多效唑、矮壯素對木棉苗木矮化效果的研究

羅曉滔，趙 冬，胡世俊，馬煥成

(西南林業大學 西南地區生物多樣性保育國家林業局重點實驗室，云南 昆明 650224)

木棉(Bombax ceiba)是西南干熱河谷許多地區的建群種，對該地區的生態穩定性起到非常重要的作用[1]. 由于其先花后葉的特點，在春天開出滿樹紅色或黃色碩大的花朵，對森林和城市景觀的美化作用很強，具有極大的觀賞和旅游價值[2]. 木棉一般都為高大喬木，若能通過矮化處理形成盆栽花卉，其商業價值將得到進一步的提升[3]. 趙高卷[4]通過調查不同種源樣地的區域情況、土壤營養和氣候特征等，發現不同立地條件下的木棉生長情況存在差異. 王穎[5]借助自然干旱設置不同強度滲透脅迫，同時噴施脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、細胞分裂素（BA）3種外源激素，測定木棉在不同激素影響下的滲透調節物質、酶活性、內源激素等指標，分析出不同激素的抗旱性差異.

目前國內外關于木棉矮化試驗的研究工作不是很多. 國內木棉矮化研究主要集中在砧木選育、頂枝劈接和整形促花管理等方面[6]，在木棉的矮化研究中主要存在以下幾個方面問題：①木棉育種工作緩慢，優良品種較少. ②在選育“矮化砧木”方面的研究較少. 木棉一般都為高大喬木，矮生品種自然就比較少. ③在“樹體控制”方面的研究較少.④木棉種子不易采集，種子數量與質量得不到保障. 由于木棉樹形高大，枝下高較高且枝干底部有皮刺，種植采收困難；而且木棉栽植過程中的種種問題，一直都是嚴重影響其生長、觀賞及今后產業發展的關鍵性問題. 加上傳統栽培技術的費工費時，高成本低效率，這更使得探討嫁接高度和植物生長延緩劑對苗木生長矮化培育有著較大的意義.

果樹矮化主要采取砧木選育、頂枝劈接和整形促花管理等方法，而幼苗開始使用植物生長延緩劑能達到較理想的矮化效果[7]. 矮壯素(chlorocholine chloride，CCC)是一種季銨類化合物，可經植物葉、嫩枝、芽和根系吸收來抑制GA的生物合成，是目前使用非常普遍的生長延緩劑，具有降低植物株高、縮短莖節間等作用[8]. 巫鵬舉等[9]認為經矮壯素處理的枸杞組培苗較矮，莖粗壯，節間縮短，葉片顏色濃綠且變厚，對叢苗的抑制較差. 多效唑(paclobutrazol，PP333)屬于含氮雜環類化合物，該類化合物一般在低濃度時抑制細胞延長，高濃度時抑制細胞分裂，能夠影響GA、ABA、細胞分裂素、乙烯和多胺的代謝[10]，具有防止徒長、強壯植株、矮化株高、促進分枝、提高坐果率和果實產量的作用[11]. 黃小珍等[12]研究表明，PP333導致植株矮化和葉片變小，主要是由于細胞變短，而不是抑制細胞分裂引起的細胞數量的減少. 孫天福[13]和朱佳文[14]的研究中可以得知在植物生長過程中使用PP333后能增強植物吲哚乙酸氧化酶（indole acetic acid oxidase，IAAO）的活性，降低植物內源吲哚乙酸的含量

目前，在木棉的引種栽培、纖維特性、植化和藥理、傳粉生物學及分子生物學等方面的研究取得了一定的成果，但在采用嫁接高度控制和噴施生長延緩劑調控方面的研究卻很少，還有許多方面需要進一步探索、研究. 本試驗采用不同濃度 PP333和CCC處理盆栽木棉幼苗，以期篩選出木棉苗木最優的矮化方式，為培育木棉盆栽花卉提供技術參考.

1 材料與試驗方法

本研究試驗地位于云南省昆明市西南林業大學溫室. 于2018年6月6日在試驗地溫室大棚內播種育苗開始，一直測至2018年10月25日，共4個月. 采用人工濕度和溫度控制，保證木棉常年正常生長.

1.1 試驗處理本試驗共設計 9 個處理，通過查閱文獻及預實驗選定4個質量濃度的多效唑（PP333）處理，編號為 T1、T2、T3、T4，噴施質量濃度分別為 150、200、250、300 mg/L；4個質量濃度的矮壯素（CCC）處理，編號為 C1、C2、C3、C4，噴施質量濃度分別為 1 500、2 000、2 500、3 000 mg/L；一個對照組清水處理（CK，正常養護），多效唑和矮壯素噴施方法為灌根處理，以10 d為1個周期，共噴施3次. 每個處理10個重復，共計90株木棉苗木.

播種 30 d，待幼苗長出后，開始每 10 d 測 1 次實生苗的苗高、基徑. 最后測量實生苗的節間距、葉柄長、葉片長和寬. 一共測其6個生長指標，再根據生長指標計算出葉片長寬比、葉面積.

苗高凈生長量（cm）=d2苗高（cm）?d1苗高（cm).

1.2 數據統計分析采用 Excel2019 和 SPSS21.0進行測定指標的數據整理、相關性分析及制圖.

2 結果與分析

2.1 植物生長延緩劑對木棉苗木生長的影響

2.1.1 植物生長延緩劑對木棉幼苗苗高凈生長量的影響 圖1為多效唑處理下木棉幼苗苗高凈生長量變化，從圖1可以看出，對照處理的高度從30 d 持續增長到 90 d 才開始減緩生長. 多效唑處理對生長的抑制作用明顯，開始可以明顯劃分為3個時期，即播種后 30～60 d 為苗木生長初期，60～90 d為快速生長期，90～140 d 為生長減緩期，140 d 后為生長停止期. 由圖1可知在苗木生長初期，T1的抑制效果不如T2、T3、T4的明顯，說明高濃度的多效唑在初期對木棉的高生長抑制效果較好. 在快速生長期，T2的抑制效果優于其它處理；而在生長減緩期，T1的抑制效果優于其它處理. 由于快速生長期和生長減緩期對整個植株的影響最大，綜合比較認為150～200 mg/L對高生長的抑制效果較好.

圖 1 PP333 處理下木棉苗高凈生長量變化Fig. 1 Changes in high net growth of kapok seedlings under PP333 treatment

圖2為矮壯素處理下木棉幼苗苗高凈生長量變化. 由圖2可知，在矮壯素處理下的木棉高生長曲線與對照處理相似，即30～90 d為快速生長期，90～140 d 為生長減緩期，140 d 后為生長停止期.在快速生長期和生長減緩期，4組處理以C3處理對高生長的抑制最明顯. 說明 2 500 mg/L 矮壯素處理對木棉幼苗的高生長抑制作用最好.

2.1.2 植物生長延緩劑對木棉幼苗高度的影響

圖 2 CCC 處理下木棉苗高凈生長量變化Fig. 2 The change of high net growth of kapok seedlings under CCC treatment

圖 3 不同生長延緩劑處理下木棉苗高變化Fig. 3 The height changes of kapok seedlings under different growth retardants

圖3為不同植物生長延緩劑處理下的木棉幼苗苗高變化情況. 由圖3可見，經植物生長延緩劑處理過的幼苗，其苗高生長總體呈增長模式. 其中T1、T2、T3、T4比C1、C2、C3、C4長勢要矮，均顯著低于 CK. 樹體長勢從大到小排序為 CK＞C1＞C2＞C4＞C3＞T1＞T4＞T3＞T2. 因此可以認為，所有延緩劑處理均起到了降低木棉高生長的效果. 在本實驗設定的處理濃度下，多效唑對木棉苗高生長的抑制效果優于矮壯素.

2.2 植物生長延緩劑對木棉幼苗基徑的影響圖4顯示木棉幼苗在受植物生長延緩劑后的基徑生長變化，基徑也是衡量樹體長勢的一個重要指標. 由圖4可知，基徑的高速生長期在測定時間的50～110 d（對應時間表為7月下旬至9月下旬）間，這個時間段，生長環境氣溫較高，也是大多數植物生長最旺盛的階段. 從數據分析看，矮壯素處理的木棉幼苗的基徑要普遍比多效唑處理的要粗，其中C2、C4處理后的木棉幼苗基徑要比清水正常管養處理的粗；多效唑處理后的木棉苗木基徑都比CK細. 多效唑在抑制了木棉幼苗高生長后，對基徑的生長也產生了抑制作用. 矮壯素則有增加植株莖干粗度的功能，C1處理的基徑最大.

圖 4 不同生長延緩劑處理下基徑變化Fig. 4 Change of base diameter under different growth retardants treatment

2.3 植物生長延緩劑對木棉其它生長指標的影響多效唑和矮壯素處理的木棉幼苗的平均節間長、葉柄長、葉片長、葉片寬、葉片長寬比和葉面積6個生長勢指標見圖5，不同植物生長延緩劑處理的木棉幼苗在生長勢存在顯著性分析見表1. 通過對2種植物生長延緩劑不同質量濃度處理下，木棉各生長指標的相關性分析，從整體上比較不同植物生長延緩劑處理的木棉幼苗在生長勢存在顯著的差異. 結果表明：其中多效唑處理的苗高差異與CK相比差異極顯著，苗高最小的為T2；基徑最小為T2；平均節間距最小的為T1；葉柄長最小的為T2；葉面積與CK相比，差異較大. 矮壯素處理的苗高差異與CK相比，苗高最小的為C3；矮壯素處理的幼苗平均節間距與CK相比，最小的為C4；在平均節間長方面，矮化的效果從大到小排序為T2＞C3＞C1＞T4＞T3＞C2＞CK＞T1＞C4; 在葉柄長方面，從大到小排序為 T2＞C3＞T3＞C2＞C4＞T1＞T4＞C1＞CK；在葉片長方面，從大到小排序為 T4＞T2＞C1＞C2＞C3＞T1＞C4＞CK＞T3；在葉片寬方面，從大到小排序為T2＞C4＞C2＞T3＞C1＞CK＞C3＞T1＞T4；在葉面積方面，從大到小排序為 C2＞C1＞CK＞T1＞C3＞T2＞T4＞T3＞C4.

圖 5 不同生長延緩劑處理生長勢指標分析Fig. 5 Analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

表 1 不同生長延緩劑處理生長勢指標分析Tab. 1 Analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

對不同生長延緩劑處理的木棉幼苗的苗高、基徑、平均節間長、葉柄長、葉片寬、葉片長寬比和葉面積進行相關性分析（表2）. 結果表明：苗高與平均節間距存在極顯著正相關性，相關系數為0.780，與基徑、葉片長寬比存在顯著正相關性，相關系數分別為0.529、0.496；基徑與葉柄長、葉片長、葉片寬、葉面積存在顯著正相關性，相關系數分別為 0.454、0.532、0.478、0.521，基徑與平均節間長、葉片長寬比存在正相關性；平均節間長與葉柄長、葉片長和寬、葉片長寬比、葉面積存在正相關性；葉柄長與葉片長、葉片寬、葉片長寬比、葉面積存在極顯著正相關性，相關系數分別為0.887、0.651、0.800、0.775；葉片長與葉片寬、葉片長寬比、葉面積呈極顯著正相關性，相關系數分別為0.887、0.604、0.969；葉片寬與葉面積呈極顯著正相關性，相關系數為0.965，與葉片長寬比呈正相關性.

在樹體外部形態上，PP333處理的幼苗生長緊簇，平均節間距短，葉柄也較短，在基徑、葉片長、葉片寬、葉面積方面要小于CCC和CK處理的木棉幼苗. 其中CCC處理的木棉幼苗在苗高、葉片長、葉面積方面小于CK，CCC處理的幼苗總體生長勢比PP333處理的好，比CK處理的總體生長勢要弱，但是CCC處理的幼苗基徑、節間距、葉片寬要跟接近CK，植株外部形態要比CK更為健壯. 由生長指標相關性分析可知，苗高與基徑、平均節間距呈顯著正相關性和極顯著正相關性，這與歐青青[15]等的研究結果相似. 植株矮化過程中苗高與矮化效果呈負相關的，從這一方面來說，植株在受植物生長延緩劑處理后，能適應生長環境而進行自身生長調節，盡可能地完成生長物質的積累，保證植株的健壯生長.

表 2 不同生長延緩劑處理生長勢指標相關性分析Tab. 2 Correlation analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

綜合以上植物生長延緩劑對木棉苗木矮化效果測定的指標分析得出，在植物生長延緩劑為3種不同質量濃度植物生長延緩劑噴施處理下與對照組實生苗CK對比中，對木棉苗木矮化效果從大到小的排序為 T2＞T3＞T4＞T1＞C3＞C4＞C2＞C1＞CK. 其中T2，即質量濃度為200 mg/L的多效唑對木棉苗木矮化效果最好. 矮壯素則能更好地促進苗木的基徑生長，以C1對基徑的促進作用最佳.

3 討論

植物生長調節劑是通過人工合成與植物激素具有類似生理和生物學效應的物質[16]，在農業生產上廣泛使用，有效調節植物的生長發育過程，以達到增產、穩產、改善品質和增強植物抗逆性等目的[17-18]. 植物生長調節劑已被廣泛應用于農業、林業及園藝作物,并獲得了顯著的效果[19].

生長勢作為矮化效果評價的重要標準，其中苗高、基徑、平均節間長、葉柄長，葉片長和寬、葉面積等都是最能直觀體現植株長勢的重要指標[20-21].苗高作為生長勢指標中衡量植株矮化最重要的標準之一，通過對苗高的測定分析，能最直觀地體現樹體的矮化程度[22]. 王慧等[23]對4種調節劑（種衣劑、拌種劑、矮壯素、多效唑）的研究發現，多效唑能提高縮短節間長度和增加節間壁厚[24]. 在植物的栽培生產中，使用延緩劑可以培育株型矮小、適宜盆栽的花卉苗木品種. 研究發現，合理施用生長延緩劑還具有增強植株抗性、延長花期的效果. 研究表明，以合理的延緩劑濃度處理植物，可以有效防止徒長、培育壯苗. 張付春[25]等以多效唑、比久處理牡丹獲得了較好的效果. 毛龍生等[26]研究多效唑對于一串紅的矮化效果，發現葉面噴施多效唑濃度越高，矮化效果越明顯，但50 mg/L 處理后出現輕微藥害癥狀. 王延峰等[27]使用矮壯素進行盆栽山丹丹的矮化，隨著矮壯素濃度上升，植株矮化程度越高. 在對于大白杜鵑的研究中，趙云龍等[28]使用比久、多效唑同樣取得了不錯的效果，成功降低了株高.

本研究發現，整體來看，多效唑（PP333）處理下的木棉苗木比矮壯素（CCC）處理下的木棉苗木矮化效果更為明顯，這與史艷財等[29]的研究結果相似. 在樹體外部形態上，多效唑（PP333）處理的幼苗生長緊簇，平均節間距短，葉柄也較短，在基徑、葉片長、葉片寬、葉面積方面要小于矮壯素（CCC）和清水（CK）處理的木棉幼苗. 其中CCC處理的木棉幼苗在苗高、葉片長、葉面積方面小于CK，CCC處理的幼苗總體生長勢比PP333處理的好，比CK處理的總體生長勢要弱，但是CCC處理的幼苗基徑、節間距、葉片寬要跟接近CK，植株外部形態要比CK更為健壯. 隨著時間進程，CCC處理矮化效果最終不明顯[30].

通過查閱文獻與預試驗處理后，我們對多效唑和矮壯素分別選定3個梯度相對較為適宜木棉苗木矮化處理的質量濃度[31]，通過對兩種植物生長延緩劑不同質量濃度處理下木棉各生長指標分析，從整體上比較兩種植物生長延緩劑對木棉矮化效果[32]. 總體來看，PP333處理下質量濃度為200 mg/L對木棉苗木的矮化效應最好，250 mg/L的PP333矮化效果較次之；在 CCC 處理中，2 500 mg/L 的CCC 矮化效果最好，1 500 mg/L的 CCC 矮化效果次之. PP333 對木棉的矮化效果整體上比CCC矮化效果更顯著，但矮壯素對基徑的促進作用相對明顯. 因此，我們建議在對苗木苗木進行矮化處理為：可以在種子萌發后用PP333處理，在90 d后施用CCC，以促進木棉的基徑發育.