磷鋅配施對水稻生長、產量和養分吸收分配的影響

劉露，楊新鑫，張麗梅，嚴玉鵬，葉祥盛，徐芳森，蔡紅梅

華中農業大學資源與環境學院/微量元素研究中心，武漢 430070

磷和鋅都是植物生長發育過程中的必需營養元素，在植物生命活動中不可或缺。磷是植物體內蛋白質、核酸和磷脂等生物大分子的組成成分，不僅可以通過ATP參與能量代謝，還能以蛋白質磷酸化方式參與多種信號轉導[1]。鋅是植物體內多種酶的組成成分，參與植物蛋白質代謝、光合作用、呼吸作用和生長素合成等多種生化進程[2]。

在土壤溶液中，磷與鋅之間存在著強烈的拮抗效應。游離的PO43-可以和Zn2+發生化學反應生成難溶性化合物從而降低磷和鋅的生物有效性，難以被植物根系吸收。過量施用磷肥會增加酸性土壤的負電荷，使得Zn2+更易被土壤膠體吸附，降低鋅的有效性[3]。土壤中不同形態的磷對鋅有效性的影響不同。HPO42-會通過改變土壤對鋅的吸附方式降低鋅的有效性，H2PO4-則會減少土壤對鋅的吸附而提高鋅的有效性[4]。土壤溫度也會影響磷和鋅的生物有效性。溫度較低時，土壤中磷的移動性差，植物響應缺磷信號使根系分泌有機酸，活化根際土壤中難溶性磷的同時也提高了鋅的有效性[5]。

磷與鋅的相互作用也發生在植物體內，相關研究表明，鋅缺乏會導致植物出現磷中毒現象[6]。對田間種植的小麥進行磷鋅配施的研究結果顯示，磷肥施用量的增加會顯著抑制鋅從根向地上部的轉運，而葉面噴施鋅肥則會提高葉片中的鋅含量[7]。但是，隨著植物吸收磷的增加，當植物生長速率超過鋅積累速率時，也會產生一定的“稀釋效應”，表現為地上部的鋅含量顯著降低[8]。此外，菌根真菌也會影響磷與鋅的相互作用。菌根通過增加植物根系表面積提高植物對磷的吸收，同時截獲更多的鋅，避免了磷鋅拮抗作用而出現高磷誘導缺鋅的現象[9]。

同時，也有研究報道顯示，植物中磷和鋅除了存在拮抗作用以外，適宜的磷鋅配比也可能對植物產生協同效應。作物中磷和鋅的相互作用到底如何，拮抗作用和協同作用是否共存，在不同的生長環境下和不同的作物品種中是否存在差異，其生理機制是什么，目前仍然知之甚少。因此，本研究以常規粳稻品種日本晴和秈型雜交水稻品種廣兩優35為對比研究材料，分析12種不同的磷鋅配施處理對水稻生長、產量和養分吸收分配的影響，以期探明不同水稻品種中磷和鋅的互作效應及其是否存在差異性，并闡述其生理機制，為生產實踐中合理施用磷肥和鋅肥、提高肥料利用率、改善居民鋅營養提供理論基礎和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材料種植

本課題組在2016-2017年開展了2 a的大田小區試驗，供試材料為秈型雜交水稻品種廣兩優35和常規粳稻品種日本晴，廣兩優35生育期為140 d左右，日本晴生育期為90 d左右，試驗地點位于湖北省武漢市華中農業大學試驗基地(114.3°E，30.5°N)。試驗前采集土壤樣品，自然風干后過孔徑0.85 mm篩，測定土壤基本理化性質。試驗基地土壤pH值為6.9，有機質含量為11.26 g/kg，全氮含量為2.11 g/kg，堿解氮含量為141.75 mg/kg，速效磷含量為5.51 mg/kg，速效鉀含量為152.96 mg/kg，有效鋅含量為1.39 mg/kg。

試驗設3個因子，包括4個磷水平、3個鋅水平和2個水稻品種，采用3因素隨機區組設計種植水稻，并設置3個生物學重復，試驗田外圍1 m寬種植水稻保護行。每個試驗小區面積為50 m2，水稻單株種植，株行距為20 cm × 25 cm。試驗所用肥料種類及用量分別為：氮肥(尿素，含N 46.4%)施用量(N)為160 kg/hm2，鉀肥(氯化鉀，含K2O 60%)施用量(K2O)為120 kg/hm2，磷肥(過磷酸鈣，含P2O512%)施用量(P2O5)分別為0、40、80、120 kg/hm2，鋅肥(硫酸鋅)施用量(ZnSO4·7H2O)分別為0、15、30 kg/hm2。除氮肥按照4∶3∶3施用基-蘗-穗肥外，磷肥、鉀肥和鋅肥均在水稻種植前以基肥方式一次施用于土壤后翻耕。在水稻移栽之前3 d，分別將基施氮肥、磷肥、鉀肥和鋅肥均勻撒施于稻田后進行翻耕、灌水、打田。待水稻生長至分蘗期和抽穗期，對氮肥進行均勻撒施追肥。

1.2 指標測定

分別在苗期(廣兩優35秧齡為45 d，日本晴秧齡為30 d)、分蘗期(廣兩優35秧齡為75 d，日本晴秧齡為50 d)、抽穗期(廣兩優35秧齡為110 d，日本晴秧齡為70 d)和成熟期(廣兩優35秧齡為140 d，日本晴秧齡為90 d)在各小區隨機選取長勢較一致的水稻植株30株，70 ℃烘干至恒質量后稱質量。其中，將成熟期收獲的各水稻植株主分蘗各部位分離，包括：穗、莖、葉鞘、老葉和新葉共5個部位，70 ℃烘干至恒質量后稱質量，測定各樣品中氮、磷、鉀和鋅的含量，并收獲水稻種子，考察產量、有效穗數、每穗粒數、千粒重及結實率。

參照文獻[10]測定上述樣品中氮、磷、鉀和鋅的含量并計算其累積量和分配比例。其中，氮和磷含量利用流動注射分析儀(FIAstar 5000,Sweden)進行測定，鉀含量利用火焰分光光度計進行測定，鋅含量利用WFX-ID 型原子吸收分光光度計進行測定。

1.3 數據處理

采用SPSS PASW Statistics 18.0軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 磷鋅配施對水稻生長和產量的影響

由表1可見，在苗期，施用鋅肥對廣兩優35地上部干質量沒有顯著影響，但是卻降低了日本晴的地上部干質量。在分蘗期、抽穗期和成熟期，中磷(80 kg/hm2)、低磷(40 kg/hm2)和不施磷肥(0 kg/hm2)水平下，增施15 kg/hm2鋅肥可以促進2個水稻品種地上部干質量的積累；而在高磷(120 kg/hm2)水平下，施鋅則抑制地上部干質量的積累?？梢?，在中磷(80 kg/hm2)和低磷(40 kg/hm2)水平下，施鋅對水稻地上部干質量的積累具有一定的促進作用，且施用15 kg/hm2鋅肥比施用30 kg/hm2鋅肥更加適宜；施用120 kg/hm2磷肥水平下，施鋅對水稻地上部干質量的積累開始具有抑制作用。

由表1可見，在不施磷肥(0 kg/hm2)和低磷(40 kg/hm2)水平下，施用鋅肥提高了廣兩優35的產量，在施用15 kg/hm2鋅肥比施用30 kg/hm2的效果更加明顯，與不施鋅肥相比，由于水稻千粒重和結實率的增加而使產量分別增加了38.4%和6.8%。在高磷(120 kg/hm2)和中磷(80 kg/hm2)水平下，隨著鋅肥施用量的增加，廣兩優35產量也隨之逐漸增加，在施用30 kg/hm2鋅肥時，產量達到最高值，分別增加了24.9%和43.9%。在不施磷(0 kg/hm2)條件下，施鋅肥15 kg/hm2使日本晴的產量增加了24.4%，在高磷(120 kg/hm2)、中磷(80 kg/hm2)和低磷(40 kg/hm2)水平下，施用鋅肥反而會降低千粒重和結實率使產量降低；但在高磷(120 kg/hm2)水平下，施鋅30 kg/hm2使結實率增加而提高產量。

表1 磷鋅配施下各生育期廣兩優35和日本晴地上部的干質量及水稻產量Table 1 Shoot dry weight，yield and its components of rice of Gaungliangyou 35 and Nipponbare at different growth stages under combined application of phosphorus and zinc

2.2 磷鋅配施對水稻磷吸收分配的影響

由表2可見，在不施磷(0 kg/hm2)和低磷(40 kg/hm2)水平下，廣兩優35新葉和穗中的磷含量均隨鋅肥的增施而增加，但是莖、葉鞘和老葉中的磷含量隨鋅肥的增施逐漸降低；可見，低磷水平下，施鋅促進了磷從老葉、葉鞘和莖中向新葉和穗中轉移。在中磷(80 kg/hm2)和高磷(120 kg/hm2)水平下，施鋅提高了廣兩優35各部位的磷含量，除了莖以外，新葉、老葉、葉鞘和穗中的磷含量均隨鋅肥的增施而增加。磷鋅交互處理下，日本晴各部位磷含量的變化沒有明顯的規律。

表2 磷鋅配施下水稻成熟期各組織部位的磷含量Table 2 P content in different tissues of rice at mature stage under combined application of phosphorus and zinc

在中、低磷水平下，廣兩優35主分蘗的磷積累總量隨鋅肥的增施有所提高，但是日本晴則不同，主分蘗的磷積累總量隨鋅肥的增施呈下降趨勢，但都沒有達到顯著性差異(圖1A)。在低磷(40 kg/hm2)水平下，施用鋅肥提高了2個水稻品種莖中磷的分配比例；在中磷(80 kg/hm2)和高磷(120 kg/hm2)水平下，施鋅提高了廣兩優35穗中磷的分配比例(圖1B)。

2.3 磷鋅配施對水稻鋅吸收分配的影響

在各鋅肥水平下，磷肥的施用提高了廣兩優35各部位的鋅含量；在施用40 kg/hm2磷肥時，各部位鋅含量達到最高；但隨磷肥施用增多，鋅含量呈下降趨勢。在施用80 kg/hm2磷肥不施鋅肥、施用40 kg/hm2磷肥與15 kg/hm2鋅肥、不施磷肥施用30 kg/hm2鋅肥時，日本晴各部位的鋅含量顯著高于其他處理(表3)。

表3 磷鋅配施下水稻成熟期各組織部位的鋅含量Table 3 Zn concentration in different tissues of rice at mature stage under combined application of phosphorus and zinc

鋅在水稻植株中的累積與磷的累積不同，施磷能夠促進鋅在植株中的累積量(圖2A)。不同磷水平下，鋅的分配比例在兩水稻品種中存在顯著差異。在廣兩優35中，隨著磷肥施用量的增加，鋅在穗中的分配比例下降，而在新葉和老葉中的分配比例增加，說明施磷會抑制廣兩優35中鋅從葉片向穗中分配；而在日本晴中，隨著磷肥施用量的增加，鋅在穗和葉鞘中的分配比例增加，但是在新葉、老葉和莖中的分配比例降低，說明施磷會促進日本晴中鋅從葉片和莖向葉鞘和穗中轉移(圖2B)。

NL：新葉; OL：老葉; SP：穗; SH：葉鞘; ST：莖; FL：旗葉。下同。NL:New leaves; OL:Old leaves; SP:Spikelets; SH:Sheath; ST:Stem; FL:Flag leaves. The same as below.圖1 磷鋅配施下成熟期廣兩優35和日本晴的磷累積量(A)和磷在各部位的分配比例(B)Fig.1 P accumulation (A) and distribution (B) of Guangliangyou 35 and Nipponbare at mature stage under combined application of phosphorus and zinc

圖2 磷鋅配施下成熟期廣兩優35和日本晴的鋅累積量(A)和鋅在各部位的分配比例(B)Fig.2 Zn accumulation (A) and distribution (B) of Guangliangyou 35 and Nipponbare at mature stage under combined application of phosphorus and zinc

2.4 磷鋅配施對水稻氮和鉀吸收分配的影響

由表4可見，在不施鋅肥的條件下，隨著磷肥施用的增加，廣兩優35各部位氮含量和鉀含量顯著增加；日本晴各部位的鉀含量與廣兩優35相似，會隨著磷肥施用的增加而升高，但是其氮含量卻與廣兩優35相反，它隨著磷肥施用的增加反而降低。但是，在施用30 kg/hm2鋅肥時，磷肥施用水平的變化對2個水稻品種各部位的氮含量和鉀含量不能產生顯著的影響?？梢?，在外界低鋅水平下，磷與氮和鉀之間也會產生顯著的互作效應，但是，外界高水平鋅的供應卻會消除這種磷與氮、鉀之間的互作效應。

表4 磷鋅配施下水稻成熟期各組織部位的氮和鉀含量Table 4 N and K concentrations in different tissues of rice at mature stage under combined application of phosphorus and zinc

續表4 Continued Table 4

由圖3可見，廣兩優35氮、鉀積累量顯著高于日本晴，隨著磷水平的提高，廣兩優35各部位的氮、鉀積累量逐漸增加，而日本晴的氮、鉀累積量則表現平穩，受磷肥施用量的影響不大。中、低磷(40 kg/hm2、80 kg/hm2)水平下，施用鋅肥可以提高廣兩優35的氮、鉀積累量；而在高磷(120 kg/hm2)水平下，施用鋅肥對廣兩優35的氮、鉀積累量產生抑制作用。氮、鉀在各組織部位中的分配比例如圖3B和圖3D所示。在廣兩優35中，施用30 kg/hm2鋅肥會顯著提高氮在穗中的分配比例，但是鋅肥的施用對日本晴穗中氮的分配比例卻沒有顯著影響；同時，磷肥與鋅肥的配合施用對鉀在水稻植株中的分配沒有顯著影響。

圖3 磷鋅配施下成熟期廣兩優35和日本晴的氮、鉀累積量(A,C)和氮、鉀在各部位的分配比例(B,D)Fig.3 N,K accumulation (A,C) and distribution (B,D) of Guangliangyou 35 and Nipponbare at mature stage under combined application of phosphorus and zinc

3 討 論

隨著對植物單一養分作用機制研究的逐步深入，近年來礦質養分間相互作用的研究開始受到植物營養學家和作物育種家的關注和重視；相關研究表明養分間的相互作用是影響作物養分高效利用及產量、品質形成的一個重要因素。

相關研究表明，過量的磷與鋅配比在不同作物中會表現出拮抗效應。施用過量的磷肥會顯著降低土壤中有效鋅的含量，從而降低小麥對鋅的吸收以及鋅向地上部的轉運和積累，顯著降低小麥籽粒中鋅的含量和生物有效性[6,11]。無論是在苗期，還是拔節期或抽穗期，施用磷肥會顯著降低小麥地上部的鋅含量，且隨著施磷水平的提高，其抑制效果更加顯著[12]。在煙草中的研究結果也顯示，施用磷顯著抑制煙草對鋅的吸收[13]。但在玉米的營養液試驗結果中發現，玉米根系中的鋅含量會隨著供磷水平的提高而顯著增加，但是地上部的鋅含量變化不顯著，最終導致供磷降低了鋅向地上部的運輸效率[14]。此外，在小麥和玉米中的研究結果顯示，施用鋅肥會顯著抑制磷從根向地上部的轉運，且供磷水平越高，鋅對磷轉運的抑制幅度越大[15]。

本研究分析了12種不同的磷鋅配比處理下秈型雜交水稻品種廣兩優35和常規粳稻品種日本晴的生物量和產量以及對磷、鋅和氮、鉀的吸收分配，結果表明不同水平的磷肥與鋅肥配施對水稻的生長和產量形成以及養分的吸收分配可能具有協同效應或是拮抗效應。在中、低磷水平下，增施鋅肥可以提高水稻的地上部生物量，提高植株中氮和鉀的積累量；但在高磷水平下，增施鋅肥反而降低地上部生物量，降低植株中氮和鉀的積累量，且施用15 kg/hm2的鋅肥比施用30 kg/hm2的鋅肥對生物量的促進效應更佳。相關研究也表明，小麥磷與鋅存在的拮抗作用只發生在小麥生長的特定生育時期。在苗期、拔節期和成熟期，施磷會顯著降低小麥地上部的鋅含量，同時，施鋅也會降低小麥地上部的磷含量；但是，在抽穗期和灌漿期，施鋅反而會提高小麥地上部的磷含量，表現出磷與鋅之間的協同效應[11]。同時，適宜的磷鋅配比還可以提高小麥籽粒中磷和鋅的含量[16]。在水稻的研究中也發現，適宜地增施磷肥可以提高稻米中鋅的生物有效性以及生物可利用總量，而過量施用磷肥或者不施磷肥均會降低稻米中鋅的生物有效性和生物可利用總量[17]。

本研究結果發現，磷鋅配施不僅顯著影響了水稻植株中磷和鋅的含量、累積量以及分配比例，同時對氮和鉀的含量、累積量以及分配比例也產生了顯著的影響。在中、低磷條件下，雖然施鋅降低了日本晴對磷和氮的積累，但是提高了廣兩優35新葉和穗中的磷含量，還顯著提高了植株中的氮含量和鉀含量，促進了氮和磷從葉片向穗中的分配，有利于產量的提高。增施磷肥會快速促進水稻植株的生長和生物量的積累，當植株生長速率超過養分積累速率時，容易對植株體內的養分形成“稀釋效應”而降低養分含量[8]。本研究中增施磷肥顯著降低了植株體內的鋅含量，但是由于生物量的增加，鋅積累量顯著增加，同時氮和鉀的積累量也顯著增加。氮、磷、鉀是植物生長發育所需的大量營養元素，也是農業生產實踐中的“肥料三要素”，對作物產量形成至關重要。磷鋅配施對水稻植株中氮、磷、鉀吸收和分配的影響直接決定了水稻產量，本研究中施鋅促進氮和磷從葉片向穗中分配是水稻產量提升的主要原因之一。

本研究的結果同時表明，不同水稻品種表現出不同的磷鋅互作效應。在低磷水平下，配施15 kg/hm2的鋅肥提高了廣兩優35的千粒重和結實率，進而提高籽粒產量；而在中、高磷水平下，配施30 kg/hm2的鋅肥提高了廣兩優35的穗數和每穗粒數，進而提高籽粒產量。不施磷肥條件下配施15 kg/hm2的鋅肥，或者高磷水平下配施30 kg/hm2的鋅肥可以提高日本晴的產量；但是在中、低磷水平下，配施鋅肥反而降低了日本晴的產量。增施鋅肥提高了廣兩優35各部位中磷的含量和累積量以及鉀在穗中的分配比例，但在日本晴中，施鋅對磷含量和累積量、鉀在穗中的分配比例均沒有顯著影響。施磷會抑制廣兩優35中的鋅向穗中分配，但是會促進日本晴中的鋅向穗中分配。在萵苣的研究中同樣發現了類似的研究結果，由于不同品種萵苣對磷和鋅的需求不同，磷與鋅之間的關系在不同品種萵苣中也存在著顯著差異[18]。比如，在Kordaat萵苣品種中，根和地上部中的磷含量和鋅含量之間均無顯著相關性；但是對Paris Island Cos萵苣品種，無論是在根中還是地上部，磷含量和鋅含量均存在顯著的負相關關系[18]?？梢?，在生產實踐中，需要根據不同的作物品種與土壤肥力水平，選擇適宜的磷肥與鋅肥配比施用，才能發揮磷與鋅的協同增效效應。