公頃網格與公里網格紅外相機監測方案比較
——以廣西弄崗保護區為例

林建忠,李生強,汪國海,施澤攀,劉 佳,王振興,周岐海*

(1. 珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室(廣西師范大學)，廣西 桂林 541006;2. 廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室(廣西師范大學)，廣西 桂林 541006；3. 廣西交通科學研究院，廣西 南寧 530007)

紅外相機技術是指通過拍攝動物照片或視頻的記錄方式來監測動物的種類、年齡、性別、數量和行為等信息[1]。紅外相機技術相較于樣線調查、樣帶調查等傳統的野生動物監測方法，在對野生動物監測方面具有明顯優勢。首先，紅外相機作為一種新興技術手段，具有非損傷性的特點，避免了傳統方法因采集動物標本對動物的傷害，且調查人員僅在布設、收取相機時，才會出入野生動物活動領域，將調查中人類活動對動物產生的影響降到最低[2]；其次，該技術人為干擾程度低，能監測許多隱蔽性強的物種，除非是極端天氣、嚴峻地形等，否則不易受到一般天氣、地形等環境因子的限制，能夠在其他調查方法無法工作的困難環境中完成數據收集工作[3-4]；此外，紅外相機具有全天候、不間斷的工作特點，并能收集許多傳統方法收集不到的物種生態信息，如種群數量大小和年齡結構組成[5]、物種分布和棲息地利用[6]、日活動節律[7]。因此，將紅外相機技術廣泛應用于野生動物研究中，如生態學、保護學、行為學等[1,8]，是對傳統調查方法很好的補充。

公頃網格抽樣方案和公里網格抽樣方案是目前野生動物多樣性紅外相機監測常用的2種主要抽樣方案[8]。公頃網格抽樣方案是以公頃網格來劃分，具有相機布設密度較大、監測面積小等特點，一般為0.5～1臺/hm2，監測面積為25～80 hm2。目前已經建立的森林動態監測樣地(http://www.cfbiodiv.org/)的監測研究[9]就是采用此方案，如弄崗樣地[10]、西雙版納樣地[11]、長白山樣地[12]等。而公里網格抽樣方案則以公里網格來劃分，具有相機布設密度較小、監測面積大等特點，一般為0.5～1臺/km2，如應用于大型貓科動物監測時，通常為1臺/10 km2，監測面積可達60～120 km2。實際應用時，還可根據需要調整監測面積大小，監測面積仍可增加[8]。公里網格抽樣方案主要應用于整個保護區鳥獸物種多樣性監測以及針對大型獸類的監測研究，如花坪保護區鳥獸物種[13]、貓兒山保護區[14]等的初步監測，以及天山雪豹[15]、東北虎和東北豹[16]、大型貓科動物[17]等大型獸類的監測研究。

對于野生動物的有效監測，科學合理布設紅外相機是關鍵，是影響拍攝效果的主要因素[1]。研究人員可根據不同的研究目的來選擇紅外相機的布設方案。采用不同布設方案獲得的結果可能存在差異，應根據實際情況選擇合適的研究方案[18]。在古田山獸類資源監測中，章書聲等[19]發現不同的相機布放模式其拍攝效果不同。目前，公里網格與公頃網格抽樣方案在野生動物監測中已有不少應用，然而對于2種抽樣方案的差異問題尚缺乏系統定量分析，例如2種抽樣方案的監測面積差異較大，物種的豐富度是否隨著取樣面積的增大而增加？2種抽樣方案對不同動物類群的拍攝效果是否存在顯著差異？鑒于此，本文通過對比分析2種相機布設方案在喀斯特石山生境獸類和地棲性鳥類資源監測的結果，擬探討2種方案在野生動物資源多樣性調查的應用及效果，旨在為高效使用紅外相機布設方案提供一些有益參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

廣西弄崗國家級自然保護區地處廣西西南部(106°42′～107°4′E，22°13′～22°33′N)，保護區總面積100 km2，由弄山、弄崗及弄呼等3個片區組成，橫跨崇左市的龍州和寧明兩縣。該區地處北熱帶季風區，降雨量具有明顯的季節性，其中4—9月為雨季，10月至翌年3月為旱季。同時該區地貌情況復雜，屬于典型的喀斯特石山地貌，以峰叢洼地、谷地為主，峰叢海拔300～700 m。保護區內分布著豐富的動植物資源，其中國家Ⅰ級重點保護野生動物有白頭葉猴Trachypithecusleucocephalus、林麝Moschusberezovskii、云豹Neofelisnebulosa、熊猴Macacaassamensis等7種；國家Ⅱ級重點保護野生動物有獼猴M.mulatta、穿山甲Manispentadactyla、斑靈貍Prionodonpardicdor等36種[20]。

1.2 相機布設和數據收集

相機布設區域位于保護區的弄崗片區，2種抽樣方案的相機均布設在山坡上。公里網格抽樣方案監測時間為2014年11月至2015年4月，相機型號為LtlACORN 5210，監測位點32個，相機布設密度為1臺/km2，覆蓋面積32 km2。公頃網格抽樣方案相機布設在弄崗片區內15 hm2喀斯特地貌森林動態監測大樣地(弄崗樣地)及其外圍區域，監測時段為2012年8月至2013年10月，相機型號為LtlACORN 5210，監測位點35個，相機布設密度為1臺/2 hm2，覆蓋面積70 hm2。到達選定監測網格后，2種抽樣方案均根據是否有動物活動的痕跡來布設相機，主要參考獸道、采食痕跡、水源地、排泄物等。相機統一捆綁在合適的樹干上，高度為0.5～1.2 m，相機參數設置均為拍攝模式(照片)、連拍(3張)、定時拍照(每日1次)、時間間隔(1 s)、靈敏度(中)等。

數據采集周期為2～3個月，每次采集數據時均需查看相機是否能夠正常工作，并更換全新的電池和儲存卡。把收集到的照片，根據對應的相機編號將其上傳至野生動物多樣性監測圖像數據管理系統(Camera Data，http://cameradata.ioz.ac.cn)，將相鄰60 s的照片自動組合，篩選出有動物的照片，然后進行鑒定，最后從系統中導出Excel數據表，并對數據進行分析處理。本文選取對應相同監測季節下的數據，即11月至翌年4月的有效數據進行分析比較。由于公頃網格的4臺相機在2012年11月前被盜，而公里網格的4臺相機被盜發生在2015年1月至4月期間，因此，本文的數據采集來自于公頃網格的31個相機監測位點和公里網格的32個相機監測位點。

1.3 數據分析

通過計算獸類和鳥類的相對豐富度指數(relative abundance index，RAI)來衡量不同抽樣方案下獸類和鳥類的相對種群數量。

IRA=Ai/T×100%，

(1)

式(1)中：Ai代表第i類(i=1,…,46)動物的獨立有效照片數；T代表相機總的有效監測日[1]。獨立有效照片定義為同一相機位點含相同個體的相鄰有效照片，且間隔時間至少為30 min[4]。

通過計算相機捕獲照片的利用率(ηP)來比較不同抽樣方案下相機捕獲照片的差異性。

ηP=A/A0×100%，

(2)

式(2)中：A代表其獨立有效照片數；A0代表其有效照片總數。

通過計算單相機拍攝率(unit capture rate, UCR)和拍攝率(capture rate, CR)來比較不同抽樣方案下相機拍攝率的差異性。

ηUC=ni/ti×100%，

(3)

ηC=Ni/Ti×100%，

(4)

式(3)、(4)中：i代表不同抽樣方案下的相機編號；n代表單相機動物個體獨立照片總數；N代表不同抽樣方案下捕獲動物個體獨立照片總數；t代表相機有效監測日(efficient camera day, ECD)指單相機在監測期間的總天數(排除相機維護與損壞的天數)；T代表總的有效監測日[15]。

采用2個獨立樣本的非參數檢驗(Mann-WhitneyU)來比較不同抽樣方案下單個相機位點捕獲的物種數、獨立有效照片數、照片利用率以及相機拍攝率上的差異性，差異顯著水平設定為P<0.05。所有數據的分析和檢驗都在SPSS 19.0和Excel 2010上進行。

2 結果

2.1 取樣量分析的差異

根據相機有效監測日可知(圖1)，在同一監測時間段內，即開始監測至3 400個相機監測日期間，公頃網格抽樣方案捕獲的鳥獸物種數較公里網格抽樣方案捕獲的物種數少，這是因為公頃網格抽樣方案下監測的獸類物種數較少。2種抽樣方案下的鳥獸物種數均在不到500個相機監測日時達到第1個峰值，但該峰值處公里網格抽樣方案下的獸類物種數(13種)明顯大于公頃網格抽樣方案的結果(9種)。同時，公里網格抽樣方案下的獸類物種數，在2 000個相機監測日時取樣趨于飽和，說明公里網格抽樣方案下獸類取樣較為充分；而鳥類物種數在超過3 400個相機監測日時仍在增加，故鳥類需要增加取樣量。公頃網格抽樣方案下的獸類物種數，在超過3 900個相機監測日時仍在增加(黃鼬Mustelasibirica)，而鳥類物種數在超過3 400個相機監測日時亦仍在增加，說明公頃網格抽樣方案下鳥獸物種均應增加取樣量。

2.2 監測物種的差異

研究期間公里網格抽樣方案下，單個相機位點的有效監測日為20～138 d，拍攝的物種數為1～17種，平均物種數為(9.16±3.80)種。公頃網格抽樣方案下，單個相機位點有效監測日為45～139 d，拍攝的物種數為2～19種，平均物種數為(9.16±3.70)種。Mann-WhitneyU檢驗表明，單個相機位點拍攝的物種數不同抽樣方案之間無顯著差異(U=506.5，P=0.941)。然而，2種抽樣方案下具體監測的物種組成是不同的，盡管在保護物種上，國家Ⅰ級重點保護動物黑葉猴以及國家Ⅱ級重點保護動物獼猴、斑靈貍、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii和白鷴Lophuranycthemera出現在2種抽樣方案的結果中，但是斑頭鵂鹠Glaucidiumcuculoides僅出現在公里網格抽樣方案的結果中，而國家Ⅰ級重點保護動物熊猴和國家Ⅱ級重點保護動物黑冠鳽Gorsachiusmelanolophus僅在公頃網格抽樣方案下被拍到。在獸類組成上，公里網格抽樣方案共鑒定出獸類5目12科17種，公頃網格抽樣方案共鑒定出獸類5目12科18種。雖然2種抽樣方案下的獸類物種所屬科目上是完全相同的，但紅白鼯鼠Petauristaalborufus僅出現在公里網格抽樣方案的監測結果中，而黃鼬和熊猴僅在公頃網格抽樣方案下被拍到。鳥類組成上，公里網格抽樣方案共鑒定出鳥類3目10科20種，公頃網格抽樣方案共鑒定出鳥類4目9科18種。雖有11個物種出現在2種抽樣方案中，但有7種僅出現在公頃網格抽樣方案的監測結果中，9種僅在公里網格抽樣方案下被拍到(表1)。

圖1 2種抽樣方案下獸類、鳥類及二者總物種數與相機有效監測日的關系Fig. 1 Relationships between species number of mammals, birds and both with efficient camera dates under two different sampling strategies

2.3 捕獲照片和拍攝率的差異

研究期間公里網格抽樣方案共獲得獨立有效照片1 450張，總有效監測日為3 567 d，總拍攝率為40.65%；其中獸類照片1 222張，拍攝率為34.26%；鳥類照片228張，拍攝率為6.39%。公頃網格抽樣方案共獲得獨立有效照片1 857張，總有效監測日為3 992 d，總拍攝率為46.52%，其中獸類照片1 655張，拍攝率為41.46%；鳥類照片202張，拍攝率為5.06%。

Mann-WhitneyU檢驗表明，不同抽樣方案下單相機拍攝率以及鳥類的獨立有效照片均無顯著差異(拍攝率：獸類U=613，P=0.108；鳥類U=447，P=0.500；獨立有效照片：鳥類U=480.5，P=0.830)，公頃網格抽樣方案單相機獲得的獸類獨立有效照片(53.39±42.70)張明顯多于公里網格抽樣方案(38.19±43.23)張(U=644，P=0.042)，詳見表2。然而，公里網格抽樣方案下獲取的大中型獸類(靈長目、偶蹄目和食肉目)獨立有效照片數(375張，30.64%)比公頃網格抽樣方案(280張，16.97%)多，而對于小型獸類(嚙齒目和樹鼩目)正好相反，公頃網格抽樣方案獲取的照片數(1 370張，83.03%)遠遠超過公里網格抽樣方案(849張，69.36%)，詳見表1。在拍攝照片的利用率(ηP)上，Mann-WhitneyU檢驗表明，公里網格抽樣方案下相同獸類與鳥類照片的利用率顯著大于公頃網格抽樣方案的結果(獸類U=24，P=0.000；鳥類U=15，P=0.002)，詳見表3。

表1 廣西弄崗國家級自然保護區紅外相機監測所獲得的獸類和鳥類記錄

續表1類別目科種相機點數AB鳥類Birds雀形目Passeriformes鸮形目Strigiformes鸛形目Ciconiiformes鴿形目Columbiformes畫眉科Timaliidae鴉科Corvidae扇尾鹟科Rhipiduridae鶇科Turdidae鹟科Muscicapidae八色鶇科Pittidae鵯科Pycnonotidae幽鹛科Pellorneidae鴟鸮科Strigidae鷺科Ardeidae鴿鳩科Columbidae弄崗穗鹛Stachyris nonggangensi長嘴鉤嘴鹛Pomatorhinus hypoleucos棕頸鉤嘴鹛Pomatorhinus ruficollis白翅藍鵲Urocissa whiteheadi藍綠鵲Cissa chinensis印支綠鵲Cissa hypoleuca白眉扇尾鹟Rhipidura aureola藍短翅鶇Brachypteryx montana灰背鶇Turdus hortulorum斑鶇Turdus naumanni紫嘯鶇Myophonus caeruleus烏灰鶇Turdus cardis橙頭地鶇Zoothera citrina白腰鵲鴝Copsychus malabaricus白尾藍[地]鴝Myiomela leucurum北紅尾鴝Phoenicurus auroreus小仙鹟Niltava macgrigoriae藍背八色鶇Pitta soror白喉冠鵯Criniger pallidus短尾鷦鹛Napothera brevicaudata灰眶雀鹛Alcippe morrisonia斑頭鵂鹠Glaucidium cuculoides黑冠鳽Gorsachius melanolophus綠翅金鳩Chalcophaps indica3(9.38)8(25.81)4240.110.6001(3.23)0100.032(6.25)2(6.45)220.060.051(3.13)0100.0301(3.13)0300.08001(3.23)0100.031(3.13)0100.0302(6.25)0200.0601(3.13)2(6.45)1120.310.051(3.13)0100.0305(15.63)3(9.68)6041.690.103(9.38)4(12.90)9100.250.2505(16.13)01300.332(6.25)0200.06005(16.13)02100.5303(9.68)0700.184(12.5)0600.17012(37.5)2(6.45)28130.790.331(3.13)0400.1101(3.13)11(35.48)4150.110.383(9.38)3(9.68)630.170.081(3.13)010Ⅱ0.03001(3.23)01Ⅱ00.0301(3.23)0100.03

注：A表示公里網格抽樣方案；B表示公頃網格抽樣方案。 括號內表示拍攝到物種的相機位點占總相機位點的比例(%)。

表2 2種抽樣方案下單相機拍攝率

表3 2種抽樣方案下相同物種的有效照片數及利用率(ηP)

注：A表示公里網格抽樣方案；B表示公頃網格抽樣方案。

3 討論

本文研究發現，公里網格抽樣方案在500個相機監測日內捕獲鳥獸物種較多(圖1a)，并且在捕獲相同獸類物種數(17種)時該方案需要的相機監測日(2 000個，圖1b)明顯較少，體現出較大監測面積的公里網格抽樣方案具有易于快速捕獲物種信息的優點。這與文獻[21]對古田山保護區中鳥獸物種的監測研究結果類似：他們在取樣分析中發現，與利用較少固定相機位點進行較長時間的監測相比，更換相機到新的位點(變相地增加監測面積)的監測方法將更加有利于對種群豐富度的有效評估。本文推測這與動物活動的家域面積有關。研究表明動物體型大小、食性是影響其活動家域大小的主要因素，體型越大的動物個體食物需求量越大，故而需要更大的家域面積以滿足自身的食物需求[22]，并且肉食性動物較草食性動物的家域面積大，這和食物所含的生物量相關[23]。靈長類相關研究結果表明，隨著物種體質量的增加，其家域面積會增大[24]。因此，較大監測面積的公里網格抽樣方案就可能更易于快速地捕獲物種信息，尤其是大中型獸類(靈長目、偶蹄目和食肉目)。

然而本文研究結果表明，公里網格和公頃網格抽樣監測到的鳥獸種數并不存在顯著差異。雖然2種抽樣方案的相機均布設在山坡上，但相機監測點的小生境存在顯著差異，如主要植物種類、植被的郁閉度、有無水源地等。環境因子復雜程度高低是影響其空間異質性程度高低的主要因素，地形地貌、植被結構、有無水源地、小生境等環境因子都會影響其空間異質性。生境的空間異質性高，棲息于其中的動物種類多樣性越高[25]。與公頃網格相比，公里網格空間的異質性程度更大，但2種抽樣方案監測到的鳥獸種數并不存在顯著差異。文獻[26]在比較不同植被類型的生境內開展紅外相機物種多樣性監測結果時，也證實不同生境間的哺乳類物種數沒有顯著差異，認為這可能是相機在捕獲物種類型上的局限性所致。相似的結果也見于龍溪—虹口國家級自然保護區的紅外相機監測[27]：他們發現在不同植被類型拍攝到的獸類和鳥類物種數均無顯著差異；2種抽樣方案均記錄到保護區內數量較多且分布較廣的獸類種類，而針對種群數量較少且活動范圍大的獸類種類，如云豹、林麝等物種，需要的監測范圍和時間更大更長。本文結果表明，與獸類相比，2種抽樣方案監測到的鳥類種類差異較大，這可能與鳥類的物種多樣性明顯高于獸類有關。同時，小生境的差異也可能是導致鳥類種類差異的原因。

本文研究中，具有較高相機布設密度的公頃網格抽樣方案其相機的拍攝率較高，這與以往的研究結果類似。例如：對孟加拉虎的研究中發現增加紅外相機個數可以提高相機拍攝率[28]；在尼泊爾皇家巴蒂亞國家公園的物種監測中發現增加紅外相機之間的距離會降低相機拍攝率[29]。而拍攝率的差異主要在于小型獸類的拍攝，公頃網格抽樣方案捕獲小型獸類(嚙齒目和樹鼩目)的獨立有效照片數較多，而大中型獸類正好相反。這可能與動物的分布范圍、活動家域、漫游距離等有關，小型獸類的活動家域一般較小且漫游距離較短，在較高相機布設密度下可能更易被拍到[15]。然而相機拍攝率較高并非就一定能拍到較多的物種，拍攝率高也可能是對同一物種的多次拍攝所致。有研究指出，公頃網格抽樣方案由于沒有考慮不同獸類物種的活動家域，相機位點之間的獨立性和重復性易被質疑[8]。因此，在公頃網格抽樣方案下，由于相機布設密度較大，同一動物個體可能更易被多個相機位點拍攝，尤其是鄰近的相機位點，且拍攝頻次可能更多，而動物出現在紅外相機前的頻次越多就更易發生連拍，從而造成數據處理中同一物種的重復照片較多，這可能是公頃網格抽樣方案物種照片利用率較低的重要原因。

總體上講，公里網格抽樣方案相機布設密度較小而監測面積一般較大，適合對大中型獸類的監測研究，易于快速捕獲獸類物種信息，其缺點是相機總拍攝率較低以及工作強度和難度較大，需要的成本資金也相對較多。而公頃網格抽樣方案相機布設密度較大而監測面積一般較小，相機總拍攝率較高，特別是拍攝小型獸類，且野外工作強度和需要的成本資金較小，然而其獨立有效照片利用率較低，需要的監測時間較長。因此，對于野生動物紅外相機監測方案的選取，應當充分考慮監測目標、監測對象、資源配置、項目經費、抽樣方案自身的優點和局限性等多方面因素。

致謝：野外工作期間得到廣西弄崗國家級自然保護區管理局的大力支持；鳥類的鑒定工作得到廣西大學林學院蔣愛武博士、河池學院原寶東博士以及廣西師范大學碩士研究生馮章昌的幫助，謹此致謝。