會導致傷口易受病菌侵入，損壞蔗芽[2]。而且，砍收期的天氣與甘蔗宿根的發株成莖率也有直接關系。冬季寒冷天多、氣溫低、常年有霜凍的蔗區，留宿根的甘蔗應在1 月以后再砍收；而冬季氣溫較高的蔗區，則應在大寒以后砍收，更有利于宿根蔗的早發株。如果過早砍收，地溫在15℃以上時，地下芽會發芽出土，管理上又來不及松蔸、覆土，幼苗易受低溫霜凍危害[30]。另外，太早砍蔗樁也易受鳳梨病等危害，影響活力。Viator等[47]對美國路易斯安那州的甘蔗品系研究表明較早時間收獲宿根蔗會造成減少25%的蔗莖產量。他們對LCP 85-384、ho 95-988、hoCP 96-540和L 97-128甘蔗品種進行收獲時間的早晚進行研究發現，有3份材料早收獲（10月份）時甘蔗產量均降低，只有L 97-128在早收獲和晚收獲時產量一樣。

2.5 栽培措施對甘蔗宿根性生產的影響

在提高宿根蔗產量方面，肖晶晶等[47]研究發現通過缺苗補種的方法可顯著提高宿根蔗的產量和經濟效益。樊保寧等[48]也證明此方法效果較好。然而相關研究報道還比較少，其實際效益還需進一步研究。此外，也有不少研究證明宿根蔗種植行距對產量有影響。陳建國等[50]研究發現，加寬行距會提高甘蔗的株高和莖徑等，但是下芽量的減少又同時影響甘蔗產量。楊業彬等[51]通過比較研究發現，桂糖29 號和粵糖60 號進行寬行種植，宿根蔗產量優于對照新臺糖22 號。Banerjee 等[52]也通過比較種植在印度的宿根蔗進行不同種植行距（60、90、110 cm）研究，結果表明Madhuri（cv.COB 94164）品種在種植行距為90 cm 時產量明顯優于其它行距。因此，品種間對寬行距的響應有差異，面對機械化收獲所需的1.2 m以上的寬行距，要先行進行寬行距試驗，或改變種植方式，如寬窄來解決有效莖數不足的問題。

2.6 機械化收割對甘蔗宿根性的影響

甘蔗生產機械化包括耕整地、開行種植、中耕施肥、植保、灌溉、收獲、裝載運輸以及宿根蔗的破壟平茬和蔗葉粉碎還田等各個生產環節的機械化作業[53]。機械化收獲可以提高勞動效率和降低生產成本。因此研究機械收割對甘蔗宿根的影響，對選育適應機械化收割的甘蔗具有重要的意義。我國甘蔗種植省區都已經開展了機械化收獲，但還存在一些問題[54]。宿根的破頭率是衡量切割器工作性能的一個指標，機械化的收割機切割器將直接導致甘蔗宿根的好壞，目前我國機械收割的甘蔗破頭率在20%左右，過高的破頭率會導致甘蔗第二年出芽率較低[55]。甘蔗機械收割過程中破頭率影響因素主要有刀盤的切割深度、切割器功率、收獲機動態特性等[56-58]。另外，破頭率與品種也有關，生長帶不過分膨脹，芽體陷入芽溝，芽翼等性狀都是保證低破頭率的有益性狀[59]。

在安玉興等[60]的研究表明，機械收割比人工砍蔗減少了黃化苗的出現。他對兩種機收蔗區的出苗情況調查發現：機械收獲的宿根蔗出苗數高于人工收獲。已有研究結果表明，在收獲后的蔗茬高度和破蔸率兩個指標，機械化收割的都低于人工收獲，更有利于促進蔗樁低位芽萌發，蔗苗容易獲得更多的水分，因此機械收獲利于出苗整齊，蔗苗均勻、粗壯，分蘗多，對提高宿根蔗出苗率具有良好的效果。但機械化收割的確對宿根蔗發株也有不利方面。在蘇俊波等人[61]的試驗中表明，由于機械收割下的土壤緊實度更高，因此造成機械收割下的宿根發株率小于常規的人工收獲。此外，機械收割中碾壓造成宿根蔗生長不良，并且收獲過程中由于機械切割造成切口破裂較多，容易感染病菌，使宿根發株率降低[62]。

3 適宜機械化生產的強宿根品種的選育

隨著我國勞動力成本的提高，機械收獲成為我國甘蔗糖業生存的關鍵，也是必由之路。甘蔗的機械化收割無疑將在甘蔗收割中得到更加廣泛地應用。機械收獲對甘蔗的宿根性提出了更高的要求，而機械收割對甘蔗宿根的影響也因品種不同而異。對4 個甘蔗品種新植進行人工與機收時發現，粵糖03-393機收的宿根蔗發株高、莖徑、有效莖、單莖重和產量均高于人工收獲，為適合機械化收獲品種[63]。研究表明，在宿根發株能力上，新臺糖22 號機收的發株率明顯低于人工砍收，最終有效莖數、蔗莖產量也低于人工砍收；而機收后的桂糖32 的發株率則比人工砍收高，最終有效莖數、蔗莖產量與人工砍收的基本持平。即對宿根性強的品種機械收割影響很小，甚至比人工收獲有所提高，而對宿根性差的品種影響較大[64]。因此選育宿根發株能力強、抗損傷力強的甘蔗品種，對機械收割宿根蔗高產具有重要意義[62]。

張華等[59]和王維贊等[65]認為適宜機械化的甘蔗品種應具有豐產、高糖、抗逆性強、適應性廣的特點。黃梅燕[66]已開始在機械破壟條件下篩選宿根性好的甘蔗品種。綜上，宿根性強的品種更適宜用于機械收獲，選育宿根性強的品種將促進甘蔗機械收獲的推進，提高甘蔗糖業的效益和產業的穩定發展。

4 甘蔗宿根性的研究展望

4.1 加強野生種質資源的開發利用

當前甘蔗育種者已認識到甘蔗品種目標性狀與品種本身的血緣成分密切相關，認為甘蔗栽培品種中野生種質的血緣含量低是導致其適應性、抗逆性及宿根性下降的主要因素[67]。因此，將野生種質導入到甘蔗栽培種中已成為選育強宿根品種的關鍵途徑之一。目前，野生種質資源如割手密、斑茅、蔗茅、滇蔗茅和河八王等[68-72]，已廣泛用于拓展甘蔗血緣。在甘蔗與割手密的雜交育種過程中，親本割手密血緣含量越高，其雜交后代的宿根性越好[36]。王麗萍等[73]從1998—2003年間，篩選包含野生種割手密血緣的雜交后代，選育出分蘗多、宿根性強等多個性狀優良的雜交后代。安汝東等[74]通過導入云南割手密血緣，選育出的含野生甘蔗種質血緣宿根性強的甘蔗新品種云蔗99-155。在斑茅和蔗茅的利用上，王勤南等[33]、李嬡甜等[34]也篩選出了包含有斑茅血緣宿根性較好的崖城系列和滇蔗系列?？傊?，野生種質在提高甘蔗宿根性方面已經展現出了獨有的優勢，然而相關研究還相對有限，進一步加強利用新的野生種質資源來提高甘蔗宿根性也將是未來甘蔗育種的重要方向。新種質在強宿根性品種選育利用方面要加強對親本的的鑒定評價，然后利用野生宿根性強的種質與高貴化程度高的高產高糖品種（親本）進行雜交，定向選育適宜機械化生產的強宿根品種。

4.2 在逆境和機械收獲條件下評價選育強宿根品種

研究表明宿根性的評價必須在干旱、寒害、病蟲草藥害等逆境條件下進行才能真正篩選出強宿根材料，在溫度適宜、土壤疏松、水肥條件優越的條件下進行評價意義不大，因而在各地篩選評價適宜當地條件下的強宿根品種時，要針對當地分析影響當地宿根蔗生長的主要因子，并在該因子的較強壓力下進行篩選。如針對當前機械化生產條件下，土壤的壓實和芽損傷是影響機收甘蔗宿根發株的主要因子，最好的辦法就是品種釋放前能在早春進行機收評價。

4.3 加強新技術新方法在宿根性研究的應用

全基因組選擇評價宿根性及挖掘相關基因：迄今，甘蔗割手密全基因組已經公布，甘蔗其他種質的基因組序列也將不斷公布出來。并且隨著生物技術的不斷發展，全基因測序成本也會不斷降低，群體全基因組關聯性分析也將逐步用于甘蔗宿根性的研究，利用該技術可以批量地篩選發掘出與宿根性相關的基因，將在分子生物學水平進一步說明甘蔗宿根性好壞的關聯基因。

發株相關基因的研究挖掘：前人已研究發現分蘗力強品種一般宿根性也比較好，因此今后在選育宿根性好的品種時，品種分蘗力將會是宿根性研究中重要研究方向之一。在水稻中，已有大量的研究證明獨角金內酯參與了水稻分蘗的調控，會抑制分蘗[75]。在擬南芥[76]、矮牽牛[77]、豌豆[78]等的研究中均初步確定了獨角金內酯的合成及信號傳導途徑在調控植物分枝形成的作用。甘蔗中，吳轉娣等[79]、李旭娟等和呂愛麗等[80]也克隆了調控甘蔗分蘗的獨腳金內酯生物合成關鍵基因。然而，目前甘蔗中獨腳金內酯調控甘蔗分蘗的研究還相對較少，獨腳金內酯進一步對甘蔗宿根性的影響還需進一步研究。另外，地下芽的萌發對發株率的影響至關重要，萌芽過程中各種激素與代謝的研究及調控基因發掘也是很值得開展的工作。