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2009—2018年黑龍江省審定的常規粳稻品種綜合評價

2021-04-21 07:59劉寶海高世偉聶守軍呂艷東劉晴劉宇強張佳檸聶鑫薛英會白瑞
關鍵詞:指數值積溫類群

劉寶海,高世偉,聶守軍,呂艷東,劉晴,劉宇強,張佳檸,聶鑫,薛英會,白瑞

1.黑龍江省農業科學院綏化分院,綏化 152052; 2.黑龍江省八一農墾大學農學院,大慶1633193; 3.華中農業大學生命科學技術學院,武漢 430070

黑龍江省是中國最北部的寒地稻作區(北緯43°以北),也是優質粳米生態區,具有明顯的生態特殊性,新品種的選育和應用為黑龍江省水稻單產提高、總產持續增加、綜合生產能力穩定提升做出了突出貢獻[1],是糧食安全生產的戰略保障[2],也是關系國計民生的重大戰略性課題[3]。寒地稻作區是適于光溫鈍感性早熟品種生育的特殊生態區,屬于大陸性季風氣候區,年平均氣溫由北向南在-5~4 ℃,全省≥10 ℃積溫多介于2 000~2 800 ℃,全省平均無霜凍期介于100~150 d。寒地稻作區水稻種植南北跨越7個緯度、5 個積溫帶[4],水稻生產主要分布在第1至第4積溫帶,即≥10 ℃積溫為2 100~2 800 ℃[5],在1 900~2 100 ℃的第5積溫帶也有小面積水稻種植。水稻品種農藝性狀表現是基因型與環境互作的結果,因水稻生長環境不同,各性狀表型值有著明顯差異[6-7],黑龍江省獨特的熱量資源變化造成了寒地水稻品種的遺傳多樣性[8-9],表現出不同生態區、不同年代水稻品種農藝性狀存在一定差異和變化[10-11]。針對品種間的差異,對水稻品種多性狀綜合評價是現代育種的一個重要環節[12]。國內外綜合評價方法大致可分為定性評價、定量評價和組合評價三大類,各種評價方法組合使用能夠取長補短,增強評價結果的穩健性[13-14]。目前應用最廣泛的綜合評價方法有隸屬函數法、主成分分析法和聚類分析法;此外,模糊綜合評價法、DTOPSIS 和灰色關聯分析等方法在作物品種選育中也有所應用??傮w來看,現有的研究仍存在一定不足,仍局限于對作物品種單屬性評價(如抗旱性、耐鹽性評價),從產量、品質、抗性等多維度、全面性的評價較少[12]。目前,利用綜合權重-功效方法對黑龍江省近10年審定的常規水稻品種主要農藝性狀進行綜合評價及利用綜合指數法對品種進行聚類分析的相關研究報道甚少。因此,本研究以2009-2018年黑龍江省審定的187個常規粳稻品種為供試材料,通過品種主要農藝性狀相關性及不同積溫帶品種綜合功效排序評價與聚類分析,篩選和發掘綜合性狀優良的優異親本資源,進而明確寒地水稻育種方向,以期為今后寒地水稻育種提供實踐參考和技術依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黑龍江省2009-2018年審定的187份常規粳稻品種。其中,第1積溫帶品種60個,第2積溫帶品種56個,第3積帶品種43個,第4積帶品種28個。

1.2 數據來源

研究數據主要來源于國家水稻數據中心(http://www.ricedata.cn/variety/identified/hlj_htm.)和文獻[15]。所選取數據主要包括:積溫帶、生育期、活動積溫、糙米率、整精米率、膠稠度、直鏈淀粉、千粒重、產量、穗頸瘟、空殼率11個性狀。計算得到的數據有日產量、積溫產量2個性狀,其中日產量=產量/生育期,積溫產量=(產量/活動積溫) ×100。

1.3 統計分析

1)原始數據的差異分析。使用SPSS Statistics 25.0 統計分析軟件對供試材料進行方差、相關、多重比較分析及回歸線性建模。根據功效綜合指數值,以歐氏距離為品種間距離,采用最短距離法,進行K-均值系統聚類分析。運用Origin2018數據分析軟件繪圖。

2)粳稻品種的綜合評價。采用熵權法[16-17]、功效評分法[18]對評價指標進行客觀準確計算,假設給定了m個評價對象,n個評價指標,評價各指標原始數據矩陣可表示為式(1),標準化數據計算見式(2),確定標準化數據P:

X={xij}m×n(i=1,2,3,…,m;j=1,2,3…,n)

(1)

式中xij表示第i個評價對象第j個指標值。

(2)

式中Pij表示第i個評價對象第j個指標的綜合標準化值,m為評價單元數量。

P={pij}m×n(i=1,2,3,…,m;j=1,2,3,…,n)

式(2)中pij表示第i個評價對象第j個標準化后指標值。

計算評價指標的信息熵,可表示為式(3):

(3)

式(3)中ej表示第j個指標的信息熵。

計算各指標的權重,即熵權??杀硎緸槭?4):

(4)

式(4)中wj表示第j個指標的權重(熵權)。

計算各指標隸屬函數系數值bij,如式(5)(指標均為正效益)、(6)(指標均為負效益)所示,從而確定功效矩陣B。

(5)

(6)

B={bij}m×n(i=1,2,3,…,m;j=1,2,3,…,n)

式(5)~(6)中bij表示第i個評價對象第j個指標功效價值系數值。

計算功效綜合指數如式(7)所示:

(7)

式中(7)CI表示第i個評價對象第j個指標的綜合指數值。

利用MATLAB(R2017a)軟件編輯源代碼,對原始數據根據(1)至(7)公式計算。

2 結果與分析

2.1 主要農藝性狀的相關性分析

對187個粳稻品種12個主要農藝性狀進行相關分析,結果(表1)顯示:積溫帶、生育期、活動積溫與直鏈淀粉相關系數分別為0.107、-0.072和0.080,無顯著相關關系(P>0.05),但其與糙米率、整精米率、千粒重等8個農藝性狀均極顯著相關(P<0.01),積溫帶與生育期、活動積溫相關系數為-0.955、-0.956達極顯著負相關,生育期與活動積溫相關系數為0.995,達極顯著正相關,這3個相關系數明顯高于其他性狀間的相關系數,說明積溫帶、生育期、活動積溫3個性狀間具有最大同向性,并對除直鏈淀粉外其他農藝性狀有顯著影響,因此,品種生育期、活動積溫性狀可以作為其積溫生態適應區評判的最重要標準,即可以利用積溫帶對品種類別進行有效劃分。生育期、活動積溫與膠稠度相關系數均為0.234,呈極顯著正相關,但與糙米率、整精米率、千粒重、產量、日產量、積溫產量、穗頸瘟、空殼率等性狀均呈極顯著負相關,說明隨著生育期、活動積溫增加,除膠稠度顯著增加外其他性狀均顯著減少。產量與日產量、積溫產量以及日產量與積溫產量的相關系數分別為0.790、0.712、0.991,均呈極顯著正相關但相關系數各異,說明日產量、積溫產量受生育期、活動積溫影響不同。膠稠度與直鏈淀粉含量、千粒重、產量、日產量、積溫產量相關系數分別為-0.220、-0.155、-0.026、-0.164、-0.185,均呈顯著負相關(0.01

表1 粳稻品種間主要農藝性狀間的相關系數Table 1 Correlation coefficient of main agronomic traits among japonica rice varieties

2.2 品種的功效綜合評價

以供試品種糙米率、整精米率、膠稠度、千粒重、產量、日產量、積溫產量為正向指標,以直鏈淀粉、穗頸瘟、空殼率為負向指標,利用公式(1)~(4)對各積溫帶供試品種10個農藝性狀熵權進行分析,結果(表2)顯示:穗頸瘟、空殼率在各積溫帶農藝性狀權重值大小依次位列第1、第2位,第1積溫帶穗頸瘟權重值(0.714 4)最大,且約為空殼率權重值(0.264 3)的2.7倍,第2、3、4積溫帶穗頸瘟權重值(0.532 0、0.464 9、0.490 0)相差不大,且與空殼率權重值(0.444 7、0.437 2、0.470 0)比較接近,說明穗頸瘟、空殼率大小將最直接影響品種優劣,但其對品種影響程度在積溫帶間存在差異。第1積溫帶其他8個農藝性狀權重值依次為:積溫產量(0.004 1)>日產量(0.003 7)>產量(0.003 5)>膠稠度(0.003 0)>直鏈淀粉(0.002 8)>千粒重(0.002 1)>整精米率(0.001 8)>糙米率(0.000 3),說明第1積溫帶產量性狀較品質性狀對品種影響較大。第2積溫帶8個農藝性狀權重值依次為:千粒重(0.0050)>直鏈淀粉(0.004 0)>積溫產量(0.003 9)>日產量(0.003 1)>產量(0.002 5)>膠稠度(0.002 3)>整精米率(0.002 1)>糙米率(0.00 03),說明第2積溫帶千粒重、直鏈淀粉含量對品種影響也較大。第3積溫8個農藝性狀權重值依次為:積溫產量(0.021 7)>產量(0.021 5)>日產量(0.019 8)>膠稠度(0.014 4)>直鏈淀粉(0.009 5)>整精米率(0.007 0)>千粒重(0.005 8)>糙米率(0.001 2),說明產量性狀較品質性狀對品種影響大。第4積溫8個農藝性狀權重值依次為:積溫產量(0.007 8)>產量(0.007 3)>日產量(0.006 2)>膠稠度(0.005 9)>千粒重(0.005 3)>直鏈淀粉(0.004 8)>整精米率(0.002 2)>糙米率(0.000 5),說明產量性狀較品質性狀對品種影響大。結果表明,品種綜合評價受穗頸瘟、空殼率2個農藝性狀影響最大,品種選育中要重點對這2個性狀進行鑒定選擇,同時其他8個農藝性狀在各積溫帶間對品種綜合評價影響不一,第1、3、4積溫帶要注重品種產量性狀的選擇,第2積溫帶要注重品種千粒重、直鏈淀粉含量選擇。

表2 各積溫帶品種農藝性狀指標的權重Table 2 Weight of each variety trait indicator

利用公式(5)~(7),對各積溫帶品種功效綜合指數進行排序,結果(表3)顯示:第1積溫帶60個水稻品種中,按綜合指數值排名位列前10的品種依次是龍稻18(0.984 0)、龍稻23(0.970 5)、龍稻16(0.896 7)、龍稻19(0.896 2)、東富102(0.862 3)、龍香稻2號(0.859 7)、龍洋1號(0.849 2)、東農430(0.840 3)、松粳香1號(0.833 6)、龍稻24(0.755 7),其中龍稻18是黑龍江省第1個品質達國標Ⅰ級標準品種且是黑龍江省2019年主推品種,東農430也是黑龍江省2019年主推品種,這些品種中2014年審定的品種有3個,2010、2009年審定的品種分別有2個,2015、2013、2016年審定的品種各有1個,近2年沒有品種進入前10位,說明該積溫帶品種綜合性狀提升較慢。第2積溫帶56個水稻品種中,綜合指數值排名,位列前10位的品種依次是綏粳14(0.878 5)、東農428(0.823 7)、金禾2號(0.795 2)、北稻4號(0.795 0)、牡響1號(0.773 0)、綏稻2號(0.772 4)、綏粳18(0.760 2)、綏稻3號(0.747 0)、金禾1號(0.725 9)、綏稻1號(0.700 6),其中綏粳18號在2018年種植推廣面積超67萬hm2,是目前黑龍江省推廣面積最大的品種,為2019年主推品種且獲2018年度黑龍江省政府一等獎;東農428也是黑龍江省2019年主推品種,這些品種中2013年審定的有4個,2009年審定的品種有2個,2014年審定的品種有3個,2012年審定的品種有1個,2015年以來審定品種都沒有進入前10位,說明該積溫帶品種綜合性狀提升較慢。第3積溫帶43個水稻品種中,根據綜合指數值排名,位列前10位的品種依次是:龍粳25號(0.934 9)、龍粳26號(0.787 5)、龍洋11(0.778 2)、龍粳27號(0.769 3)、龍粳53(0.725 2)、龍粳32號(0.670 9)、龍盾107(0.662 2)、龍粳28號(0.631 6)、龍花04-050(0.630 6)、稼禾1號(0.626 6),這些品種中2009年審定的有4個,2010年審定的品種有3個,2018、2016、2011年審定的品種各有1個,依然以早期即2009年審定的品種為主,該積溫帶位列第22位、于2011年審定的龍粳31號,目前是黑龍江省第二大種植面積的水稻品種,但其功效綜合指數值卻沒有進入前10位,說明該積溫帶品種綜合性狀提升中等偏慢,個別品種試驗數據分析結果與生產實際情況存在一定差異。第4積溫帶28個水稻品種中,綜合指數排名位列前10位的品種依次是:富合3號(0.883 6)、綏粳12(0.789 5)、蓮惠1號(0.787 5)、龍粳65(0.764 2)、蓮育625(0.749 6)、龍粳66(0.738 3)、墾稻19號(0.729 7)、龍粳48(0.721 1)、綏粳25(0.692 7)、龍慶稻22號(0.679 5),這些品種中2018年審定的有6個,2009年審定的有2個,2010、2015年審定的各有1個,說明該積溫帶品種綜合性狀提升較快。

表3 各品種功效綜合指數排序Table 3 Integrated index ranking of varieties

續表3 Continued Table 3

2.3 品種的聚類評價

對品種綜合指數值進行系統聚類分析,按照不同遺傳截斷距離將各積溫帶品種聚類為5個類群(圖1)。從圖1A可知,以3.5為截斷距離,將第1積溫帶60個粳稻品種劃分5個類群。類群Ⅰ僅有1個品種,為功效綜合指數值最小的品種,綜合指數排序號60,這個類群品種綜合農藝性狀差;類群Ⅱ包括3個品種,占第1積溫帶60個品種的5.0%,排序號為57、58、59;類群Ⅲ包括9個品種,占第1積溫帶60個品種的15.0%,均為功效綜合指數值排序前9名,同時在1.5截斷距離處3~9號品種聚為一類,1、2號品種聚為一類,說明這個類群品種的綜合農藝性狀表現最好;類群Ⅳ包括25個品種,占41.7%,是該積溫帶品種數量最多的類群,綜合指數值排序號為32~56,同時48~56在2.5截斷距離時聚為一類,其他品種在2.5截斷距離時聚為一類;類群Ⅴ包括22個品種,占36.7%,綜合指數值排序號為10~31,同時10~18在1.5截斷距離時聚為一類,其他品種在1.5截斷距離時聚為一類。說明第1積溫帶品種主要集中于第Ⅳ、Ⅴ類群,這2個類群品種綜合性狀表現跨度較大,綜合指數排序從第10位至56位,類群Ⅲ品種功效綜合指數表現佳,類群Ⅰ、Ⅱ品種功效綜合指數表現差。從圖1B可知,以2.5為截斷距離,將第2積溫帶56個粳稻品種劃分5個類群。類群Ⅰ包括4個品種,占第2積溫帶的7.1%,綜合指數排序號為53、54、55、56,居最后4位,這個類群品種綜合農藝性狀表現差;類群Ⅱ包括10個品種,占17.9%,綜合指數排序號為43~52,這個類群品種綜合農藝性狀表現較差;類群Ⅲ包括10個品種,占17.9%,綜合指數排序號為33~42;類群Ⅳ包括23個品種,占41.1%,是品種數量最多的類群,綜合指數排序號為10~32,同時24~32號在1.5截斷距離時聚為一類,其他品種在1.5截斷距離時聚為一類;類群Ⅴ包括9個品種,占16.0%,均為功效綜合指數值排序前9位的品種,這個類群品種綜合農藝性狀表現最好。說明第2積溫帶品種主要集中于第Ⅳ類群且綜合農藝性狀表現較好,類群Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ品種所占比例相似,類群Ⅴ品種綜合農藝性狀表現佳,類群Ⅰ品種所占比例最小且綜合農藝性狀表現差。從圖1C可知,以4.5為截斷距離,將第3積溫帶43個粳稻品種劃分5個類群。類群Ⅰ僅有1個品種,為功效綜合指數值最大的品種,綜合指數排序號為1,該類群品種表現出最好的綜合農藝性狀;類群Ⅱ包括4個品種,占比9.3%,功效綜合指數排序號為2、3、4、5,這類群品種表現出較好的綜合農藝性狀;類群Ⅲ包括4個品種,占比9.3%,功效綜合指數排序號為40、41、42、43;類群Ⅳ包括12個品種,占比27.9%,綜合指數排序號為28~39,同時35~39號在1.5截斷距離時聚為一類,其他品種在1.5截斷距離時聚為一類;類群Ⅴ包括22個品種,占比51.1%,是品種數量最多類群,綜合指數排序號為6~27,同時6~14號在1.5截斷距離時聚為一類,其他品種在1.5截斷距離時聚為一類。說明第3積溫帶品種主要集中于第Ⅴ類群且綜合農藝性狀較好,類群Ⅳ品種所占比例居第二位且綜合農藝性狀較差,類群Ⅰ所占比例最小但綜合農藝性狀佳,類群Ⅰ類群Ⅱ、Ⅲ品種所占比例相同,但綜合類群Ⅲ農藝性狀差、類群Ⅱ綜合農藝性狀佳。從圖1D可知,以1.5為截斷距離,將第4積溫帶28個粳稻品種劃分5個類群。類群Ⅰ包括3個品種,占比10.7%,綜合指數排序號為26、27、28,這個類群品種綜合農藝性狀差;類群Ⅱ僅有1個品種,為功效綜合指數值最大品種,排序號為1,該類群品種綜合農藝性狀佳;類群Ⅲ包括10個品種,占比35.7%,功效綜合指數排序號為2~11,這個類群品種數量最多且表現出較好的綜合農藝性狀;類群Ⅳ包括9個品種,占比32.1%,功效綜合指數排序號為12~20;類群Ⅴ包括5個品種,占比17.9%,功效綜合指數排序號為21~25。說明第4積溫帶品種主要集中于第Ⅲ、Ⅳ類群,第Ⅱ、Ⅲ類群品種綜合農藝性狀佳,類群Ⅰ、Ⅴ品種綜合農藝性狀差。結果表明,不同積溫帶粳稻5個類群存在遺傳距離差異,其品種功效綜合指數值差異離散程度大小依次為:第3積溫帶>第1積溫帶>第2積溫帶>第4積溫帶,不同積溫帶品種類群內集中程度存在差異,第1、2、3、4積溫帶品種主要集中于Ⅳ與Ⅴ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅲ與Ⅳ類群,不同積溫帶粳稻品種的遺傳差異性及類群間品種相似性,將為今后水稻育種目標確定、親本資源選擇利用提供有益參考。

A:第1積溫帶; B:第2積溫帶; C:第3積溫帶; D:第4積溫帶。品種排序編號見表3。A:1st temperate zone; B:2nd temperate zone; C:3rd temperate zone; D:4th temperate zone.The variety number is in Table 3.圖1 各積溫帶品種功效指數的聚類圖Fig.1 Cluster diagram of the integrated index in each cumulative temperate variety

3 討 論

高產、優質、多抗是水稻育種永恒的主題,只是由于生態條件和社會環境不同,不同時期和地區的側重點和主攻方向不同[19-20]。近10年來,國家審定水稻品種中高產品種比率一直保持在70%以上,但總體優質率不到50%,對病蟲害的抗性水平沒有明顯提升。本研究表明,黑龍江省水稻品種具有明顯積溫帶生態環境歸屬特性,生育期、活動積溫、積溫產量等12個主要農藝性狀存在顯著相關性,品種綜合評價中穗頸瘟、空殼率所占權重最大,對品種綜合優良性狀表現影響最大,與卞景陽等[21]和宋福金[22]得到的低溫、稻瘟病是限制寒地稻作區水稻高產、穩產主要因素之一的結果相一致,這是寒地特有生態環境對優良品種選育的特殊要求。因此,今后寒地水稻育種方向應該是以適應積溫生態環境因素為前提,在重點提高品種抗病、耐冷等特性基礎上,再穩步開展品質、產量等主要農藝性狀選育。第1積溫帶應依次穩步提高產量、膠稠度、千粒重、整精米率和糙米率,適當降低直鏈淀粉含量;第2積溫帶應依次穩步提高千粒重、產量、膠稠度、整精米率和糙米率,降低直鏈淀粉含量;第3積溫帶應依次穩步提高產量、膠稠度、整精米率、千粒重、糙米率,適當降低直鏈淀粉含量;第4積溫帶應依次穩步提高產量、膠稠度、千粒重、整精米率、糙米率,適當降低直鏈淀粉含量。

農作物種質資源是作物品種遺傳改良的重要物質基礎。寒地稻區種質資源相對匱乏,綜合性狀優良的親本材料相對較少[23],是當下寒地水稻育種水平進一步提高的主要限制因素。篩選和發掘具有優良品質性狀、農藝性狀的種質資源,對促進水稻育種工作具有重要科學和實踐意義[24-25]。本研究結果表明,各積溫帶供試品種綜合指數值存在較大差異,完全可以利用綜合功效評價方法,綜合分析比較品種優劣并進行排序,這有助于篩選出綜合性狀優良的稻種資源,可作為今后寒地水稻遺傳育種的優異基因資源重點研究,也可為寒地水稻育種提供數據參考,更可以為寒地水稻生產提供品種信息技術支撐。同時按照綜合指數值進行品種系統聚類,各積溫帶品種5個類群存在遺傳距離差異,差異離散程度大小依次為:第3積溫帶>第1積溫帶>第2積溫帶>第4積溫帶,同時各積溫帶類群內品種集中程度也存在差異,品種類群遺傳差異性和類群間相似性,使各積溫帶品種特征特性能夠得到充分表達。通過綜合性狀優良種質篩選以及類群劃分的有機結合與綜合考慮,能夠篩選出綜合性狀優良且類群明晰的種質資源,進行親本雜交組配,這將為今后黑龍江省各積溫帶水稻育種目標確定、親本資源發掘利用提供有益參考。

綜合評價方法在作物育種中的應用越來越廣泛,而實踐中應用不同評價方法評價同一對象經常出現評價結論不一致的情況[26],采用有效的評價方法與生產實踐相結合,將促進品種綜合優良性狀的真實表達。目前,綏粳18是全省水稻種植面積第一大品種,其功效評價位排序第7,龍粳31號是黑龍江省水稻種植面積第二大品種,其功效評價排序僅列第12位??梢?,在品種資源篩選和發掘上既要注重功效綜合分析,也要參考品種在生產實踐中的表現。要根據寒地生態環境特點以及種植者、加工企業、消費者等各經濟主體的市場需求,對各性狀的數據深入了解和多元比較,這樣才能夠科學、客觀地評價品種資源優劣表現,進而篩選出優良稻種資源。如何利用本研究中農藝性狀綜合評價結果,再深入到分子水平研究,通過標記鑒定、優異基因挖掘與實際育種相結合的方法,實現對寒地水稻種質資源的高效遺傳改良,需要進一步深入探索。此外,由于數據獲取來源于品種審定而非來自大田試驗,存在數據源不完全統一而導致結果偏誤等問題,雖然分析結果可以說明一種變化趨勢,但在今后的研究中仍需要在保證樣本數據的統一性方面深入探索。

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