珠江水系廣西江段魚類多樣性空間分布特征

帥方敏 李新輝 何安尤 劉乾甫 張迎秋 武 智 朱書禮

(1.中國水產科學研究院珠江水產研究所,廣州 510380;2.廣西壯族自治區水產科學研究院,南寧 530021)

生物多樣性的空間分布特征及其形成機制,是生物多樣性保護的核心問題之一[1—4]?？臻g分布格局是物種與局域生境長期協同進化形成的一種適應性特征,是環境對物種空間資源利用影響的集中反映[5—7]。近年來,隨著新保護生物學的興起和發展,針對不同尺度保護對象(如種群、群落、生態系統等)的空間分析已成為生物多樣性保護的一種重要研究手段[8—10]。魚類多樣性空間分布特征研究在我國發展較晚,但其重要性被越來越認可[11—13]。同時,近年來也取得了一些成就,如Yan等[14]通過對大別山皖河河源溪流魚類群落空間格局的研究,發現魚類物種數主要取決于局域棲息地條件。因此,河流水系魚類分布格局的研究,對自然漁業資源保護和可持續利用具有重要意義。

廣西地處祖國南疆,位于珠江水系中上游,跨越北熱帶、南亞熱帶和中亞熱帶三個氣候帶,巖溶地形發達,江河縱橫,獨特的氣候環境形成了獨特的生態環境,是國內水生生物多樣性最為豐富的地區之一,也是全球生物多樣性研究的熱點地區,并且是我國重要淡水漁業生產基地和水生生物資源基因庫[15]。但是,到目前為止,除了在20世紀80年代對其境內水域進行過一次漁業資源方面的調查研究外[16],關于其魚類群落空間分布特征的研究未見報道。特別是近幾十年來,各種水利建設、環境污染等問題導致魚類棲息地功能改變甚至喪失、漁業資源急劇減少[17—19],因此,開展魚類空間分布的相關研究是了解漁業資源現狀及其形成原因的重要內容之一,顯得十分重要。

本研究根據2014—2018年珠江水系廣西江段15個調查站位的漁獲物及環境因子采集數據,描述和分析廣西江段魚類多樣性及群落結構的空間分布特征,旨在了解目前魚類群落多樣性的現狀,為廣西淡水魚類的保護和可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣地域

珠江水系廣西江段,涉及紅水河、西江等珠江干流和郁江、柳江等重要支流,依據等距離及交通可達性,并結合傳統漁獲物采樣等信息,共設15個采樣點,幾乎覆蓋整個廣西境內的重要水域。具體采樣點信息及分布情況分別見表1和圖1。

表 1 各采樣點具位置信息表Tab.1 The coordinates of sample sites

圖1 采樣點示意圖Fig.1 Sample sites

1.2 數據收集

2014—2016年期間,分別在每年3、6、9和11月對各采樣站位進行調查采樣。2017年由于珠江流域禁漁期的調整,2017—2018年期間在2、7、9和11月采樣,每次采樣點的采樣時間為1d。調查采用的漁具為4種網具組合,即蝦籠、定置刺網、拋網和流刺網。同時記錄漁船作業時間和網具規格大小。采集到的魚類樣本經現場拍照后帶回實驗室進行鑒定、稱重和測體長。種類鑒定參照廣西淡水魚類志[16]與珠江魚類志[20]。

1.3 數據分析

非度量多維尺度分析方法(Nonmetric Multidimensional Scaling,NMDS)是一種基于樣本間的距離或者相異性矩陣,在低維空間展示多維空間多元復雜數據結構的排序分析方法[21],可以通過確定對象之間的位置關系來分析部分距離(或相似性)缺失的數據[22]?；驹硎莾蓚€相似的對象由多維空間中兩個距離相近的點表示,而兩個不相似的對象則由多維空間兩個距離較遠的點表示,因此點間的距離與對象間的相似性高度相關[23]。本研究將不同網具采集到的漁獲物進行匯總,同時換算成單位時間和面積的漁獲量后作為每個采樣點的魚類種群數據。采用Bray-Curtis相似度矩陣構建二維非度量多維標度分析魚類群落空間分布特征。同時分析各采樣點Shannon-Wiener指數(H′)和物種均勻度指數(J′)[24]。所有分析通過R統計軟件(版本3.31)及其“Vegan”、“Packfor”包而完成。

2 結果

2.1 物種組成

2014—2018年在廣西江段15個采樣點共采集漁獲物67985尾,共鑒定134種,隸屬于23科。鯉形目魚類最多,共92種,占總數69%,其中鯉科魚類81種,明顯占優勢。其次是鱸形目,共18種,占總數11%,其中鲿科9種最多。整個廣西江段共采集到外來魚類11種,其中羅非魚的數量比例最高,達4.28%(表2)。

表 2 廣西江段漁獲物組成及其生態特征Tab.2 Fish species and their ecological characteristics in the Pearl River

各江段優勢種組成差異顯著(表3)。小型魚類?(Hemiculter leucisculus)和入侵魚類羅非魚(Oreochromisspp.)是整個廣西流域共有的優勢種。各江段的優勢種都是以小型魚類居多,特別是紅水河江段,幾乎所有的優勢種都為小型魚類,如子陵吻鰕鯱魚(Rhinogobius giurinus)、?、麥穗魚(Pseudorasbora parva)等。鯉(Cyprinus carpio)只在西江江段、柳江和郁江為優勢種,其數量比例最高也只有3.81%,曾經聞名全國的紅水河大鯉魚資源量已十分匱乏,只占總漁獲物的0.74%。中型魚類赤眼鱒(Squaliobarbus curriculus)和鯪(Cirrhinus molitorella)在西江和郁江江段為優勢種而廣東魴(Megalobrama terminalis)只在西江江段為優勢種。珠江“四大名鮮”(鱸、嘉、鱖、魽)中的卷口魚(Ptychidio jordani,嘉)、大眼鱖(Siniperca kneri,鱖)和斑鳠(Mystus guttatus,魽)都還具有一定的資源量,其中大眼鱖(鱖)主要分布于柳江下游和西江江段,卷口魚(嘉)主要分布于西江江段和郁江江段,斑鳠(魽)則主要分布于西江江段、柳江江段和郁江江段,花鱸(Lateolabrax japonicus,鱸)原本主要分布于廣東江段。在廣西江段,只在梧州江段采集到11尾。羅非魚幾乎遍布整個廣西水域,這說明珠江流域廣西江段外來水生生物入侵嚴重。

續表 2

續表 2

2.2 魚類多樣性與分布特點

對廣西流域魚類多樣性進行分析后發現(圖2),魚類Shannon-Wiener多樣性指數值為1.42—2.97。各江段Shannon-Wiener多樣性指數變化較大,最大值出現在西江桂平至柳江柳州江段,最小值出現在北江百色江段和郁江貴港江段。各江段物種均勻度指數變化相對較小,最高值出現在西江梧州至藤縣江段和柳江三江至融水江段,最低值出現在紅水河天峨江段和郁江貴港江段?？臻g上總體呈現出一級河流物種多樣性高,均勻度高,二級河流多樣性指數低,均勻度低的趨勢。

2.3 魚類群落結構空間分布特征

非度量多維尺度分析結果顯示,廣西江段的魚類群落結構在空間上可分為4組(圖3),通過Bray-Curtis不相似矩陣提取離散組以量化各江段之間的組成差異,發現各江段之間雖然具有一定的空間自相關,但總體上仍具有顯著的差異。不同組間用不同的符號和顏色區分。組1由紅水河的天峨、大化和合山江段組成,該組江段水電站建設較多,魚類群落結構與其他組具有顯著的差別。組2由西江江段的武宣、桂平、藤縣、梧州及柳江下游的石龍江段組成。組3由柳江中上游的三江、融水和柳州江段組成。組4則由郁江的扶綏、南寧、貴港和百色組成。

各組之間的物種數差異并不大,除了組3(柳州上游江段)具有最低的物種數外,而各組之間的漁業資源量具有顯著的差異(P＜0.001)。組2(西江江段)具有最高的物種數和生物量,組1和組3具較低的生物量,其中紅水河最低(圖4)。

3 討論

1981—1983年,廣西水產科學研究院對廣西境內進行過漁業資源與環境調查,在廣西江段共采集到魚類209種,隸屬于14目33科。廣西各江段中以鯉科魚類最多,共計120種,占總種類數57%[25]。通過此次調查,發現廣西江段魚類組成與結構發生了較大變化,主要表現如下:

表 3 各調查江段魚類群落的優勢種(數量百分比, %)Tab.3 Composition of five dominant species among sites in the Guangxi section of the Pearl River (percentage of quantity)

圖2 珠江流域廣西江段魚類群落物種多樣性、均勻度指數空間分布Fig.2 The value of Shannon-Wiener (H) and species evenness (J) of fish communities in the Guangxi section of the Pearl River

(1)魚類種類及資源量減少。本次調查只采集到淡水魚類134種,雖然調查次數有限,但是根據物種數多,被采集到的頻率大這一原則[10],說明整個廣西江段種類與資源量減少。1974—1982年間,廣西江段的魚產量約為×106kg/年。而這次實地調查,在漁業資源最為豐富的桂平江段,漁民單船產量CPUE最高峰也不足50 kg。近年來,漁業資源衰退,魚產量下降的趨勢在某些江段特別明顯。紅水河江段曾經是廣西淡水魚的主產區,如今其漁業資源量在整個廣西江段最低,聞名全國的“紅水河大鯉魚”已很難覓其蹤跡,鯉在紅水河漁獲物的比例只有0.75%。三角鯉曾經遍布整個廣西流域,在近4年的調查中也只是偶爾見到,瀕危魚類烏原鯉(Pro-cypris merus)在近年的調查中只采集到1尾。龍州鯉(Cyprinus longzhouensis)則未采集到。貴港江段魚類多樣性及漁業資源量較低,在該江段4年間只采集到48種魚類,而外來種就有8種,說明該江段受到外界影響嚴重。有史料記載,草魚、倒刺鲃、長臀原為廣西各江段的主要經濟種類[15],而在本次調查中,其整個漁獲物中比例分別只有0.86%、0.03%和0.09%。曾經在整個廣西江段都能采集到的珍貴經濟魚類唇鯪(Semilabeo notabilis)則未采集到。

(2)洄游魚類減少,其洄游路線縮短。據記載,在西江廣西段、紅水河江段都分布有鰣(Tenua losa reevesii)、七絲鱊(Coilia grayi)、日本鰻鱺(Anguilla japonica)、三線舌鰨(Cynoglossus trigram-mus)、弓斑東方鲀(Takifugu ocellatus)等洄游性魚類[10,25—26]。在本次調查中,除七絲鱊、日本鰻鱺在廣西江段還具有一定的資源量外,弓斑東方鲀屬偶見種,鰣、三線舌鰨已經多年未采集到。然而,歷史記載花鰻鱺只分布于廣東江段[25],本次在廣西西江江段、柳江都采集到花鰻鱺。

圖3 珠江流域廣西江段魚類群落結構空間排序分布Fig.3 Ordination of 15 fish sampling sites in a two-dimensional non-metric multidimensional scaling configuration.A dendrogram was used to illustrate the clustering of groups.Symbols denote respective groups

圖4 珠江流域廣西江段每組內漁業資源量及物種數Fig.4 Species richness and biomass

(3)外來水生生物嚴重入侵。外來種羅非魚已經遍布整個廣西流域,在各江段成為優勢種。廣東地處珠江中下游,是羅非魚養殖主產區,羅非魚從養殖水體逃逸后,擴散到珠江水系[27,28]。雖然廣西江段的水溫比廣東江段稍低,但是,有報道水溫不是羅非魚種群擴散的限制因子[29],因此,緊挨廣東的廣西江段已是我國羅非魚入侵的高危地區。

在沒有外界干擾的情況下,魚類群落的空間分布特征主要是由于各種自然環境因子在空間尺度上的差異引起[20—32]。然而,近年來由于人類活動的影響,對魚類空間分布的干擾已遠遠超過自然環境因子的影響,因此魚類空間分布特征已不再遵守貝格曼法則,如水產養殖會增加原有魚類的體型大小,過度捕撈又會降低魚類體型大小等[33,34]。其中,人類活動對河流魚類空間分布最嚴重的影響之一就是大量水電站的建設。截止目前,整個廣西江段已建成裝機容量大于100 MW的水電站就有20座,占整個珠江水系大型水電站的62%[10],其中,紅水河江段更是經歷了十級大型水利樞紐開發,如天生橋水電樞紐的逐步建成,500 km左右的江段上,總裝機容量達到了11500 MW。這些水電樞紐的建設與運行不僅阻隔了魚類的洄游通道,更影響了魚類產卵場及棲息地的水文環境,從而導致了魚類空間分布特征的改變及資源量的減少[35,36]。除此之外,長期以來,珠江流域廣西江段電拖網捕魚屢禁不止,導致捕撈沒有選擇性、漁獲物中小雜魚的比重不斷增加,由此造成了漁業資源銳減[10,37]。