奶牛生長性狀研究進展與展望

麻 柱，李艷華

（1.北京奶牛中心，北京 100192；2.農業農村部奶牛遺傳育種與繁殖重點實驗室，北京 100192；3.奶牛遺傳育種與繁殖北京市重點實驗室，北京 100192）

動物生長性狀是指與動物的生長、發育等有關的性狀，對于動物生長性能具有決定性的作用。在畜牧業生產中，生長性狀對于肉牛來說是重要的經濟性狀，而奶牛生長性狀在生產中往往作為非經濟性狀，其測定目的主要是輔助提高生產性能，改善牧場管理等。但是隨著奶牛育種工作的不斷深入，奶牛生長性狀與重要經濟性狀間存在關聯，在實際生產中的作用日益凸顯，已成為動物遺傳育種領域研究的熱點課題。

1 奶牛生長性狀及遺傳參數

奶牛生長性狀主要包括體尺、體重和生長速度等相關參數[1]。奶牛在發育過程中生長性狀的變化是一個動態的連續變化過程，研究奶牛生長性狀有兩種常用的方法：一是將奶牛的體重作為一個性狀，不同階段體重作為同一性狀不同時間點的重復測量；二是將不同階段的體重看作多個獨立性狀，相互間存在遺傳相關[2]。

有研究報道，在我國荷斯坦牛中，青年牛階段的大部分體尺與相應階段的體重有較強的相關性，24月齡體高和胸圍的表型相關為0.44[3]。體尺性狀能夠很好地反映奶牛的生長狀況和體型特點，同時，也可通過體尺數據估測體重數據。所以，我國許多規?；翀龆ㄆ跍y定體尺數據。奶牛到達成年之前體重和體尺的變化可反映生長速度的快慢，生長速度一般多用體重變化表示，如一段時間的平均日增重或是特定時間點的日增重等[4]。在實際生產中，常用的奶牛生長性狀包括初生重、斷奶重、頭胎產犢重、體高、體長、胸圍以及計算得到的生長速度等。

奶牛生長性狀屬于中高遺傳力性狀，其遺傳力通常在0.2以上。遺傳參數估計所用模型主要包括動物模型、公畜模型和隨機回歸模型。表1匯總了近年來國內外研究報道的奶牛生長性狀的遺傳力。

表1 奶牛生長性狀遺傳力

2 奶牛生長性狀與經濟性狀的關系

大量研究表明，奶牛生長性狀與經濟性狀存在顯著關聯，與日后的產奶、繁殖和健康等性狀關系密切，正在逐漸成為重要的經濟性狀。Brotherstone等[5]利用體重數據分析了奶牛生長性狀與乳房炎、肢蹄、體重、生長等健康性狀之間的遺傳相關。研究表明，產犢重與繁殖性狀存在顯著負相關，斷奶重與乳房炎呈正相關，初生重大、斷奶后生長速度過快可導致患肢蹄病概率加大。同時，初生重越大，難產率越高[10]。

Visscher等研究發現，奶牛的成年體重在整個牧場效益體系中具有負向經濟價值，并將體重納入育種目標以防止體重隨著產量的提高而增加。這主要是由于奶牛除了產奶的營養需要外，還有很大一部分的維持需要，而維持需要量取決于體重的大小。

對產奶量的遺傳選擇導致奶牛具有更高的生長遺傳潛力，通常情況下，產奶量高的奶牛早期生長速度較快[7]，初配日齡較早，可更早進入繁殖階段，其終生產奶時間也越長[11]，但是，體重過大的小母牛在泌乳期早期更容易患病[5,6]，建議應考慮控制小母牛采食量[7]，避免母牛體重過大給生產帶來不利影響。但這并不代表小母牛的體重越低越好，TKrpálková等研究發現，5～14月齡中等日增重（0.949～0.850kg/d）的小母牛在第一泌乳期產奶量最高，而日增重越高（≥0.950kg/d）小母牛終生產奶量也越高[12]。

體型較小的母牛在第一泌乳期不易患病，利用年限比體型較大的奶牛要長87.7d[13]，但并不意味著母牛體型越小越經濟。研究表明，斷奶前的生長情況是未來產奶量的一個重要參考因素，小體型母牛的產奶潛力較低，中等體型的犢牛在泌乳早期會有更高的產奶量[14]。

在同等產量水平下，體型較小、體重較輕的奶牛雖然飼養成本較低，但并不比體型較大、體重較高的奶牛有更高的效益，因為體型與盈利能力之間存在關聯，這一點已得到奶業發達國家的共識。所以，這些國家將體型作為正權重、體重作為負權重納入本國荷斯坦牛選擇指數[15]，以尋求生長性狀在育種目標中的平衡點。

良好的生長發育是奶牛日后健康長壽的基礎，但是，選擇生長速度較快的個體的同時，又要避免奶牛個體體型過大。因此，選擇初生重中等、生長速度較快、成年體型適中的奶牛個體對牛場的經濟效益有著積極的意義。

3 奶牛生長性狀QTL定位情況

奶牛QTL定位方面的研究己經非常廣泛。根據美國農業部國家動物基因組研究計劃的最新網上數據（http://www.animalgenome.org/）顯示，迄今為止，已有961篇QTL定位的文章定位了127 191個QTL，共涉及628個不同的生長性狀，在牛30對染色體上均有分布，其中，與奶牛生長性狀相關的QTL有8 386個（見表2），主要涉及47個生長性狀。研究較多的性狀主要包括日增重、生長速度、初生重、斷奶重、體重（6、24月齡）、體高（6、24月齡）、體長、胸圍、臀圍、代謝重等。

表2 已報道的不同性狀QTL數量

已有的QTL定位結果顯示，奶牛生長性狀被普遍定位于各染色體中，且區間較大，覆蓋率較高，很難準確找到影響目標性狀的具體基因，這在一定程度上限制了QTL定位結果的應用。

4 奶牛生長性狀GWAS研究情況

隨著二代測序技術的發展和人們對奶牛生長性狀關注度的提高，目前對奶牛生長性狀的研究也不斷深入，而且開始從QTL定位轉向GWAS分析，利用全基因測序和高密度芯片檢測數據信息與生長性狀表型數據進行關聯分析，以期找到影響目標性狀的關鍵基因或致因突變，應用于奶牛育種實踐。但是，GWAS研究結果因牛品種和所用試驗群體不同而同一性較差，找到的共性基因寥寥無幾。

Mao等通過對荷斯坦牛、挪威紅牛和娟姍牛進行GWAS分析，鑒定到幾個對生長性狀存在顯著影響的QTL，但具有種間特異性，僅有1個QTL對荷斯坦牛和挪威紅牛的生長性狀同時具有顯著影響，這個最顯著的SNP位點(BTA10:59,164,533，rs43636323)對挪威紅牛的遺傳效應可以解釋2.4%的加性遺傳方差[16]。Buzanskas等通過GWAS分析，鑒定到與肉牛初生重、斷奶重及成年體重存在顯著關聯的SNP位點分別有4、12、10個，其中rs43421095（DPP6）和rs109581958（CLEC3B）位點分別為影響初生重和成年體重的關鍵突變位點[17]。

由于生長性狀的測定通常準確性較高，在已報道的GWAS研究中也有一些相似的研究結果。張旭等對奶牛的生長性狀進行GWAS分析，發現了27個SNP與目的性狀存在基因組水平的顯著關聯，篩選到66個候選基因，其中，ATP1A1、DYRK1A、JUN、CEP135、CYP26B1、MYC、SOX6 和 FGFRL1等8個候選基因在人類和小鼠的骨骼和肌肉發育中發揮重要作用[3]。Pausch通過對德國西門塔爾牛群體的1 829頭公牛進行GWAS分析，在BTA14和BTA21上發現了與生長和產讀難易性相關的基因組區域，并鑒定出了NCAPG基因[18]，該基因在肉牛[19]、馬[20]研究中均報道與體高相關。Ptyce等還通過對比影響人類體高的55個基因，確定了8個基因可能與牛體高存在關聯[19]。

5 小結與展望

奶牛生長性狀屬于中高遺傳力性狀，與重要經濟性狀間存在關聯，越來越受到各國奶牛育種工作者的關注，已逐漸成為重要的經濟性狀。在奶牛生長性狀QTL定位、GWAS分析等方面開展了大量研究工作，并取得了一定成效，但在主效基因挖掘上尚處在起步研究階段。

在歐美奶業發達國家的奶牛選擇指數中，產奶、長壽、健康和繁殖性狀的權重分別為59.5%、28%和12.5%，而丹麥的選擇指數中相應的權重分別是34%、29%、37%，更加體現了平衡育種的理念。然而，近幾年，將生長性狀加入到奶牛選擇指數中已成為一種趨勢。隨著各國奶牛育種目標的調整，頂級公牛間的趨同性顯著降低，增加了其后代的遺傳特質。

到目前為止，各國育種目標主要集中在容易測量的性狀和那些最重要的經濟性狀上。在未來育種目標中，應該更多地關注更難測量、影響奶牛福利又非常重要的經濟性狀，以降低系統環境印記[21]。只有根據本國奶牛重要經濟性狀的實際需求，量身定制育種目標，才能使盈利能力和可持續性最大化。這也是我國將來實現育種目標個性化、產品差異化、競爭力提升的有效途徑。