青海高原藜麥資源農藝性狀評價及產量相關分析

李 想，朱麗麗，張業猛，權有娟，代千千，陳志國

（1.中國科學院西北高原生物研究所，西寧 810008；2.中國科學院大學生命科學學院，北京 100049；3.中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室，西寧 810008；4.青海省作物分子育種重點實驗室，西寧 810008）

藜麥（Chenopodium quinoaWilld.），亦稱南美藜、奎奴亞藜，系莧科藜屬植物，一年生草本[1-2]。廣泛種植于南美洲安第斯山脈，遍及哥倫比亞、秘魯、厄瓜多爾、玻利維亞和智利[3]。栽培歷史悠久，是古印加民族備受推崇的傳統食物之一[4-5]。藜麥不是真正意義上的谷物，而是一種籽粒類似于谷物的假谷類作物[3]。藜麥作為一種全營養性食品，蛋白質含量（13.1%～16.7%）高于水稻、玉米、大麥、黑麥，與小麥接近[6]；氨基酸比例均衡、微量元素豐富[7]，同時富含對人體有益生物活性物質，被稱為“超級谷物”[8-9]。藜麥資源豐富、適應范圍廣，耐干旱、耐鹽堿、耐土壤瘠薄[10-11]，廣泛引種到美國、歐洲等多個國家和地區[12-13]。20世紀末我國西藏農牧學院開始引種試驗并試種成功[14]。青海于2013年開始藜麥引種[15]，近年來，藜麥已在我國多地試種成功，相關單位對藜麥開展一系列基礎研究[16-17]。但藜麥農藝性狀評價和產量相關研究較少，黃杰等分析38份藜麥種質資源相關性發現，單株產量與冠幅呈顯著正相關[18]；王艷青等分析國外引進的135份藜麥種質資源相關性，發現單株產量與生育期呈極顯著負相關，與主花序長和千粒重顯著正相關[19]；同時分析10個藜麥品系簡單相關性，發現單株產量與株高、莖粗、主莖分枝數和主花序分支數呈極顯著正相關，與主花序長呈顯著正相關[20]。

海東地區位于青海省東北部，地處高原，海拔1 650～2 835 m，屬半干旱大陸性氣候，高寒、干旱、日照充足、晝夜溫差大，與藜麥原產地安第斯山脈生態條件類似，適宜藜麥生長。目前，青海種植藜麥品種少、類型單一、產量不穩定，而高產優質藜麥品種是提高藜麥產量及經濟效益的前提，準確評價藜麥資源農藝性狀與產量相關性，了解二者在高原環境的相互依存關系，是開展高產優質藜麥品種選育基礎。本試驗研究青海海東地區種植的143份藜麥種質資源農藝性狀與產量相關性，以期為藜麥品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試藜麥材料143份，由青海三江沃土生態農業科技有限公司提供。

1.2 試驗設計

田間試驗于2019年在中國科學院西北高原生物研究所海東生態農業試驗站開展，試驗地位于北緯36°47′45″，東經102°32′58″，海拔1 967 m。全年平均氣溫6.9℃，全年≥10℃積溫達2 442.6℃，年降水量332.2 mm。試驗采用隨機區組設計。播種前整地，施足底肥，采用穴播方式，株距30 cm，行距40 cm，行長3 m，每品種種植2行，重復3次。待幼苗長至6～7葉時間苗，8～10葉時第二次間苗，共間苗2次，保證每穴1株。

1.3 測定項目及方法

藜麥成熟期調查相關農藝性狀，收獲前每小區定點（每行中間）選取5個單株取樣，測量株高、有效穗數、主穗直徑、冠幅、主花序長等，待種子風干后，測量千粒重、粒徑、單株產量。具體記載項目見表1。

1.4 數據統計分析

Excel 2007整理數據后，運用SPSS 22.0作相關、主成分和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀和產量描述

由表2可知，10個主要農藝性狀變異系數為6.48%～73.40%，其中有效穗數、單株產量變異系數超過50%，株高、冠幅、主花序長、主穗直徑和千粒重變異范圍為10%～50%，生育期、粒徑變異系數低于10%。

表1 藜麥農藝性狀記載標準Table 1 Standards for recording agronomic traits of quinoa

表2 143份藜麥種質資源農藝性狀和產量描述性分析Table 2 Descriptive analysis of agronomic traits and yield of 143 quinoa germplasm resources

2.2 農藝性狀間與產量相關性分析

參考糧食作物高粱產量評價標準，分析藜麥資源主要農藝性狀。

藜麥單株產量與農藝性狀相關程度高低依次為：冠幅（東西）、冠幅（南北）、主穗直徑、株高、主花序長、有效穗數、粒徑、千粒重、種皮顏色、粒色、桿色、主穗緊湊程度、籽粒形狀、生育期、穗色（見表3）。

析分性關相狀性藝農要主麥藜3表oa in qu in aracters mic ch major agrono of alysis rrelation an Co ble 3 Ta徑Seedeter粒diam色Seed粒color重粒千10 00-grain w eight量產株單per plan直panicleGrain weight徑eter穗主Main diam長序in florelength花主Main scence南n width )北）orth（冠Crow -N幅outh(S東n width西） （冠Crowast-West)幅(E高株Plant height湊Panicle度程 緊穗主Main com pactness數穗效有Effectivember panicle nu色Rod桿color穗Spike色color色顏coat皮種Seedcolor期th育生Grow period數系關相Correlation coefficient 85.0-0 color色種Seed顏coat皮3*0.10 03.0-0 Spike color色穗*0*0.43*0.515**0.327*0.560**0.464**0.544**0.863**0.553**0.473**0.561***6*****0.483*0.472*0.604*0.453*0.33 0.056-0.094*-0.089*0.0724**0.13.044-0 0.130**0.390***0.273*0.244**0.248**0.405**0.289**4 0.01 7 0.06**199.1-0-0.045-0.059-0.009 0.01-0.043 7**0.12 0.035 0.065.051-0.072-0.072-0 0.002.009-0-0.189**-0.046**46*****.11051807487-0.1-0.1-0-0.0-0.0.145-0-0.0 0.028 74.023-0-0.227**0.045 0.096*0.156**0.149**0.221**.0-0-0.137**Rod color 度程）數 湊ess西 北orth）徑 量穗 緊Panicle actn Plant height東n width(E冠Crowouth序Effective panicle mber ,N長n width（inflorescence ast,West)）panicle南產色效 （高穗幅 幅花穗eter株桿 有nu 主Main comp株冠Crow（S主Main length直主Main diam單Yield per plant 0.0 61*.096-0 0.044-0.074 0.286**6 0.06 2**0.15 0.0210**0.27-0.073 0.08734*.06*45-00.14.0-0 25.0065210-0.0-0.0-0.0-0 4 0.04-0.0193 0.06**50.1-0 7 0.04 4 0.00 8 0.04 36**.1-0 43.02103-00.058.0-0.0-0 0.043-0.118**5**0.20 0.024 09-0.0 07-0.0 02-0.0 51-0.0 8*0.0189*-0.00.121*-0.021 0.026.023-0.045-0 0.051*2**0.17 0.113*0*0.190.040 65*.03201-0.0-0.0-0.102-0 shape color weight eter粒00-grain diam Seed狀重Seed Seed形千10色徑粒粒粒籽significant.correlation is(double test)is 0.05,the ce。顯hen th e confiden著性相關t.*W，0.05時為ely significan）測雙extrem（度信置。*在，ble test)is 0.01,the correlation is著顯極性關相0.01(dou時）為ence測雙（度e con fid信置*在*W hen th：*注Note:*

通過分析，藜麥各農藝性狀之間相關程度不同。單株產量與冠幅、主花序長、主穗直徑、千粒重、株高、粒徑、有效穗數呈極顯著正相關，與生育期呈極顯著負相關；生育期與冠幅、主花序長呈極顯著正相關，與株高呈顯著正相關，與有效穗數呈極顯著負相關，與籽粒形狀呈顯著負相關；種皮顏色與千粒重、粒徑呈極顯著正相關，與穗色、粒色呈顯著正相關，與有效穗數、主花序長、株高呈極顯著負相關，與主穗緊湊程度呈顯著負相關；桿色與粒徑呈極顯著正相關，與株高呈極顯著負相關、與粒色呈顯著負相關；有效穗數與主穗緊湊程度、株高、冠幅、主穗直徑、主花序長呈極顯著正相關；主穗緊湊程度與主穗直徑、粒徑呈極顯著正相關，與冠幅呈顯著負相關，與粒色呈極顯著負相關；株高與冠幅（南北）、主花序長、主穗直徑、千粒重呈極顯著正相關；冠幅與主花序長、主穗直徑呈極顯著正相關，與籽粒形狀呈極顯著負相關；主花序長與主穗直徑呈極顯著正相關；主穗直徑與粒徑呈極顯著正相關；千粒重與粒徑呈極顯著正相關；粒色與粒徑呈顯著負相關。以上結果說明，各農藝性狀之間相互影響，任何一個性狀值增減均可能影響藜麥產量，因此，在品種選育時應綜合分析各農藝性狀，注重性狀之間協調性。

2.3 藜麥農藝性狀與產量主成分分析

運用SPSS 22.0分析143份藜麥16個農藝性狀主成分，計算各主成分特征值及貢獻率（見表4）。結果表明，農藝性狀主要信息集中在前6個主成分中，累計貢獻率為65.195%。第一主成分特征值為3.837，貢獻率為23.981%，株高、冠幅、主花序長、主穗直徑、單株產量為主要指標，此類性狀主要與株型有關。第二主成分特征值為1.670，貢獻率為10.410%，粒徑、千粒重、種皮顏色為主要指標，此類性狀主要與藜麥籽粒等級、色澤有關。第三主成分特征值為1.430，貢獻率為8.920%，主穗緊湊程度、有效穗數、主穗直徑為主要指標，此類性狀與藜麥主花序類型有關；第四主成分特征值為1.291，貢獻率為8.069%，有效穗數、單株產量為主要指標，此類性狀主要與藜麥單株產量有關；第五主成分特征值為1.130，貢獻率為7.063%，穗色、桿色為主要指標，此類性狀主要與植株顏色有關；第六主成分特征值為1.080，貢獻率為6.752%，粒色為主要指標，此類性狀主要與籽粒色澤有關。

表4 藜麥農藝性狀主成分分析Table 4 Principal component analysis of agronomic characters in quinoa

2.4 藜麥農藝性狀與產量聚類分析

根據143份藜麥種質農藝性狀，利用SPSS 22.0作平均聯接（組間）、歐式距離系統聚類分析，結果見圖1。在類間距離為12時，可將143份藜麥種質資源分為6類。

由圖1和表5可知，第一類包含108份藜麥種質，主要特征為有效穗數、單株產量、千粒重、粒徑值相對較低，株高最矮，冠幅、主穗直徑最小，主花序最短，由于這類種質數量大，資源豐富，50份單株產量高于均值，54份千粒重高于均值，53份粒徑高于均值，其中有26份藜麥種質單株產量、千粒重、粒徑值均高于該類平均值，占該類24.07%，可依據育種目標篩選出特異種質加以利用；第二類包含27份藜麥種質，主要特征為中熟、有效穗數、株高、主花序長、單株產量、千粒重、粒徑處于中間水平，冠幅相對較小，可進一步篩選出依靠群體增產的藜麥品種。第三類僅有1個種質，該類屬于晚熟、株高最高、主花序最長、千粒重最小、籽粒最小、產量低藜麥，達不到生產標準，作為育種資源加以保留；第四類含5份藜麥種質，特征為成熟相對較早，株高中等，冠幅、籽粒相對較大，產量適中；第五、六類均僅有1份種質，熟期一致、株高中等，但第五類有效穗數最多，千粒重最大，第六類籽粒大、冠幅大、單株產量高，可作為高產種質進一步篩選利用。

表5 聚類后藜麥種質數量性狀統計Table 5 Quantitative trait statistics of quinoa germplasm after clustering

3 討論與結論

種質資源是作物遺傳改良基礎，新品種培育離不開優質種質資源利用，掌握種質資源農藝性狀對種質創新具有重大意義[21-22]。從143份藜麥種質資源在青海海東地區農藝性狀分析結果可知，藜麥資源多樣性豐富，其中冠幅與藜麥單株產量相關性最強，冠幅越大單株產量越高，而冠幅是藜麥主花序表現指標，可見藜麥產量低主要受主花序影響，與黃杰等研究結果一致[18]；主穗直徑、株高和有效穗數均與產量呈正相關，單株產量與全生育期呈極顯著負相關，與前人研究結果一致[19,23]。

王艷青等通過分析135份國外藜麥種質，得到5個主成分，分別影響株型、花序型和生育期、植株和花序顏色、產量、籽粒等級和形狀、籽粒顏色等[19]。黃杰等研究同樣得到3個主成分，分別影響生育期與冠幅、單株產量、株高等[18]。分析143份種質資源主成分，將16個農藝性狀劃分為6個主成分，分別反映藜麥株型、籽粒、主花序、產量、植株顏色和粒色等特征，這些性狀是決定藜麥種質資源多樣性主要因素。

通過聚類分析，將143份藜麥劃分為6個類群，類群間具有明顯差異，初步明確供試藜麥大致類型，可根據不同育種目標加以選擇利用。其中，第I類包含數量最多，其有效穗數、單株產量、千粒重、粒徑相對較低，株高最矮，冠幅、主穗直徑最小，主花序最短，無法在生產上直接利用，可作為特異種質使用；第II類資源生育期、有效穗數、株高、主花序長、單株產量、千粒重、粒徑處于中間水平，冠幅相對較小，在實際生產中可作為靠群體增產的藜麥品種（系）種植；第III類晚熟、千粒重最小、籽粒最小，籽粒達不到藜麥生產加工標準，可作為資源保留。第IV類成熟相對較早，株高中等，冠幅、籽粒較大，產量適中；第V類有效穗數最多、千粒重最重；第VI類是籽粒大、冠幅大、單株產量高資源。V、VI類群熟期一致、株高中等、籽粒較大，具有較大利用價值，是目前高原藜麥雜交育種的優質親本材料。

通過以上分析認為，影響藜麥產量高低主要因素為冠幅、主穗直徑、主花序長、株高等。本試驗初步分析143份藜麥種質資源農藝性狀，然而作物形態學表征易受環境影響，今后需結合分子標記技術對這些資源作多年多點試驗及測定，以精確農藝性狀表現，同時結合商品性、品質分析等方面綜合評價，最終確定藜麥資源用途。