具有弱Allee效應的捕食-食餌模型的向量場分析

關 寧，趙立純,*，劉敬娜

(1.遼寧師范大學 數學學院,遼寧 大連 116029;2.鞍山師范學院 數學與信息科學學院,遼寧 鞍山 114007)

在種群生態系統中，種群的繁衍生存不能缺少營養,食物鏈和食物網構成了種群間的營養關系，這就是種群間的捕食現象.捕食-食餌之間的相互作用是生態學中最基本的種間關系，同時也是生物鏈及整個生態系統建立的基礎，因此，對捕食-食餌模型的分析在生物數學研究中是非常重要的課題[1].對于一個具有弱Allee效應的種群，當其種群密度過于稀疏時，它的出生率會減少，種群密度增速慢，但始終不會出現負出生率的情況[2].

常微分方程是通過數學方法解決生產生活中實際問題的重要工具，向量場是研究常微分方程定性分析的重要手段[3]并在許多領域得到應用.在工程方面，羅健根據Lyapunov導航向量場的導航法則，研究多架無人機協同跟蹤問題，成功實現了跟蹤任務[4]；在動力學領域，寇力英等人通過引入并完善大尺寸分塊矩陣的新記號表示方法，研究一類具有對稱性質的四維冪零向量場的超規范形問題，最終簡化了繁瑣的大尺寸矩陣運算，獲得一種新方法[5]；在物理學中，Emanuele Paolini等人將微分方程向量場推廣到度量空間，并成功應用于速度場的描述中[6]；在生物學中，基于瘧疾傳播SEIR模型，殷紅燕等人利用向量場以及定性分析的理論對不育蚊子進行研究，得出結論：不育蚊子釋放有利于控制蚊子導致的疾病傳播[3].基于此，本文進一步將向量場理論應用于具有弱Allee效應的捕食-食餌模型的研究中.

1 模型建立

考慮具有弱Allee效應的Logistic模型[7]

(1)

其中，x為食餌種群密度，ε為種群的內稟增長率，K為其環境容納量.

(2)

用以下時滯模型表示捕食者種群對食餌種群的影響:

(3)

其中,a>0為時滯參數，ω為捕食者種群對食餌種群的影響系數.

(4)

其中，y為捕食者種群密度.

結合模型(3)(4)有

(5)

將u記為t，得到本文的主要模型

(6)

先對模型(6)進行定性分析，然后再利用Mathematica軟件繪制向量場圖，以刻畫種群之間的相互作用[8]，最終根據平衡點周圍向量場的走向對模型進行生物解釋.

2 模型分析

對模型(6)，令

得模型平衡點為：P0=P1=(0,0),P2=(k-b,k-b).

定理1對模型(6)，若k=b，則模型有唯一平衡點P0，并且其為穩定結點.

證明當k=b時，易解得模型(6)有唯一平衡點P0.

對于平衡點P0(0,0)，模型(6)相應的Jacobian矩陣為

相應的特征方程為

λ2-T1λ+D1=0,

(7)

其中，T1=-1,D1=0.

由于D1=0，平衡點P0(0,0)是模型(6)的高階奇點，根據文獻[9],對高階奇點的性態分析得出平衡點P0為穩定結點.

定理2對模型(6)，若k≠b，則模型有兩個平衡點P1=(0,0)和P2=(k-b,k-b),

(1)平衡點P1是鞍結點.

證明當k≠b時，易解得模型(6)有兩個平衡點P1和P2.

對于平衡點P1(0,0)，同理可知其為模型(6)的高階奇點，根據文獻[10]中對高階奇點的性態分析得出平衡點P1為鞍結點.

對于平衡點P2(k-b,k-b)，模型(6)相應的Jacobian矩陣為

相應的特征方程為

λ2-T2λ+D2=0,

(8)

特征根為

其中，T2=c(k-b)(2b-k)-1,D2=c(k-b)2>0.

隨后將定理1、定理2的結論分別用微分方程向量場的形式表出.

3 向量場分析

3.1 一個平衡點

對定理1，取k=b=10,c=0.1，得圖1.從圖1可以看出：P0是穩定結點，根據生物含義有x≥0,y≥0，即區域Ⅰ部分，而P0=(0,0)表示捕食者種群和食餌種群都處于滅絕狀態.

圖1 模型(6)在平衡點P0附近的向量場圖 圖2 模型(6)在平衡點P1附近的向量場圖

從圖形的向量場可以看出，兩種群的變化趨勢有以下幾種情況：

情況1如果種群的初始狀態落在點A1的位置，隨著時間的推移，兩種群都會走向滅絕;

情況2如果種群的初始狀態落在點A2或A3的位置，隨著時間的推移，兩種群數量先增加然后減少，最后到達滅絕狀態.

3.2 兩個平衡點

對平衡點P1=(0,0)，取k=150,b=50,c=0.1，得圖2.從圖2可以看出：P1是鞍結點，根據生物含義有x≥0,y≥0，即區域Ⅰ、區域Ⅱ部分，并且P1=(0,0)表示捕食者種群和食餌種群都是滅絕狀態.

從圖形的向量場可以看出，兩種群的變化趨勢有以下幾種情況：

情況1如果種群的初始狀態落在Ⅰ區域的位置，隨著時間的推移，捕食種群的數量減少,則食餌種群的數量會增加;

情況2如果種群的初始狀態落在Ⅱ區域的位置，隨著時間的推移，兩種群數量都會減少，最后到達滅絕狀態.

對平衡點P2=(k-b,k-b)，取k=100,c=0.01，則b=51.02，得圖3，其中，P2=(48.98,48.98). 圖3中(a)圖表示包含平衡點P1與平衡點P2的全局圖，(b)圖表示在平衡點P2附近的局部圖.在圖形3(b)中，L表示直線x=48.98，l表示直線y=48.98，它們的交點為P2，且圖中4個區域內均有x≥0,y≥0，故初始點在區域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時有生物含義.進一步分析得出兩種群的變化趨勢有以下幾種情況：

情況1當初始狀態落在區域Ⅰ時,隨著捕食者種群數量增加，導致食餌種群數量減少；當食餌種群減少到一定程度時，捕食者種群沒有足夠的生存資源，進而使捕食者種群的數量隨之減少(見圖3(b)區域Ⅱ)；當捕食者種群數量減少到一定程度時，食餌種群數量增加(見圖3(b)區域Ⅲ)；隨著食餌種群數量的繼續增加，捕食者種群有充足的生存資源，從而導致捕食者種群數量增加(見圖3(b)區域Ⅳ).如此反復進行，使系統處于一種生態平衡狀態.

圖3 模型(6)在平衡點P2附近的向量場圖

情況2當初始狀態落在區域Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時，隨著時間的推移，兩種群數量的變化趨勢如同情況1，最終使系統處于一種生態平衡狀態.

總之，常微分向量場可以直觀刻畫種群間的相互作用關系，為理解種群動態的生態學機制提供參考.