胚乳遺傳規律在水稻品質育種中的應用研究

時 羽，李彥利，嚴永鋒，全東興*

（1 吉林省農業科學院 水稻研究所，吉林 公主嶺 136100；2 通化市農業科學研究院，吉林 梅河口 135007）

雜交后的植物，父本花粉當年能直接影響其受精形成的種子或果實發生某些遺傳父本的變異現象稱為花粉直感［1］。 首次發現花粉直感現象是在蘋果上，1876 年由Garfield 發現，表現為兩種情況，種子直感和果實直感。 雜交后父本花粉直接影響受精后當年形成的種子，使種子的顏色、內部成分等發生遺傳父本的變異，稱為花粉種子直感；父本花粉直接影響當年果實的大小、顏色、形狀、風味及內在成分含量等，稱為花粉果實直感［2-4］。 研究花粉直感現象有重要的現實意義，可以為作物品質改善、成分含量改良，改善水果品質、外觀、口感、風味及成分含量等提供理論依據。

谷物的胚乳是人類糧食的主要來源，國際性重要育種目標已成為胚乳品質的遺傳改良。 1992 年7 月，美國召開了第一屆國際作物科學會議，專門設立了一個谷物品質改良專題，將作物品質改良確定為“下一輪挑戰”的育種目標。作物胚乳性狀的遺傳，是品質改良的基礎，世界各糧食主產國都很重視［5］。

1986 年， 中國開始有組織地開展較系統的谷物品質性狀遺傳研究，將其列為農業部重點科研項目，取得的進步較大［6］。 水稻胚乳的花粉直感研究的較少，本文將已發現的一些水稻胚乳遺傳現象綜述分析，以助于水稻育種工作者改良水稻品質進行參考。

1 水稻胚乳性狀的遺傳特征

在遺傳上水稻胚乳品質性狀與株高、株型、葉片姿態、葉色、分蘗、穗形、千粒重等普通植株性狀有以下四個差別。

1.1 倍性特征

胚乳是三倍體（一個精子和兩個極核結合）。對于一對A－a 等位基因，胚具有三種基因型AA、Aa 和aa，而胚乳具有四種基因型AAA、AAa、Aaa 和aaa。

1.2 世代特征

胚乳是植物雙受精的產物， 而受精則是新世代的開始。因此胚乳是產生該胚乳植株（母株） 的子代，所以胚乳表現出的性狀是母株的子代性狀而不是當代性狀。

1.3 分離特征

一粒種子作為一個個體。胚乳基因型的分離發生在雜合母株上的當代種子間，即當代的同一個穗上的不同籽粒發生分離（籽粒分離），而不是下一世代雜合母株間（植株分離）。

1.4 表達特征

胚乳有自己的基因型（可能不同于母株），但胚乳又是在母株上生長發育的。母株為胚乳的發育提供了庫容和需要的灌漿物質，相應的灌漿強度也由母株決定。因此，胚乳性狀的遺傳表達可能受到胚乳基因型和母體基因型共同控制［6］。

2 水稻糯性的遺傳

糯稻是水稻的粘性變種，其胚乳中支鏈淀粉的含量高達95%～100%。 糯性突變是水稻理化突變中較常見的一種變異類型，所有糯性性狀都是由wx 基因控制，粘性（Wx）表現為顯性、糯性（wx） 表現為隱性，這對等位基因位于水稻染色體的第一連鎖群上，最先開展稻米品質遺傳方面的研究就是糯性遺傳［7，8］。 糯稻與粘稻雜交后F1植株表型整齊一致， 但F1籽粒間發生粘糯分離， 糯性籽粒占四分之一，粘性籽粒占四分之三。 將糯性與粘性籽粒分別種植，F2世代，糯性籽粒的后代全部為糯性，粘性籽粒后代繼續分離，單穗上糯粘分離比例依然是1∶3。這種現象表明水稻糯性遺傳受花粉直感影響。當代雜合母株上的種子間發生分離，而不是表現一致。

2.1 水稻糯性在單穗上分離的解釋

水稻的糯性為胚乳性狀，而胚乳為三倍體，遺傳規律不同于二倍體的胚。被子植物在減數分裂時，大孢子（其內遺傳物質已經減半）先形成，然后這個細胞，進行三次有絲分裂，形成八個細胞，包括一個卵細胞，兩個極核。 因此卵細胞和兩個極核是從一個細胞有絲分裂來的，三者基因型一致。 雙受精時，一個花粉中的兩個基因型相同的精子分別與基因型相同的卵細胞、兩個極核結合。 這兩個精子也是一個細胞有絲分裂而成的，所以兩個精子基因型相同［2］。粘糯雜交后，在雜種一代F1植株雙受精時，如精子基因型為Wx 卵細胞為wx則胚的基因型為Wxwx胚乳基因型為Wxwxwx， 如精子基因型為Wx 卵細胞也為Wx 則胚的基因型為WxWx 胚乳基因型為WxWxWx， 如精子基因型為wx卵細胞也為wx則胚的基因型為wxwx胚乳基因型為wxwxwx， 如精子基因型為wx卵細胞基因型為Wx 則胚的基因型為Wxwx胚乳基因型為WxWxwx（表1）。

表1 糯性遺傳分離規律

這四種比例的基因型各占25%，其中純隱性25%的表現為糯性，其他75%表現粘性。

2.2 胚乳遺傳規律在糯稻育種中的應用

2.2.1 早代選擇糯稻品系 綜上所述， 利用粘糯雜交，選育糯稻品種是一條可行途徑，既可以保持糯性又可以綜合粘稻的優良性狀。 粘糯雜交的F1籽粒就發生粘糯分離，將糯性與粘性糙米分開種植， 糯性籽粒的后代全部為糯稻，粘性籽粒的后代繼續粘糯分離。 分離篩選糯性與粘性糙米，準確、簡單、實用，節省人力物力，可大大提高早代選擇效果，擴大選擇范圍，提高育種效率。從鑒定糯性的幾個主要指標看， 粘糯雜交后代的糯性不亞于親本糯稻品種，而又具備粘稻的優良性狀［8］。

2.2.2 雜交糯稻選育 雜交稻的表現型為植株株型一致，粒型、穗型、千粒重等性狀也都表現為一致；但如果雜交稻的親本有一個為糯稻另一個為粘稻， 則F1 籽粒發生粘糯分離，其他性狀表現一致，糯性籽粒的比例為25%。糯性與粘性籽?；旌霞庸?， 能夠降低混合米中的直鏈淀粉含量，使米飯粘度增加，且粒型大小一致不影響加工品質，增加了雜交稻米飯的適口性，滿足了廣大消費者的需要［9］。

2.3 糯性胚乳鑒別方法

2.3.1 脫殼鑒別法 糯稻與粘稻胚乳存在明顯區別，糯稻胚乳外觀為乳白色，不透明，與粘稻胚乳的透明明顯不同，故可采用肉眼鑒別糙米的方法，直接對雜交或誘變后代進行 脫 殼 后 篩 選 糙米［10］。

2.3.2 碘溶液鑒別法 直鏈淀粉與支鏈淀粉遇碘液呈不同顏色反應，糯性胚乳與（幾乎全部為支鏈淀粉）I－KI 溶液反應呈紅褐色，粘性胚乳（大部分為直鏈淀粉）與反應呈藍紫色。 所以檢驗糯性籽粒，也可采用I－KI 溶液鑒別法?；灂r取籽粒一小部分胚乳，不損壞胚，檢驗出該粒的粘糯性后，不影響將另一部分種植［11］。

3 稻米堊白的遺傳

3.1 堊白的概念

粘性水稻胚乳中因淀粉和蛋白質顆粒排列疏松而形成的不透明部分稱為堊白。堊白粒占的百分比稱為堊白粒率， 每個堊白粒的堊白部分占總粒的面積稱為堊白大小，堊白粒率和堊白大小的乘積為堊白度，堊白度是影響品種米質等級的關鍵因素［12］。

3.2 堊白的遺傳規律

堊白遺傳研究的較多，比較復雜，相關報道也不太一致，印度、美國等一些學者研究認為堊白受隱性單基因控制，也有學者認為堊白是顯性遺傳［13］；日本和國際水稻所很多學者研究認為堊白為多基因遺傳［14］；國內有學者研究認為堊白由兩對主效隱性基因控制［15］。 陳秉發、楊仁崔等研究認為堊白是胚乳直感遺傳，無堊白（小堊白） 為顯性有堊白（大堊白） 為隱性［15-17］。 莫惠棟（ 1995）［5］研究認為：對于胚乳，基因的分離發生在雜合母株的種子間（單穗上的種子分離），而非發生在雜合母株間（植株分離）。國內學者研究發現，以粒為單位分析F1、F2植株上堊白的遺傳，無堊白粒種子種下的后代無堊白粒較多，有堊白粒種子的后代依然堊白粒多，遺傳力均較高，并且單粒篩選實際效果良好，這與莫惠棟的研究結果一致。

3.3 胚乳遺傳規律在稻米堊白中的應用

堊白為胚乳性狀，符合胚乳遺傳規律，堊白在單穗上的分離規律與糯稻相同。低世代稻谷糙米單粒篩選可以盡早淘汰有堊白個體，提高品質育種效率，使品質育種目標更加準確。 有些F1植株上所篩選出的無堊白籽粒，F2世代還會分離出有堊白籽粒， 這個結果說明無堊白為顯性、有堊白為隱性，這種現象隨著世代的增加而減弱，因此可以在較高世代 （F2、F3、F4世代都可以） 對其籽粒糙米進行篩選，或者連續篩選兩個或多個世代。 另外一些堊白較多的品種品系植株表現型一致但基因型沒有完全純合，可利用單粒篩選的方法提純復壯，降低原品種品系的堊白［15］。

4 水稻胚乳其他性狀的遺傳

莫惠棟［6］已經確定水稻的芒的分布、種皮顏色、千粒重、谷粒長寬比等形態學性狀由母株基因型控制；水稻糯性、直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度、糊化溫度、蛋白質含量等理化性狀則主要由胚乳基因型控制， 屬于花粉直感遺傳。

雖然這些性狀也在雜合母株上的種子間發生分離（同一穗上的種子分離），但是用肉眼很難辨別出差異，若想單粒分析必須粉碎籽粒，種子破壞之后下年不能種植。 所以暫時這些性狀的胚乳遺傳還不能應用于水稻育種。

5 研究展望

直到19 世紀末，植物學家還堅信，植物的遺傳分離，當代種子性狀只是由母本決定，而父本的影響只在種子發育后（下一世代）才能表現出來。然而，許多實驗卻表明，種子在當代就顯現出父本的某些性狀，即花粉可以直接影響當代種子性狀?？梢栽陔s種當代毋需在雜種第二代觀察到這種現象。 ?？嗽凇吨参镫s種》中稱之為“直感現象”，并發現玉米類植物的直感現象很典型［18，19］。

水稻的米質性狀大多數為三倍體胚乳性狀，水稻的糯性、堊白等性狀表現為花粉胚乳直感現象。 我們可以應用這一遺傳現象選擇親本確定育種目標，早代對稻米品質進行單粒選擇淘汰，也可以應用在雜交稻上，改善雜交稻的米質。 隨著稻米單粒品質分析儀器的發展，在不破壞水稻種子胚的前提下，我們可以借助儀器對早代稻米營養品質進行分析單粒篩選。 綜上所述，花粉胚乳直感現象對稻米品質育種具有非常重要的意義，值得我們去深入研究。