紅松人工純林3種梢斑螟成蟲種群動態分析

牛豪杰，王 琪，嚴善春

（1.東北林業大學 a.林學院；b.森林生態系統可持續經營教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040；2.黑龍江省森林保護研究所，黑龍江 哈爾濱 150040）

紅松Pinus koraiensis是我國重要的經濟樹種。據統計，黑龍江省已經進入結實期的紅松人工林大約有36 萬hm2，每年松子產量經濟收入多達30億元[1]。近年來，紅松人工林中果梢害蟲頻繁發生，梢斑螟Dioryctriaspp.嚴重危害紅松主梢和球果，使主梢分叉流脂或折斷、球果腐爛[2-3]。目前，受害的紅松人工林面積已達到總面積的65%，且持續增加。受害地區球果被害率達70%以上，在結實量小年，蟲害造成的松子產量經濟損失可達4億元。梢斑螟屬幼蟲，常常多個種類混合發生，每種的生物生態學習性各有不同[4-6]；隨著氣候變暖及林分健康狀況的變化，梢斑螟的種團組成也會隨之變化。調查確定危害紅松果梢的梢斑螟種團組成，明確其生物生態學習性，是對其進行有效防控的前提。

趨光性是鱗翅目夜行性昆蟲的重要特征之一。利用害蟲趨光性，可以對其進行種群預測預報，了解其生物學規律，也可作為一種防治手段，對害蟲進行燈光誘殺。Valtonen 等[7]對鱗翅目昆蟲進行燈光誘捕以預測氣候條件與昆蟲生態種群變化的關系；王建軍等[8]用單波長太陽能燈誘捕微紅梢斑螟，發現在21:00—23:00 誘蟲量占誘蟲總數的90.5%。燈光誘殺對雌雄昆蟲同樣有效，能有效減少害蟲的數量，降低害蟲交配幾率，減少田間落卵量[9-12]。與化學防治等措施相比，燈光誘殺具有經濟、簡便、不污染環境和延緩害蟲抗藥性等優點[9-13]，是生態林業對害蟲管理的有效措施。本研究在2018年6—8月，利用燈光誘捕梢斑螟成蟲，結合在紅松林采集幼蟲，進行梢斑螟種類鑒定和種群動態分析，確定梢斑螟種團組成，掌握其成蟲發生特點，為對梢斑螟的有效綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

在牡丹江地區林口林業局梢斑螟危害嚴重的3 個經營所，各選取一塊不同林齡的紅松人工林，3 塊樣地的相對位置如圖1所示。湖水經營所54林班：45°24′56.4″N，130°14′24.9″E，紅松林面積14 hm2，林齡43 a，人工林純林，坡向北。曙光經營所113 林班：45°24′55.8″N，130°07′43.9″E，紅松林面積24 hm2，林齡64 a，人工林純林，坡向東北。西北楞經營所92 林班：45°29′17.3″N，130°12′02.2″E，紅松林面積29 hm2，林齡52 a，人工林純林，坡向西。

圖1 誘捕地點示意Fig.1 The light trapping site

1.2 研究方法

1.2.1 成蟲的誘捕

2018年6月20日—7月29日，每天19:00— 23:00 使用誘捕架在紅松林緣進行燈光誘捕。誘蟲燈掛于誘捕架上（圖2），距地面1 m。幕布長3 m，寬1.2 m。用5 mL 離心管收集落在幕布上的成蟲，每管1 頭成蟲，備用。以小時為單位，分別記錄19:00—20:00、20:00—21:00、21:00—22:00 和22:00—23:00 各時間段誘捕到的梢斑螟數量。

圖2 誘捕架示意Fig.2 The trapping frame

1.2.2 幼蟲的采集

2018年6—8月在曙光經營所紅松純林采集帶有危害狀的枝條和球果，將部分枝條與球果解剖，觀察幼蟲特征，剩余枝條置于60 目養蟲網內水培，球果放在養蟲籠中，待其羽化。

1.2.3 種類的鑒定

樣品前處理：將成蟲的整個腹部取下，放入10%氫氧化鈉溶液中，用酒精燈水浴加熱浸泡10～20 min，待腹部近于透明時取出。將解剖出的外生殖器依次放入體積比濃度為40%、50%、60%、70%、80%、90%、95%、100%的酒精中逐級進行脫水，每次脫水時間為8～10 min。之后用堿性品紅染色，并用二甲苯浸泡5～8 min，使其充分透明。最后將外生殖器取出放在載玻片上整姿，做成玻片標本，進行種類的鑒定。分別統計每天4 個時間段每個種類的雌雄數量。

1.3 數據分析

使用單因素分析法（LSD，a=0.05）比較不同地點、不同種類以及不同時間段的梢斑螟種群數量，使用成對樣本t檢驗比較梢斑螟雌雄性比。所有數據均用SPSS 24.0 軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 紅松果梢內梢斑螟種團的種類組成

依據標本外部形態，結合生殖器解剖特征，確定危害紅松果梢的梢斑螟種團由3 種組成，分別為赤松梢斑螟D.sylvestrella、冷杉梢斑螟D.abietella和微紅梢斑螟D.rubella。三者之間的外部形態與外生殖器特征見表1。

表1 3 種梢斑螟成蟲外部形態與生殖器解剖特征的比較Table 1 Difference between external morphology and genitalia of three species of Dioryctria

2.2 梢斑螟羽化進度

由圖3可以看出：在湖水、曙光和西北楞，赤松梢斑螟、冷杉梢斑螟羽化高峰期均為6月下旬，羽化末期均為7月下旬；赤松梢斑螟的誘捕高峰日分別為6月23日、6月27日和6月28日，冷杉梢斑螟分別為6月27日、6月28日和6月29日，之后種群數量逐漸減少。在湖水，微紅梢斑螟的羽化高峰期為6月下旬，其中誘捕高峰日為6月24日，整個誘捕期間種群數量變化不大，均保持較高水平；在曙光和西北楞，羽化高峰期為6月下旬和7月中旬，誘捕高峰日分別為6月29日和7月18日。

圖3 3 個地點不同梢斑螟的種群動態Fig.3 The population dynamics of Dioryctria in three sites

2.3 不同地點梢斑螟的種群數量

在湖水、曙光和西北楞，對梢斑螟的誘捕結果見表2。由表2 可以看出，在湖水梢斑螟的種群數量顯著多于曙光和西北楞（P＜0.05），曙光顯著低于西北楞（P＜0.05）；在湖水微紅梢斑螟的種群數量顯著高于曙光和西北楞（P＜0.05）；赤松梢斑螟和冷杉梢斑螟在西北楞種群數量顯著高于湖水和曙光（P＜0.05）。微紅梢斑螟在3 個地點的種群數量均顯著多于冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟（P＜0.05），是該地區的優勢種。

2.4 梢斑螟在夜間不同時間段的種群數量

在3 個地點，3 種梢斑螟在夜間不同時間段的種群數量波動顯著，其波動趨勢為：21:00—22:00 ＞22:00—23:00 ＞20:00—21:00 ＞19:00—20:00（表3）。3 種梢斑螟在21:00—22:00 時間段的種群數量顯著高于其他時間段，在22:00—23:00 時間段的種群數量顯著高于20:00—21:00 和19:00—20:00（P＜0.05）。赤松梢斑螟和微紅梢斑螟在19:00—20:00 這個時間段的種群數量顯著低于其他時間段（P＜0.05）。

2.5 梢斑螟雌雄性比

在林口地區（包括湖水、曙光和西北楞），隨著季節的推移，3種梢斑螟的雌雄性比波動較大，由開始的小于1，到接近于1，最終大于1，但總的性比接近1∶1（表4）。其中6月下旬和7月上旬雌蟲多于雄蟲，7月中旬和7月下旬雌蟲少于雄蟲。在湖水、曙光和西北楞3 個地點，3 種梢斑螟雌雄性比的變化趨勢與林口地區的總趨勢相似（圖4）。

3 結論與討論

燈光誘捕不僅能對害蟲進行防治，而且能對害蟲多樣性及其種群動態進行監測。依據2018年的調查發現，黑龍江省牡丹江林口地區3 塊樣地均誘捕到3 種稍斑螟成蟲。赤松梢斑螟始見日為6月2日，羽化高峰期為6月下旬，羽化末期為7月下旬。冷杉梢斑螟始見日為6月2日，羽化高峰期為6月下旬，羽化末期為7月下旬。微紅梢斑螟始見日為5月30日，羽化高峰期為6月下旬和7月中旬，在整個誘捕期種群數量都保持較高水平。其中赤松稍斑螟和冷杉稍斑螟成蟲羽化的初始期、高峰期和羽化末期與徐波等[2]在林口林業局紅石、曙光、西北楞、刁翎經營所調查的結果一致，但當時并沒有發現微紅稍斑螟，因此推測微紅稍斑螟是2010—2018年傳入黑龍江省，其具體的傳入方式有待進一步調查。

表2 3 個地點不同梢斑螟的種群數量?Table 2 Population of Dioryctria of three forest farm with light trapping

表3 3 個地點不同時間段梢斑螟成蟲種群數量?Table 3 Population of Dioryctria with light trap at different periods in three sites.

表4 林口林區3 種梢斑螟雌雄性比Table 4 Analysis of sex ratio of Dioryctria in Linkou forest area

從調查結果可見，微紅梢斑螟的危害周期較其他2 種梢斑螟長，種群數量大，危害最嚴重。尤其在42年生紅松的誘捕數量顯著多于52年生和64年生紅松。許多研究也表明，林齡與害蟲危害密切相關。夏固成等[14]研究發現落葉松紅腹葉蜂主要危害20 a 以上成熟林，20 a 以下受害較輕。田恒德等[15]在安徽石門山林場馬尾松與油桐混交林林中調查發現5～8年生馬尾松幼樹受害最重，其主要原因與林分郁閉度及被害寄主的生長狀況有關。張金虎[16]的研究表明，30年生、40年生為紅松結實盛期，其之后結實量隨林齡增大有所下降，40年生紅松球果大小及種子數量顯著高于50年生紅松林。因此，可見微紅梢斑螟更喜危害長勢較好的壯齡林。

圖4 3 個地點3 種梢斑螟隨季節變化的雌雄性比Fig.4 Analysis of sex ratio of three species of Dioryctria in three sites with seasonal variation

梢斑螟夜間不同時間段的種群數量監測發現，21:00—22:00 是3 種梢斑螟活動的主要時段，這個時段的種群數量顯著多于19:00—21:00 和22:00 以后（P＜0.05）。王國興等[17]在南京室內觀察微紅梢斑螟成蟲的生活習性時，發現微紅梢斑螟活動和性行為的主要高峰期為21:00—23:00；王建軍等[8]在遼寧使用單波長太陽能燈對微紅梢斑螟進行誘殺，結果表明在21:00—23:00 這個時間段誘殺數量最多。在昆蟲種類相同、刺激物（燈光）相同的情況下，二者的研究結果與本研究結果相差 1 h。推斷影響其活動時間節律產生差異的主要原因是林間溫度。有許多研究表明，溫度能夠影響鱗翅目螟蛾科發育周期及行為節律。羅妹等[18]研究了溫度對亞洲玉米螟生長發育、繁殖和求偶行為的影響，22～28 ℃是玉米螟活動及發育的適宜溫度，16 ℃以下玉米螟發育停滯。早熟禾擬莖草螟種群生長繁殖最適宜的溫度為26～30 ℃[19]?？梢?，多數螟蛾活動溫度適宜范圍為20～30 ℃。牡丹江6—7月誘捕期間22:00 的夜平均溫度約為20 ℃，在23:00 時溫度低于20 ℃，溫度過低導致梢斑螟成蟲活動能力下降，因此在22:00 以后誘捕的成蟲數量顯著降低。

雌雄性比會對昆蟲的交配產卵等繁殖行為產生影響，因此對昆蟲未來種群變化趨勢的研究具有重要意義。宮亞軍等[20]研究發現小菜蛾在雌雄1∶1 狀態下雌蛾產卵量和孵化率最高，隨著雌雄比的提高，雌蛾的產卵量逐漸減少，孵化率降低。李敏敏等[21]根據草地螟成蟲交配潛力及對后代的貢獻量比較分析，推測出性比為1∶1～2∶1 時，有利于草地螟種群大發生。本研究結果得出雌雄性比隨著季節的推移波動較大，由開始的小于1，到接近于1，最終大于1，但總的性比接近1∶1，因此推測梢斑螟種群發展速度較快。其原因是雌雄性比過高或過低，都會阻礙雄蛾交配繁殖能力的釋放或縮短雌雄蛾的壽命，對種群繁殖產生不利影響，而成蟲性比為1∶1 時，將有利于昆蟲后代幼蟲種群生存[22]。

綜上所述，微紅梢斑螟是3 個地點的優勢種，且整個誘捕期間保持高水平的種群數量。紅松林內梢斑螟成蟲的發生高峰期主要為6月下旬，誘捕的最佳時間為21:00—22:00，梢斑螟總性比接近1:1，推測其種群發展速度較快。不同的生存環境導致梢斑螟有不同的生活史與行為節律，因此在生產實踐中應根據當地環境對梢斑螟進行監測和防控管理。