云冷杉紅松林內優勢種群的空間格局及種間關聯性

王亞飛，曲美學，蘭航宇，段文標，陳立新，春 雪，汪永英，韓冬薈

（東北林業大學 林學院，黑龍江 哈爾濱 150040）

森林是不斷變化的，自然界的各種自然現象都有可能改變森林演替的進程。干擾在森林中普遍存在，而干擾往往導致林隙的形成。林隙的形成會導致森林群落異質性的增加，對森林結構、物種多樣性有重要的影響[1]。大量的研究證明，林隙的形成會改變林隙及其周圍林分的太陽輻射、空氣溫度、空氣濕度和土壤溫度等微氣候因子[2-4]，進而對林分種子庫、更新和種群關系等產生影響[5-6]。與林分相比，林隙微氣候更有利于種子的萌發與草本植物和木本植物的生長[7-8]。

種群的空間格局是對種群在水平格局配置的定量描述，并且還能夠反映種群在水平格局的時空動態變化[9]。群落中種內種間關系、環境條件等因素共同推動著種群空間格局的變化，因此，對種群空間格局的研究，有助于了解群落的生長狀況、更新能力、演替趨勢和分布規律等[10]。種間關聯性是種群在空間分布上的相互關聯，能夠有效地反映物種間的相互作用以及物種和生境因子間的耦合關系[11-13]，理論上有助于了解物種間的相互作用，正確認識群落的結構特征，探討環境差異對植物群落的影響[14-16]。

關于空間格局和種間關聯性的研究方法，前者主要有點格局分析法、擴散系數、平均擁擠度等方法[17-18]，后者主要為χ2檢驗、聯結系數AC、共同出現百分率PC 等[19]。國內研究主要集中于對常見群落主要種群[20-23]、特殊立地類型的群落以及具體到某個樹種[15,24-25]的空間格局和種間關聯性。梁爽等[25]通過對尖峰嶺熱帶山地雨林優勢樹種白顏樹Gironniera subaequalis的空間格局進行研究，推斷出空間格局受環境異質性和密度依賴死亡的影響，但是種子的擴散限制并沒有對空間格局產生顯著影響。黃云峰等[26]通過對海南島霸王嶺熱帶低地雨林樹木的空間格局進行研究，發現在0～5 m 的尺度上，生境異質性和擴散限制的聯合作用對種群分布產生影響；在15～25 m 的空間尺度上，生境異質性的影響比較顯著。姚杰等[27]對吉林蛟河的闊葉紅松林的空間格局及種間關聯性進行分析，發現物種間的分離減弱了種間競爭，進而促進了生物多樣性的維持。

云冷杉紅松林是我國東北地區典型的天然林類型之一，具有群落結構復雜、物種豐富度高等特點[28]。楊程[21]、景鑫等[29]和張玉雙等[30]分別對云冷杉闊葉紅松林、谷地云冷杉林和闊葉紅松林的主要種群種間關系做了研究，發現種群空間格局與尺度大小有很大關系。鄒春靜等[31]對闊葉紅松林的營林意義的研究表明，營造紅松人工林時，必須使紅松與其他闊葉樹種混交，形成混交林，從而發揮生態系統的整體功能。本研究選用林隙干擾后的云冷杉紅松林（Spruce-fir-Korean pine forest）為研究對象，對其優勢種群的空間格局和種間聯結性進行分析，旨在闡明林隙形成后云冷杉紅松林優勢種群的空間關系，為云冷杉紅松林的科學保護和經營提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究地設置在黑龍江省伊春市帶嶺區涼水國家級自然保護區（47°06′49″～47°16′10″N，128°47′08″～128°57′19″E）。本區地處小興安嶺南坡，海拔280～707 m。該區域具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特征，年均氣溫-0.3 ℃，年均降水量670 mm，年均相對濕度78%，無霜期100～120 d。區域內主要的森林類型為以紅松為主的針闊混交林。本試驗樣地內主要樹種有紅松、臭冷杉、紅皮云杉。伴生樹種主要有紫椴、色木槭Acer mono、白樺等，偶見種有黃柳Salix gordejevii、黃檗Phellodendron amurense，林下灌木主要為刺五加Acanthopanax senticosus等[32]。

1.2 樣地設置

2017年8月，在云冷杉紅松林內，設置1.2 hm2（100 m×120 m）的矩形固定樣地，并布置120個10 m×10 m 的小網格。使用布魯萊斯測高器與胸徑尺等進行每木檢尺，并通過皮尺和網格對每株檢尺木進行定位。

1.3 數據分析

計算樣地內各樹種的相對密度、相對優勢度、相對頻度，并且通過三者計算各樹種的重要值。通過重要值，判斷種群在林分中的地位和作用。

1.4 空間格局分析

使用ArcGIS 10.3 并結合調查數據，對樣地內優勢種群進行定位。使用Programita for Point Pattern Analysis 2010 軟件對優勢種群進行點格局分析。利用Monte-Carlo 模擬檢驗100 次，得到99%的置信區間，并利用SigmaPlot 12.0 軟件作圖。

1.5 種間關系分析

1.5.1 總體相關性的測定

總體相關性的測定方法采用Schluter 提出的方差比率法（VR）[33]，并使用統計量W對優勢種群是否存在顯著的聯結性進行分析。方差比率法計算方法如下：

式中：N為總樣方數；ni為樹種i出現的樣方數；為總數方差；Tj為樣方j內出現的目標物種數；t為樣方的平均物種數；為總樣本方差；S為樣地內總的樹種數。以VR 值作為全部樹種的關聯指數：若VR=1，表明研究區植物種群間不關聯；若VR ＞1，表明研究區內優勢植物種群間表現出凈的正關聯；若VR ＜1，表明研究區內優勢植物種群間表現出凈的負關聯。

統計量W的計算公式為：

統計量W用來檢驗VR 值偏離1 的顯著性，即種群間優勢種群關聯度的顯著性。若被調查樹種種群間不相關聯，則W值落入（χ20.95,N，χ20.05,N）區間內的概率為90%。

1.5.2 種間關系分析

通過χ2檢驗兩個優勢種群之間的關聯性，對于非連續性數據的χ2使用Yates 的連續校正公式計算，并結合聯結系數AC 確定優勢種之間的關系。使用Programita for Point Pattern Analysis 2010 軟件對優勢種群之間的空間格局進行分析?；?×2列聯表的統計量，通過連續校正公式進行χ2檢驗，其公式為：

式中：a表示2 個樹種共同出現的樣方數；b表示A 樹種出現B 樹種不出現的樣方數；c表示A 樹種不出現B 樹種出現的樣方數；d表示2 個樹種都不出現的樣方數；n為樣方個數。

χ2近似遵從自由度為1 的χ2分布，當χ2＜3.841時，物種相對獨立；當3.841 ≤χ2＜6.635 時，種間具有一定的關聯性；當χ2＞6.635 時，種間關聯性顯著。χ2無負值，判斷正、負關聯性的方法是比較ad和bc的大小，若ad＜bc，種間具有負關聯性，反之，具有正關聯性。

聯結系數AC 計算方法為：

若ad≥bc，則

AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；

若ad＜bc，且d≥a，則

AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；

若ad＜bc，且d＜a，則

AC=(ad-bc)/[(b+d)(a+c)]。

式中：AC 的值域為[-1,1]，AC 值越接近于±1，表明樹種之間的關聯性越強，正值表示正相關性，負值表示負相關性；當AC=0 時，2 個樹種之間完全獨立，無相關性。

2 結果與分析

2.1 樣地內種群特征

由表1 可知，樣地中共有22 種喬木，共計 1 153 株。從樹種的重要值來看，臭冷杉、紅松、白樺、紅皮云杉和紫椴為該樣地的優勢樹種。其中紅松具有較大的平均胸徑和相對優勢度；白樺的數量最多，但是其平均胸徑最??；紅皮云杉數量也比較多，但是其相對頻度很低，說明在該樣地中呈現集中分布。紫椴的相對優勢度在所有優勢樹種中最低。由樣地內的徑級結構（圖1）可看出，樣地內樹種的胸徑呈倒“J”型分布，主要集中于6～34 cm。

2.2 空間格局分析

利用ArcGIS 分析出的優勢種群在樣地中的分布（圖2）可以看出，在樣地東北部，白樺和紅皮云杉分布較多，但是紅松分布較少，紅松主要分布在樣地的西南部；樣地的東北部發現大量伐樁，基徑大于40 cm，有極大可能為紅松，這可能是導致樣地東北部紅松少的原因；臭冷杉和紫椴廣泛分布在樣地內。通過對5 種優勢種群進行了點格局分析，可以看出，臭冷杉、紅皮云杉和白樺在所有尺度上皆為聚集分布，并且臭冷杉、紅皮云杉和白樺的聚集強度隨尺度的增加表現出先增強后減弱的狀況（圖3）。臭冷杉在空間尺度為10～35 m 時，聚集強度比較穩定；在空間尺度為16.1 m 時，L(r)max=4。紅皮云杉在空間尺度為29.9 m 時，L(r)max=19。白樺在空間尺度為35 m 時，L(r)max=12.2。紅松在空間尺度0～1.9 m 時分布狀況為隨機分布，1.9 m 之后為聚集分布，聚集強度不斷增強，在空間尺度為39 m 時，L(r)max=7.3。紫椴在0～36.8 m 的尺度上表現為聚集分布，聚集強度隨尺度的增大不斷減弱，在36.8 m 之后為隨機分布。

表1 樣地內種群組成的數量特征Table 1 Quantitative characteristics of species composition in the plot

圖1 樣地內林木的徑級結構Fig.1 Diameter class structure of forest trees in the plot

2.3 空間關系分析

2.3.1 優勢種群種間空間格局

種群空間格局是種間關系和環境條件綜合作用的結果[34]。林隙的形成改變了樣地內群落的種間關系、立地條件等生態要素，使樣地內樹木的空間格局發生改變。由圖4可看出，樣地內優勢樹種紅松和臭冷杉在所有空間尺度呈現隨機分布，紅松與白樺、紅皮云杉在所有空間尺度上都呈現離散分布，紅松與紫椴在空間尺度≤15 m 時呈現隨機分布，尺度＞15 m 呈現離散分布。臭冷杉與白樺、臭冷杉與紫椴、白樺與紅皮云杉、白樺與紫椴以及紫椴與紅皮云杉在樣地內主要以聚集分布為主，臭冷杉與紅皮云杉在空間尺度＜15 m 時呈現離散分布，在空間尺度≥15 m 時呈現隨機分布。

圖2 樣地內優勢樹的水平配置Fig.2 Horizontal configuration of the dominant tree in the sample plot

圖3 優勢樹種的空間格局Fig.3 Spatial pattern of dominant tree species

2.3.2 總體關聯性

使用方差比率法對樣地內優勢種群進行分析，發現樣地內優勢物種的VR 值為0.22（表2），說明樣地內優勢物種種間聯結表現為負關聯。統計量W檢驗結果為26.38，不在（χ20.95,N，χ20.05,N）的范圍內，說明樣地內優勢物種種間表現為不顯著的負關聯，表明樣地內優勢物種表現為競爭關系，但是競爭強度不大。

2.3.3 種間關聯性分析

結合χ2檢驗和聯結系數AC 結果（表3）可以看出，紅松與其他樹種的關聯性不強。紫椴和白樺具有一定的正關聯性，臭冷杉、白樺、紅皮云杉之間具有較顯著的關聯性。其中，臭冷杉和白樺、紅松與紅皮云杉、白樺與色木槭、紅皮云杉和色木槭之間具有顯著的負關聯，臭冷杉和色木槭之間有一定的正關聯，白樺與紅皮云杉之間具有顯著的正關聯。6 個樹種之間的種間聯結系數AC 也基本體現出這個結果。但是紫椴和白樺的聯結系數為0.034，χ2統計量檢驗結果顯示其間具有一定的正關聯，有一定的差別。

圖4 優勢樹種之間的空間格局Fig.4 The spatial pattern between dominant tree populations

表2 優勢種群的總體關聯性Table 2 The overall association of dominant specials

表3 優勢種群間的χ2 檢驗與種間聯結系數（AC）結果Table 3 The result of the chi-square test and the association coeffcient (AC) of the dominant population

3 討論與結論

3.1 樣地內的種群特征

森林的結構和組成決定了其演替的方向[35]。樣地內樹木個體胸徑以中小徑級為主，這與景鑫 等[29]、侯紅亞等人[34]的研究結果一致，符合地帶性森林群落的特征。優勢樹種的水平配置表明，樣地的東北部具有較大的個體多度，多為徑級較小的白樺和紅皮云杉，紅松較少。經過進一步的調查發現，該區域地上存在大量腐爛程度較高的根樁，可能是由于早期的擇伐造成了紅松的大量減少，由于母樹的減少，造成林下紅松更新變得困難，并且在樣地的東北方向出現了一片面積較大的白樺林，因而推斷其因人為采伐干擾而曾經形成較大的林隙，改變了局部的氣候條件，形成特殊的微氣候，為白樺等陽性先鋒樹種的更新和生長提供了有利條件，這與徐文鐸等[36]、匡旭等人[37]的研究結果相似。由此可見，林隙的形成一定程度上可能改變了林分的結構和組成的變化。樣地西南部的大徑級木較多，相較于樣地東北部，群落結構更為復雜。此現象的出現說明由于人為采伐干擾導致林隙形成可能會引起群落結構多樣性的降低，從而影響到森林演替方式，最終可能導致林分類型發生變化。

3.2 優勢種群空間格局分析

種群的空間格局與空間尺度有很大的關系，即使同一個樹種，在不同的尺度下也會表現出不同的空間格局特征[23]。所有優勢樹種在樣地內不同尺度呈現不同程度的聚集分布，這與郭忠玲等[20]和姚杰等[27]的研究結果相似。紅皮云杉種子為球果，種子垂直落地，分布在母樹的周圍，表現為強烈的聚集分布，且聚集在母樹周圍更有利于抵御不良的自然因素和種間競爭等[38]。白樺種子為小堅果，在其傳播過程中，風力作用明顯，但是由于對環境的偏好，并且小徑級樹木聚集分布有利于對資源的爭奪，因而表現為強烈的聚集分布。紫椴在樣地中呈現出小尺度上的聚集，較大尺度上的隨機分布，這與張健等人[39]的研究結果相似，紫椴具有根蘗性，并且是紅松重要的伴生樹種之一。在本研究中，紅松和臭冷杉的聚集強度相較于其他的優勢樹種較低，紅松和臭冷杉胸徑較大，為該樣地的建群種，相較于其他優勢種成熟，這符合前人的結論：在幼樹、成年樹和老齡樹3 個階段中，樹木的分布格局出現了不同程度地逐漸稀疏趨勢[40]。

3.3 空間關系分析

樣地內總體關聯性表現出優勢樹種不顯著的種間競爭，結合優勢樹種的水平配置，林隙的形成造成了空間上的空隙，為幼苗更新提供了空間，并且減弱了各樹種之間的競爭。白樺和紫椴的種間關聯性為顯著正相關，并且在所有尺度上呈現為聚集分布，體現出白樺和紫椴之間可能存在一定的協作關系[41]。紅皮云杉和臭冷杉的種間關聯性為正相關，但是其空間格局為小尺度的隨機、大尺度的離散，說明兩者間依賴性不強。由于擇伐會造成空間上的空缺，為被壓木和先鋒樹種的生長提供了生存空間，在此樣地中表現為臭冷杉與紫椴、臭冷杉與白樺、紅皮云杉與白樺以及紅皮云杉與紫椴之間空間上的聚集和種間關聯性中極顯著的負相關關系。紅松與其他樹種在空間格局表現為離散分布，在種間關聯上表現為關聯性不顯著，可看出紅松的生長會奪取其他物種的生存空間，其他物種會遠離紅松生長。紅松與紫椴的空間格局為半隨機半離散，種間關聯性為不顯著的負相關，與張健等[39]、孫偉中等人[42]的結果不同，可能是由于林隙干擾，紫椴較容易更新，從而造成了兩個種群間的空間關系發生變化。樣地中的紅松和臭冷杉胸徑較大，較成熟，表現出了在所有空間尺度上均為隨機分布的空間格局，并且在種內種間的競爭作用下，種群分布格局會由聚集分布到隨機分布再到均勻分布，隨機分布只是中間狀態[43]。

由此可見，在營造人工林時，應優先選擇混交林，并在適當時期進行一定強度的撫育間伐，以保證生態系統功能的完整性、穩定性和可持續性。在管理天然紅松林時，應盡量減少人為干擾，保證其自然生長和演替。

3.4 結 論

樣地中優勢種群表現為種內聚集的空間構型。優勢樹種的種群特征、空間格局以及種間關聯性的綜合分析表明，兩個樹種中優勢度較高的樹種的胸徑決定了其空間格局的聚集程度以及種間關聯性的顯著程度，即平均胸徑大的樹種與其他樹種表現為空間上離散，平均胸徑小的樹種之間表現為空間上聚集。

本研究僅分析了林隙干擾后的云冷杉紅松林內的物種空間關系，并未對未經林隙干擾的云冷杉紅松林的物種空間關系進行探究，并且未對有伐樁的區域進行更進一步的調查和探討，無法對伐樁所帶來的影響進行深入系統分析。今后的研究將關注林隙大小、林隙內位置等林隙特征對群落種間關系的影響。