3種蛾類雄性內生殖系統形態學研究

丁昌萍，申 健，楊美霞

(陜西省動物研究所, 西安 710000)

昆蟲的生殖系統是產生雌、雄配子，繁育后代的重要器官，對種族的延續具有非常重要的作用(Gullanetal., 2010)。同時，生殖系統的構造也是系統發育研究中的重要特征，傳統分類中外生殖器的結構特征是昆蟲分類中鑒別種類的主要依據。但許多學者發現內生殖器中的精巢和附睪的位置關系、射精管的形態特征、外胚層附腺的形態及數量在不同類群之間尤其是高級分類階元表現出顯著差異，因此雄性生殖系統的變化可為昆蟲分類及其系統發育研究提供有價值的、可靠的信息(Jamiesonetal., 1999; 申健，2013; Gottardoetal., 2016)。目前對蛾類雄性生殖系統的研究鮮有報道，致使種的鑒定及系統發育研究缺少雄性生殖系統的有力支持。因此，蛾類生殖系統的研究越來越受到眾多學者的重視。1960年，Callahan等首次對夜蛾科Noctuidae兩種昆蟲的雄性生殖系統特征進行了詳細描述，并指出這兩種蛾類的精巢顏色及貯精囊著生的方式不同。國內最早對蛾類雄性內生殖器進行描述的是戴宗廉等(1962)，解剖并描述了粘蟲雌雄性生殖系統的形態構造，著重研究了雌性生殖系統的發育階段劃分標準。Harold(1966)對歐洲玉米螟Qstrinianubilalis的內生殖系統的形態學和組織學做了研究。其后熊漱琳等(1991)對蘆葦豹蠹蛾Phragmataeciacastaneae的生殖系統進行了描述，但并未涉及雄性內生殖器。嵇保中(1993)、樊永亮(1993)、趙博光和賀亦斌(1996)、王建國等(1997)、宋俊元等(2012)、周嬌等(2012)、劉科科等(2013)、郭寧等(2014)、張家俠等(2015)、王麗平等(2015)、常明山等(2017)、林玉英等(2017)分別對黃二星舟蛾Lampronadatacristata、棗蠊翅小卷蛾Ancylissativa、大袋蛾Claniavacriegata、湖南棒蝠蛾Napialushunanesis、二化螟Chilosuppressalis、沙棘木蠹蛾Holcocerushippophaecolus、草地螟Loxostegesticticalis、櫟掌舟蛾Phaleraassimilis、茶尺蠖Ectropisobliqua、微紅梢斑螟Dioryctriarubella、柑橘長卷蛾Homonacoffearia、椰子木蛾Opisinaarenosella的雄性生殖系統進行了描述?？偨Y以上研究發現蛾類內生殖系統結構組成基本相同，但部分組織在形態結構上存在明顯差異，如隸屬蓑蛾科Psychidae的大袋蛾其精巢形態較為特別，左右精巢相互粘結在一起，沒有共同的膜包被，且無復射精管。其他科類群兩個精巢愈合，包裹在同一膜中，且均有復射精管。舟蛾科Notodontidae昆蟲生殖系統的構造與夜蛾科昆蟲相似，但復射精管中部膨大，單射精管表皮節甚短。

本研究以新鮮標本為材料，對直脈青尺蛾Geometravalida、白雪燈蛾Chionarctianiveus、多斑豹蠹蛾Zeuzeramultistrigata3種蛾類的雄性內生殖器進行研究，首次對尺蛾科Geometridae、木蠹蛾科Cossidae昆蟲的雄性內生殖系統特征進行研究，并補充燈蛾科昆蟲雄性內生殖系統特征，探討了3種蛾類的雄性內生殖器形態上的差異，以期得到更多的分類鑒別特征。

1 材料與方法

本實驗所采用的標本均采集于陜西子午嶺國家級自然保護區。將野外采集的新鮮標本剪下腹部，放在裝有酒精的培養皿中，在Leica M205C型顯微鏡下參照孟銀鳳(2013)的方法進行解剖，用解剖針從第4～8腹節腹部正中央剖開，去掉表皮、消化道、剖離背板、抱器瓣以及黏連在生殖器官上的脂肪體，后保存于甘油中，用Olympus SZX 16顯微成像系統照相，采用Montage圖像疊加軟件進行圖像處理。每種解剖3～5頭標本。

文中描述和圖片所用的雄性內生殖系統的術語及縮寫如下：精巢(testes, TE)、前貯精囊(anterior seminal vesicles, ASV)、后貯精囊(posterior seminal vesicles, PSV)、輸精管(vas deferens, VD)、復射精管(ductus ejaculatorius duplex, DED)、單射精管(ductus ejaculatorius simplex, DES)、單射精管原節( the primary segment of the ductus ejaculatorius simplex, PES)、單射精管表皮節(the cuticular segment of the ejaculatorius simplex, CES)和附腺(accessory gland, AG)。

2 雄性生殖系統描述

2.1 直脈青尺蛾Geometra valida Felder et Rogenhofer, 1875

隸屬于尺蛾科Geometridae尺蛾亞科Geometrinae青尺蛾屬Geometra，其雄性內生殖器結構如下(圖1)：

精巢(圖1-B)：小，直徑約1.3 mm，乳白色，長橢圓形，包被一層半透明的被膜，被膜上有銀白色微氣管分布。

貯精囊(圖1-D)：2對，白色，分為前貯精囊和后貯精囊，前貯精囊與精巢的腹面相連，長約2.9 mm，微膨大，向后漸細，交叉與后貯精囊相連，后貯精囊呈半月形膨大，直徑約0.7 mm，長約1.4 mm，后與輸精管相連。

輸精管(圖1-D)：從后貯精囊末端連接到復射精管中部，是1對極細的半透明的管道，長約6.2 mm。

復射精管(圖1-C)：1對，乳白色，短，呈“S”形彎曲纏繞，前端與附腺相連，后端與單射精管相連，距前端1/3處與輸精管相連，整體為膨大的后壁管道，長約4.4 mm。

單射精管(圖1-F)：分為單射精管原節和單射精管表皮節。單射精管原節為透明的薄管，彎曲盤繞，長約16.5 mm；單射精管表皮節質地堅硬，管道壁加厚，長約4 mm。

附腺(圖1-E)：1對粘連的乳白色的細管，從復射精管的前端發出，彎曲盤繞，長約15 mm。

圖1 直脈青尺蛾雄性內生殖系統Fig.1 Male internal reproductive system of Geometra valida注：A, 雄性內生殖器整體觀; B, 精巢放大圖; C, 復射精管放大圖; D, 貯精囊和輸精管放大圖; E, 附腺放大圖; F, 單射精管放大圖。Note: A, General structure of the male internal reproductive organ; B, Enlargement of testes; C, Enlargement of ductus ejaculatorius duplex; D, Enlargement of seminal vesicles and vas deferens; E, Enlargement of accessory glands; F, Enlargement of ductus ejaculatorius simplex.

2.2 白雪燈蛾Chionarctia niveus (Ménétriés, 1859)

隸屬于燈蛾科Arctiidae燈蛾亞科Arctiinae燈蛾族Arctiini白雪燈蛾屬Chionarctia，其雄性內生殖器結構如下(圖2)：

精巢(圖2-B)：小，直徑約1.2 mm，長約0.9 mm，乳白色，扁圓形，包被一層半透明的被膜，被膜上有銀白色微氣管分布。

貯精囊(圖2-D)：2對，白色半透明結構，分為前貯精囊和后貯精囊，前貯精囊與精巢的腹面相連，微膨大，長約4.1 mm，與后貯精囊相連，后貯精囊呈橄欖球形，直徑約1.6 mm，長約4.1 mm，后與輸精管相連。

輸精管(圖2-D)：從后貯精囊末端連接到復射精管中部，是1對極細的半透明的管道，長約13 mm。

復射精管(圖2-C)：1對，乳白色，短，呈“S”形彎曲纏繞，前端與附腺相連，后端與單射精管相連，距前端1/4處與輸精管相連，整體為膨大的后壁管道，長約24.2 mm。

單射精管(圖2-E)：分為單射精管原節和單射精管表皮節。單射精管原節為透明的薄管，彎曲盤繞，長約34 mm；單射精管表皮節質地堅硬，管道壁加厚，分成2段，較長，長約14 mm。

附腺(圖2-A)：1對粘連的乳白色的細管，從復射精管的前端發出，彎曲盤繞，長約75 mm。

圖2 白雪燈蛾雄性內生殖系統Fig.2 Male internal reproductive system of Chionarctia niveus注：A, 雄性內生殖器整體觀; B, 精巢放大圖; C, 復射精管放大圖; D, 貯精囊和輸精管放大圖; E, 單射精管放大圖。Note: A, General structure of the male internal reproductive organ; B, Enlargement of testes; C, Enlargement of ductus ejaculatorius duplex; D, Enlargement of seminal vesicles and vas deferens; E, Enlargement of ductus ejaculatorius simplex.

2.3 多斑豹蠹蛾Zeuzera multistrigata Moore, 1881

隸屬于木蠹蛾科Cossidae豹蠹蛾亞科Zeuzera豹蠹蛾屬Zeuzera，其雄性內生殖器結構如下(圖3)：

精巢(圖3-B)：大，直徑約1.8 mm，長約0.7 mm，黃色，蟠桃形，兩精巢未完全合并，包被一層半透明的被膜，被膜上有銀白色微氣管分布。

貯精囊(圖3-D)：2對，白色半透明結構，分為前貯精囊和后貯精囊，前貯精囊與精巢的腹面相連，微膨大，長約6.2 mm，與后貯精囊相連，后貯精囊呈橄欖球形，直徑約0.8 mm，長約3.1 mm，后與輸精管相連。

輸精管(圖3-D)：從后貯精囊末端連接到復射精管，是1對細長的半透明的管道，長約9.6 mm。

復射精管(圖3-E)：1對，乳白色，短，呈“W”形彎曲纏繞，前端與附腺相連，后端與單射精管相連，距前端2/5處與輸精管相連，整體為膨大的后壁管道，長約15.5 mm。

單射精管(圖3-C)：分為單射精管原節和單射精管表皮節。單射精管原節為透明的薄管，彎曲盤繞，長約31.5 mm；單射精管表皮節質地堅硬，管道壁加厚，較短，長約3.5 mm。

附腺(圖3-A)：1對粘連的乳白色的細管，從復射精管的前端發出，彎曲盤繞，較短，長約24 mm。

圖3 多斑豹蠹蛾雄性內生殖系統Fig.3 Male internal reproductive system of Zeuzera multistrigata 注：A, 雄性內生殖器整體觀; B, 精巢放大圖; C, 單射精管放大圖; D, 貯精囊和輸精管放大圖; E, 復射精管放大圖。Note: A, General structure of the male internal reproductive organ; B, Enlargement of testes; C, Enlargement of ductus ejaculatorius simplex; D, Enlargement of seminal vesicles and vas deferens; E, Enlargement of ductus ejaculatorius duplex.

3 結論與討論

本文研究中的3種蛾類雄性內生殖器的結構組成相同。均由精巢、貯精囊(前、后貯精囊)、輸精管、復射精管、單射精管(單射精管原節、單射精管表皮節)和附腺組成。精巢位于第3～4腹節的腹腔內，包被一層半透明的被膜。精巢下方連接成對的貯精囊，前、后部膨大部分構成前貯精囊和后貯精囊。輸精管細長，前與后貯精囊相連，后連接于復射精管。復射精管較粗短，一端與附腺相連，另一端匯入單射精管。單射精管由兩部分組成，即前部較長的薄壁膜質管稱為單射精管原節和后部較短的質地堅硬、管道壁加厚的單射精管表皮節。

直脈青尺蛾精巢為乳白色的橢圓形結構，與油桐尺蠖(王學問等，1979)、茶尺蠖的結構特征相同；附腺為復射精管前端的延伸，與油桐尺蠖相同，但茶尺蠖的是從射精管和輸精管的交界處發出的；貯精囊分為前貯精囊和后貯精囊，與茶尺蠖結構相同，而油桐尺蠖僅為一對乳白色的腎形囊。白雪燈蛾的一對精巢排緊密并接，且由乳白色外膜包被，2對貯精囊兩兩并接，這一特征與螟蛾科的二化螟、草地螟，夜蛾科的斜紋夜蛾Spodopteralitura(Ahmed and Hopper,1979)相似。但其附腺長度遠大于單射精管長度，與螟蛾科昆蟲不同。多斑豹蠹蛾的兩精巢未完全合并，與沙棘木蠹蛾的形態不同，單射精管表皮節甚短，這一特征與黃二星舟蛾相似。3種蛾類精巢的大小相似，輸精管均為細長、半透明的管道。

根據相關研究表明鱗翅目精巢結構常見4種類型：(1)兩個精巢分離，單個精巢正面呈四裂花瓣狀，為4個精巢小管，如湖南棒蝠蛾(王建國等，1997)；(2)兩個精巢彼此分離，每側精巢呈球形，如大袋蛾(趙博光和賀亦斌，1996)；(3)兩個精巢體可分離，但包被在同一層膜中，如多眼灰蝶Polyommatuseros(丁昌萍和張雅林，2016)，本研究中多斑豹蠹蛾屬于此類型；(4)兩個精巢包在一共同膜中，彼此密接，愈合為單一器官，大多數鱗翅目昆蟲屬于此類型，如黃二星舟蛾(嵇保中，1993)、棗蠊翅小卷蛾(樊永亮，1993)、二化螟(宋俊元等，2012)、草地螟(劉科科等，2013)、櫟掌舟蛾(郭寧等，2014)、茶尺蠖(張家俠等，2015)、微紅梢斑螟(王麗平等，2015)、椰子木蛾(林玉英等，2017)等，本研究中直脈青尺蛾和白雪燈蛾均為此型。

本研究表明,3種蛾類雄性內生殖器形態結構存在明顯差異，其鑒別特征主要為：(1)精巢結構的差異，主要表現在精巢的形狀和2個精巢的伴生狀態：直脈青尺蛾為長橢圓形，白雪燈蛾為扁橢圓形，而多斑豹蠹蛾為蟠桃形；3種蛾類的2個精巢均包裹在共同膜中，但直脈青尺蛾和白雪燈蛾的2個精巢愈合成單一器官，多斑豹蠹蛾的2個精巢為分離狀態。(2)輸精管結構的差異為與復射精管相連的位置不同，直脈青尺蛾在復射精管前端的1/3處、白雪燈蛾在復射精管前端的1/4處，多斑豹蠹蛾在復射精管前端的2/5處。(3)貯精囊結構的差異主要表現在后貯精囊的形狀不同：直脈青尺蛾的后貯精囊為半月形，其余兩者均為長橢圓形。(4)附腺的差異為長度不同：白雪燈蛾的附腺長度遠遠長于單射精管的長度，直脈青尺蛾的附腺長度約等長于單射精管長度，而多斑豹蠹蛾的附腺長度短于單射精管長度。(5)單射精管的差異表現在單射精管表皮節的長短、是否分節和彎曲程度：直脈青尺蛾的單射精管表皮節較短，彎曲，白雪燈蛾的單射精管表皮節較長，彎曲，分為2節，多斑豹蠹蛾的單射精管表皮節短，不彎曲。(詳見表1)

表1 3種蛾類雄性內生殖器形態學比較

通過以上研究可以看出，分屬不同科的3種蛾類的雄性內生殖器存在較大差異。如精巢的顏色及結構類型、貯精囊的形狀及連接方式、復射精管的形狀及長短、單射精管和附腺的長度，這些差異可為蛾類分類系統學研究的提供重要依據。