具有恐懼效應的離散捕食者-食餌模型的穩定性*

舒 晴，謝景力，劉晗嫣

(吉首大學數學與統計學院，湖南 吉首 416000)

在生物數學中，捕食者與食餌之間的相互關系是學者研究的重點.最早的捕食者-食餌模型是Lotka-Volterra模型[1-2].1960年，Leslie等[3]認為捕食者種群的數量取決于捕食者與食餌的比率，并給出了Leslie-Gower模型.一些學者通過研究捕食行為建立了功能反應的概念,功能反應描述了每個捕食者單位時間內消耗的食餌數量[4-5].

在生物學中，一些因素會對種群數量造成影響,于是越來越多的學者致力于研究這些因素對捕食者-食餌模型穩定性的影響.有學者認為食餌對捕食者的恐懼會改變食餌的一些行為和生理特征，從而提出恐懼效應，它反映了食餌種群對捕食者種群的反捕食能力[6].為了在不影響種群繁衍的基礎上獲得最大的經濟效應，學者在捕食者-食餌模型中加入1個收獲項.受市場需求、成本等因素影響，收獲項一直采用常數收獲是不合理的,因此筆者考慮引入常數能力收獲[7-10]，它比常數收獲更具有指導意義,且便于計算.

連續和離散時間模型是描述種群關系的2類常用模型.當種群世代不重疊或數量很少時，離散時間模型是較合適的研究工具[11]，通過它可得到比連續時間模型更復雜的動力學性質，如混沌[12-13].筆者擬在經典Leslie-Gower模型的基礎上,討論恐懼效應和常數能力收獲對新的離散Leslie-Gower模型的動力學性質的影響.

1 模型的建立

通過引入了常數能力收獲和恐懼效應，建立如下具有Holling-Ⅱ型功能反應的修正的Leslie-Gower模型：

(1)

其中：x,y分別為食餌種群和捕食者種群的密度；r1,r2分別為食餌種群和捕食者種群的增長率；β為食餌種群內部的競爭強度；c1,c2分別為食餌種群和捕食者種群的人均減少率最大值；k1為環境對食餌種群和捕食者種群的保護程度；k為食餌種群的反捕食能力;E為收獲能力；r2>E.

令

經過變換,模型(1)可以轉化成

(2)

對模型(2)進行離散，可得

(3)

2 預備知識

從生物學的角度，當給定模型(3)的任一初始值u0=u(0)>0,v0=v(0)>0時，模型(3)的解un,vn均大于0.

定義1設λ1,λ2是F(λ)=0的根:

稱平衡點E(x,y)是漸近穩定的，如果|λ1|<1,|λ2|<1；

稱平衡點E(x,y)是不穩定的，如果|λ1|>1,|λ2|>1；

稱平衡點E(x,y)是鞍點，如果|λ1|<1,|λ2|>1，或者|λ1|>1,|λ2|<1；

稱平衡點E(x,y)是非雙曲的，如果|λ1|=1，或者|λ2|=1.

引理1[14]特征行列式F(λ)=λ2-tr(J)λ+det(J)的解λ1,λ2滿足|λ1|<1,|λ2|<1，當且僅當模型(3)的正平衡點是漸近穩定的，且|tr(J)|<1+det(J)<2.

3 平衡點的存在性

為了找到模型(3)所有的平衡點,根據差分方程平衡點的概念,需要解出如下模型：

(4)

φ2u2+φ1u+φ0=0

(5)

的正實數根.這里：

φ2=df(γ-p)；φ1=dfs(γ-p)+d(γ-p)2+f2；φ0=ds(γ-p)2+f(γ-p)-f2.

對于模型(3),零平衡點E0(0,0)與軸平衡點E1(1,0)是恒存在的.

定理1當γ-p>0且ds(γ-p)2+f(γ-p)0,φ1>0,φ0<0.

證明設二次方程(5)的根為m,n,根據根與系數的關系可得

因為r2>E,所以γ>p,于是

φ1=dfs(γ-p)+d(γ-p)2+f2>0,φ2=df(γ-p)>0.

證畢.

4 平衡點的穩定性

模型(4)的雅可比矩陣

其中

定理2(1)當且僅當γ>p時，平衡點E0(0,0)是不穩定的.

(2)當且僅當γ

(3)當且僅當γ=p時，平衡點E0(0,0)是非雙曲的.

證明在平衡點E0(0,0),矩陣J(0,0)的特征值λ1=e>1,λ2=eγ-p.根據定義1可得下列結論:

(1)當eγ-p>1即γ>p時,平衡點E0(0,0)是不穩定的.

(2)當eγ-p<1即γ

(3)當eγ-p=1即γ=p時,平衡點E0(0,0)是非雙曲的.

證畢.

定理3(1)當且僅當γ

(2)當且僅當γ>p時，平衡點E1(1,0)是鞍點.

(3)當且僅當γ=p時，平衡點E1(1,0)是非雙曲的.

證明在平衡點E1(1,0),矩陣J(1,0)的特征值λ1=0,λ2=eγ-p.根據定義1可得下列結論:

(1)當eγ-p<1即γ

(2)當eγ-p>1即γ>p時,平衡點E1(1,0)是鞍點.

(3)當eγ-p=1即γ=p時,平衡點E1(1,0)是非雙曲的.

證畢.

在平衡點E2(u1,v1)，令

F(λ)=λ2-tr(J)λ+det(J)=λ2-(2+M)λ+(1+M+N)，

其中

定理4設λ1,λ2是F(λ)=0的根，則模型(4)的正平衡點E2(u1,v1)是漸近穩定的當且僅當|2+M|<2+M+N<2.

證明因為tr(J)=2+M,det(J)=1+M+N,所以根據引理1可得模型(4)的正平衡點E2(u1,v1)是漸近穩定的當且僅當|2+M|<2+M+N<2.證畢.

5 正平衡點的Flip分岔

P(λ)=λn+d1λn-1+…+dn-1λ+dn,

如果如下條件滿足，那么Flip分岔發生在μ=μ0：

如果選擇f為分岔參數，那么根據引理2可得如下結果：

定理5若

1-C1+C0=0,1+C1+C0>0,

其中C1=-(2+M)，C0=1+M+N，則模型(4)在正平衡點E2(u1,v1)經歷了Flip分岔.

6 數值模擬

選取參數值d=2.1,s=0.16,f=11.8,γ=4.55,p∈[1.2,2.4],初值(u0,v0)=(0.553,0.148 8).可以觀察到,當p=2.086 59時，模型(4)有唯一的正平衡點E2(u1,v1)=(0.553 07,0.148 863 9)，且模型(4)經歷了Flip分岔.顯然，定理5中的所有條件都滿足，即

1-C1+C0=0,1+C1+C0=1.709 121 6>0,

1+C0=0.854 56>0,1-C0=1.145 439>0,

模型(4)在正平衡點E2(u1,v1)的Flip分岔如圖1所示.

圖1 Flip分岔Fig. 1 Flip Bifurcation

由圖1可見,當p>2.086 59時,正平衡點E2(u1,v1)是漸近穩定的；當p<2.086 59時,正平衡點E2(u1,v1)會失去穩定性.這說明,適當地增加捕食者的收獲可以穩定系統.