短角瓢蟲屬Novius Mulsant的研究(鞘翅目：瓢蟲科：短角瓢蟲族)

唐雪飛，龐 虹

(有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，中山大學生命科學學院/生態學院，廣州 510275)

短角瓢蟲屬NoviusMulsant，1846隸屬于鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae短角瓢蟲族Noviini Mulsant。目前世界上已記錄70多種，其中包含了多種在經典生物防治中重要的天敵瓢蟲。該屬分布于世界各地，大多種類分布在熱帶和亞熱帶地區(龐虹等; 2004; 任順祥等, 2009; 虞國躍, 2011; Pangetal., 2020a)。

短角瓢蟲屬以其豐富的種類、廣泛的分布范圍以及有效控制介殼蟲的能力被視為重要的天敵昆蟲種質資源。許多種類作為天敵已經成功應用于生物防治，在害蟲防控方面發揮重要作用，特別是澳洲短角瓢蟲Noviuscardinalis(Mulsant, 1850)(原澳洲瓢蟲Rodoliacardinalis(Mulsant, 1850))。1888年Koebele將澳洲短角瓢蟲從澳大利亞引入到美國加利福尼亞州，防治當時為害嚴重的柑橘吹綿蚧IceryapurchasiMaskell, 1879，取得了巨大的成功(Craw and Koebele, 1892)，被廣泛認為是利用瓢蟲進行生物防治最成功的案例(Majerus, 1994)，為近代生物防治科學的誕生奠定了基石(包建中, 1988)，同時使得引進天敵控制害蟲成為一項重要的防治舉措。自此在害蟲的防治研究中天敵的作用愈加受到重視，從而推動了整個生物防治領域科研工作的開展(龐雄飛, 1991)。

1 短角瓢蟲屬形態學特征

短角瓢蟲屬瓢蟲為完全變態發育昆蟲，歷經卵、幼蟲、蛹和成蟲4個發育階段。

卵：呈橢圓形，洋紅色，覆蓋著一層薄薄的蠟狀滲出物。近孵化時為深紅色。卵的表面顆粒狀，含有許多卵孔。這些卵孔可能用來促進精子的進入以及氧氣的擴散(Majerus, 1994)。

幼蟲：蟲體背面有毛瘤，兩側的毛瘤向外突出，體外常披白色的蠟粉。

蛹：蛹體幾乎完全被4齡幼蟲的蛻皮所覆蓋。

成蟲：體長2.5～5.0 mm，蟲體卵圓形或長圓形，背面拱起；頭部寬，復眼大；鞘翅硬化度相對較弱，通常為紅色、淡黃色、棕色或者黑色；背面密被緊湊濃密的細毛；觸角粗短，8節；前胸背板后角鈍圓，可見腹節6節；附爪端節1節。

2 短角瓢蟲生物學及生態學特性

短角瓢蟲屬的成蟲和幼蟲均為捕食性，且具有高度的寡食性，是農林業上一類重要的捕食性天敵。獵物種類多為柑橘類或豆科等植物上為害較嚴重的蚧蟲(圖1)。主要捕食綿蚧科的少數幾個屬，尤其是吹綿蚧屬Icerya，如：柑橘吹綿蚧IceryapurchasiMaskell, 1879，銀毛吹綿蚧Iceryaseychellarum(Westwood, 1855)和埃及吹綿蚧Iceryaaegyptiaca(Douglas, 1890)等(Caustonetal., 2004; Pangetal., 2020b)；有時也會取食其他蚧蟲以及蚜蟲和煙粉虱BemisiatabaciGennadius等(虞國躍等, 2006; Lietal., 2011)。有研究報道柑橘吹綿蚧如果取食了鷹爪豆屬Spartium或者染料木屬Genista的植物，會明顯降低澳洲短角瓢蟲對其的捕食效率，甚至導致澳洲短角瓢蟲不取食(Quezada and DeBach, 1973; Mendeletal., 1992)；如蚧蟲被其它天敵寄生，澳洲短角瓢蟲也同樣不會取食(Hodek and Honěk, 1996)。王良衍(1985)曾嘗試用20多種不同成份和比例的豬肝、蜂蜜、酵母粉、魚肉、糖、蜂蜜及雄蜂蛹作為代飼料來飼喂紅環短角瓢蟲NoviuslimbatusMotschulsky, 1866，其幼蟲均不取食，成蟲也是僅僅可以少量取食小部分的代飼料，并且產卵效果很差。由于其高度的寡食性，目前該屬瓢蟲的人工繁育基本還是依賴其天然獵物，然而空間的局限性以及其獵物的寄主植物生長緩慢，并且該類群的瓢蟲食量大等原因，在實驗室條件下人工大量擴繁該屬的瓢蟲種群并不容易(Schmaedick, 2007; Forrester, 2008)。

圖1 短角瓢蟲屬常見種的獵物圖譜Fig.1 Prey map of common species of Novius注：1, 柑橘吹綿蚧Icerya purchasi Maskell (Zimmerman,1948; Kapur, 1949; Puttarudriah and Channabasavanna, 1953; Quezada and DeBach, 1973; Clausen, 1978; Caltagirone and Doutt 1989); 2, 銀毛吹綿蚧 Icerya seychellarum (Westwood)(Kapur, 1949; Bedford, 1965); 3, 埃及吹綿蚧Icerya aegyptiaca (Douglas)(Kapur,1949; Muzaffar, 1970; Mendel and Blumberg, 1991); 4, 帕氏巨綿蚧Gigantococcus pattersoni (Newstead)(Kairo and Murphy, 1995); 5, 大薊巨綿蚧Gigantococcus euphorbiae (Brain)(Bedford, 1965); 6, 白毛吹綿蚧Icerya pilosa Green (Kapur, 1951); 7, 多痂隱綿蚧Crypticerya multicicatrices Kondo and Unruh (Pinchao, 2015, 2018); 8, 豆隱綿蚧Crypticerya genistae (Hempel)(Forrester and Vandenberg, 2008; Ciomperlik, 2010; Kondo et al., 2016); 9, 單痂隱綿蚧Crypticerya palmeri (Riley and Howard)(Kondo et al., 2016); 10, 蒙隱綿蚧Crypticerya montserratensis (Riley and Howard)(Kondo et al., 2016); 11, 日本履綿蚧Drosicha corpulenta (Kuwana)(張軍靈等, 2002); 12, 史氏履綿蚧Drosicha stebbingi (Green)(Rasheed et al., 1986; Pathan et al., 2018); 13, 加納蟻粉蚧Formicococcus njalensis (Laing)(Kairo and Murphy, 1995); 14, 吹綿平刺粉蚧Rastrococcus iceryoides (Green)(Omkar and Pervez, 2004); 15, 竹稈寡鏈蚧Pauroaspis rutilan Wu (肖水根, 2015); 16, 甘藍蚜Brevicoryne brassicae (Linnaeus)(Omkar and Pervez, 1999); 17, 蘿卜蚜Lipaphis erysimi (Kaltenbach)(Omkar and Pervez, 1999); 18, 黑刺粉虱Aleurocanthus spiniferus (Quaintance)(Li et al., 2011); 19, 溫室粉虱Trialeurodes vaporariorum (Westwood)(Li et al., 2011); 20, 煙粉虱Bemisia tabaci (Gennadius)(Li et al., 2011)。

該屬瓢蟲往往只出現在有蚧蟲的地方，喜歡在蚧蟲或者基質上爬行。無論成蟲還是幼蟲，多喜歡分散在葉背面活動，幼蟲多通過它們的尾部將自己固定在基質上并進食幾個小時(Stebbing, 1904)。卵一旦孵化，幼蟲便可以立即進食。通過口器咬住獵物，咬破蟲體后取食其體液，使獵物最終干癟而死。初孵幼蟲多鉆進吹綿蚧卵囊及其2、3齡若蟲的腹下取食(González and Kondo, 2014)。4齡幼蟲化蛹之前會有一個預蛹階段，固定于樹干或者樹葉背面，停止取食，一般持續一天到幾天(Majerus, 1994)，然后體背裂開進入蛹期，蛹期通過尾部附著于基質上，處于靜止狀態。成蟲羽化一般需要幾分鐘的時間，羽化后會繼續停留在蛹殼內1～2 d，這個過程中鞘翅和前翅則會擴張并逐漸變得干燥，鞘翅的顏色也會隨著羽化的時間而逐漸變深。成蟲羽化后很快就可以交配，有多次交配的習性 (張格成和黃良爐, 1963)。產卵一般在獵物附近，有時候也直接在獵物的卵囊下面產卵。抱卵的雌蟲通常比未交配的雌蟲或者雄蟲取食更多的獵物，這表明食物消耗和產卵率之間可能有著一定的相關性(Balduf, 1935)。此外，吹綿蚧有限的擴散能力也有利于該屬瓢蟲的取食。

在不同棲境下該屬瓢蟲各齡期的發育歷期、產卵量和存活率等存在差異。Grafton-Cardwelletal.(2005)研究了不同溫度對澳洲短角瓢蟲的影響，結果表明澳洲短角瓢蟲成蟲于25、28、31、34和37℃溫度下72 h，取食柑橘吹綿蚧，其存活率在95%～100%之間，但是在34℃和37℃溫度下成蟲的產卵量顯著減少；此外34℃下保存的卵孵化率和幼蟲存活率均降低，而37℃下保存的卵將無法孵化。在10、14、18、22和25°C溫度條件下對澳洲短角瓢蟲各個齡期的發育時間和存活率的研究表明，10℃條件下卵無法孵化；從14℃到25℃，卵到成蟲羽化的發育時間由79 d降至18 d，但是溫度對澳洲短角瓢蟲的性別比例沒有影響(Grafton-Cardwelletal., 2005)。小短角瓢蟲Noviuspumilus(Weise, 1892)在我國福州一年發生6代，少數發生7代，在日均溫27.8℃條件下各個蟲態的發育歷期均比31.6℃的短，適宜于其成蟲發育的溫度為25～30℃；越冬期的蟲態以老齡幼蟲和蛹為主，少數為成蟲，且需要較為干燥的環境條件(黃邦侃等, 1988)。

張格成和李繼祥(1991)在我國重慶地區研究了氣候因子對澳洲短角瓢蟲的影響，結果表明澳洲短角瓢蟲喜陰暗環境，耐低溫能力強，在冬季沒有真正的休眠期；適宜其卵孵化的相對濕度為60%左右，而在相對濕度較高時(85%左右)，成蟲的壽命會減短、產卵量也顯著減少。褐短角瓢蟲Noviusiceryae(Janson, 1889)在溫度27℃、相對濕度70%的條件下取食帕氏巨綿蚧Gigantococcuspattersoni(Newstead, 1917)發育歷期為幼蟲期36.3 d，成蟲壽命15～74 d (Kairo and Murphy, 1995)。張格成(1994)比較了相同條件下澳洲短角瓢蟲和大短角瓢蟲Noviusrufopilosus(Mulsant, 1850)各蟲態的發育歷期，結果表明前者比后者快3.7～26.5 d/代，澳洲短角瓢蟲在我國重慶一年發生10代，大短角瓢蟲則為4代；同一區域內澳洲短角瓢蟲的群落組建和競爭力要遠遠強于大短角瓢蟲(張格成, 1994)。

3 短角瓢蟲分類歷史

Mulsant(1846)在對法國瓢蟲科的研究中，根據瓢蟲體表是否附毛將其分為無毛的“Gymnosomides”和被毛的“Trichosomides”兩大類；并在被毛類群的Scymniens中基于新屬Nomius建立了Nomiaires屬團。后來他發現該屬名已被占用，在該文章的“附錄和勘誤”中用Novius代替，并將該屬團名稱修改為Noviaires。Mulsant(1850)在他的專著《鞘翅目瓢蟲科的分類》中，描述了Rodolia屬，并在Ortaliens族中建立了Rodoliares屬團，在文中也提及了他之前在Scymniens族中描述的Noviaires以及Novius屬。

Crotch(1874)對瓢蟲科的分類系統進行了修訂，認為Rodolia屬與Novius屬之間非常相似，唯一的區別就是Rodolia屬的觸角只有8節，并將這兩個屬歸入到Exoplectrae，同時指定RodoliaruficollisMulsant, 1850為Rodolia屬的模式種。然而，Korschefsky(1931)認為Crotch(1874)這種做法是無效的，他指出Crotch(1874)并未將R.ruficollis歸入到Rodolia屬中，而是將其放在了VedaliaMulsant中。因此，Korschefsky(1931)重新指定了RodoliarubeaMulsant, 1850為Rodolia的模式種。Korschefsky(1931)的研究中在短角瓢蟲族中包含了5個屬，分別為AnoviaCasey、EurodoliaWeise、NoviusMulsant和RodoliaMulsant以及VedaliaMulsant。

Gordon(1972)在對新世界(西半球或南、北美洲及其附近島嶼)短角瓢蟲族Noviini的修訂中，將Vedalia從短角瓢蟲族移到了Exoplectrini族并重新界定了短角瓢蟲族。Gordon指出如果不考慮幼蟲，僅憑成蟲的特征很難將Rodolia屬和Anovia屬區分，因此暗示要把這兩個屬合并為一個 (Gordon, 1972)。然而此前Rees(1947)報道這兩個屬的幼蟲的觸角節數不同，Rodolia屬幼蟲的觸角2節，Anovia屬的則僅有1節(Rees, 1947)，因此Gordon(1972)把這個特征作為區別這兩個屬的依據，保留其為兩個獨立的屬。隨后的學者繼續基于幼蟲的觸角是否有2節來區分Rodolia屬和Anovia屬(Gordon, 1972; Gordon, 1985; Reesetal., 1994)。Rees(1947)的研究第一次嘗試僅僅根據幼蟲形態來定義Noviine，但是他僅檢視了Anovia的一個種，卻被用來作為整個屬的幼蟲的特征，因此Forresteretal.(2009)對其幼蟲觸角特征的有效性提出了質疑，并描述了Anoviacircumclusa(Gorham, 1899)的幼蟲觸角有明顯的2節，這與先前文獻報道的歐洲的Noviuscruentatus幼蟲的觸角2節一致 (Klausnitzer and Schulze, 1975)。此外還指出Rodolia和Anovia兩個屬的形態極為相似，需要結合成蟲和幼蟲特征進行系統發育分析來進一步區分和明確 (Forresteretal., 2009)。

Forrester(2008)在其博士學位論文中根據形態學特征，認為NoviusMulsant, 1846、RodoliaMulsant, 1850和AnoviaCasey, 1908為同物異名，基于Rodolia的屬名在各種生物防治文獻中已經使用了100多年，建議將其作為有效名，而把Novius、Anovia列為Rodolia的次異名：這一建議被Iqbaletal. (2018)所采用。Pangetal.(2020a)在對澳大利亞短角瓢蟲屬的修訂中，根據《國際動物命名法規》“優先權原則”，恢復Novius作為該屬的有效名，將Rodolia和Anovia作為Novius的次異名，把Rodolia和Anovia的63個種移到了Novius屬。此外提供了短角瓢蟲屬Novius的有效種名錄，并且提出了以下異名：NoviusbellusBlackburn, 1889 =EurodoliaseveriniWeise, 1895=NoviusimmaculatusLea, 1902;NoviuskoebeleiOlliff in Craw, 1892=NoviusruberBlackburn, 1889=NoviuslimbatusBlackburn, 1895=NoviussimplicipennisBlackburn, 1895=NoviusdiscoidalisBlackburn, 1895=NoviustripustulatusBlackburn, 1895 =NoviustridensLea, 1902=RodoliablackburniUkrainsky 2009。

附：短角瓢蟲屬和澳洲短角瓢蟲的分類沿革：

短角瓢蟲屬NoviusMulsant,1846

NomiusMulsant, 1846: 213. Type species:NomiuscruentatusMulsant, 1846, by monotypy. Junior homonym ofNomiusLaporte, 1835 (Coleoptera: Carabidae).

NoviusMulsant, 1846: addenda et errata [p. 4]. Replacement name forNomiusMulsant. Treated as synonym ofRodoliaby Iqbaletal., 2018:1104; Pangetal., 2020a: 4.

MacronoviusWeise, 1885: 63. Type species:NoviuslimbatusMotschulsky, 1866 (subgenus ofRodolia). Weise, 1895: 149 (synonym ofRodolia). Sicard, 1907: 68.

AnoviaCasey, 1908: 408. Type species:ScymnusvirginalisWickham, 1905, by monotypy. Synonymized by Iqbaletal., 2018: 1104.

澳洲短角瓢蟲Noviuscardinalis(Mulsant, 1850)

VedaliacardinalisMulsant 1850: 906. TL: Australia.

Noviuscardinalis: Crotch, 1874: 283; Pangetal., 2020a: 6.

Eurodoliacardinalis: Weise, 1895: 150.

RodoliaaegyptiacaSicard, 1907: 67; Korschefsky, 1931: 99.Macronoviuscardinalis: Weise, 1922:104.

Macronoviuscardinalisab.obnubilatusWeise, 1922: 104; Korschefsky, 1931: 98.

表1 不同分類系統中短角瓢蟲族Noviini的地位

短角瓢蟲屬的系統學研究多基于其形態學特征，以往多數分類學家將其歸屬于紅瓢蟲亞科的短角瓢蟲族(表1)。而僅僅依靠比較形態學方法研究相關類群的系統發育有較大局限性，迅速發展的分子生物學技術為系統學的研究提供了更多途徑。近年來，不少學者通過分子數據對瓢蟲科的系統發育關系進行重建，取得了一定的進展：

Margoetal.(2010)選取核基因18S rRNA、28S rRNA和線粒體基因12S rRNA、16S rRNA和COⅠ構建最大似然樹和貝葉斯樹，探究瓢蟲科的系統發育關系，其涉及到短角瓢蟲屬的只有一個種—澳洲短角瓢蟲N.cardinalis，結果顯示澳洲短角瓢蟲與食植瓢蟲族的苜蓿瓢蟲Subcoccinellavigintiquatuopunctata(Linnaeus, 1758)聚在了一支。Seagoetal.(2011)將形態特征和核基因28S rRNA、線粒體基因COⅠ和COⅡ 等分子數據相結合，對瓢蟲科的系統發育關系進行驗證，共選取116個物種，其中短角瓢蟲屬僅有兩個種，系統發育樹中這兩個種與小毛瓢蟲族的Horniolussp.形成一支。Cheetal.(2021)對214種瓢蟲和14個外群的94個核蛋白編碼基因進行了測序，共選取短角瓢蟲族物種6個，系統地研究了瓢蟲科的系統發育關系，結果顯示氨基酸水平的系統發育推斷與核苷酸的結果并不一致，前者的結果為短角瓢蟲族與小毛瓢蟲族Scymnini的一些類群聚為一支，而后者短角瓢蟲族則與Azyini族的一支聚在了一起；此外結果還顯示短角瓢蟲族的氨基酸取代率遠高于瓢蟲亞科的其他類群，可能會影響系統發育的推斷。以上這些研究中選用的短角瓢蟲屬的物種數量非常有限，代表性不夠，難以真正反映該屬與瓢蟲科其他類群以及該屬內部的系統發育關系。因此，亟需選取更多種類，把形態學特征和分子數據結合起來，對短角瓢蟲屬的系統發育關系作更加全面深入的研究，從而建立更合理的系統樹，以更客觀準確地反映該類群的親緣關系和進化歷史。

4 短角瓢蟲屬應用研究歷史

Koebele于1888年將澳洲短角瓢蟲從澳大利亞引入到美國加利福尼亞州，防治柑橘吹綿蚧，取得顯著成效(Craw and Koebele, 1892)，推動了整個生物防治工作的開展，開創了傳統生物防治的新紀元(萬方浩等, 2000)，使得害蟲生物防治成為家喻戶曉的害蟲控制手段 (陳學新, 2010)。如今，澳洲短角瓢蟲已被引進到世界各地。由于其適應能力強，基本上都起到了長期控制吹綿蚧種群數量的作用。我國于1909年首次引進了澳洲短角瓢蟲，從美國加州和夏威夷引入到臺灣(蒲天勝, 1989；龐虹, 1996)；文獻記載1929年曾從澳洲引入至上海，防治海桐花上的吹綿蚧(劉崇樂, 1963)，但引進后未見進一步的報道(蒲蟄龍, 1991)；1932年從臺灣引入至浙江，防治柑橘上的吹綿蚧(蒲蟄龍, 1978)；1955年在蒲蟄龍教授的主持下，從前蘇聯農業部植物檢疫室引進澳洲短角瓢蟲至廣州，隨后在廣東多地進行吹綿蚧的防控，均取得了良好的控害效果(張格成, 1994)。澳洲短角瓢蟲的成功引入，很好地解決了我國南方地區果樹和木麻黃等林木的吹綿蚧為害問題(魯布卓夫, 1955; 黃邦侃和羅肖南, 1956; 蒲蟄龍和鄧德藹, 1957; 蒲蟄龍等, 1959; 黃邦侃, 1985a, 1985b; 任伊森, 1991)。此外，經過長期的研究、觀察和田間試驗表明，澳洲短角瓢蟲對本地的吹綿蚧天敵大短角瓢蟲N.rufopilosus(Mulsant, 1850)沒有不良影響(蒲蟄龍, 1991)。

短角瓢蟲屬瓢蟲在生物防治方面發揮著極其重要的作用，除澳洲短角瓢蟲外，該屬的其他物種在蚧蟲防治方面也是功不可沒。目前已有很多個物種成功應用于生物防治(表2)?？苁隙探瞧跋xN.koebeleiOlliff, 1892同樣是被Koebele從澳大利亞引進到美國進行吹綿蚧的防治，取得了喜人的效果(Craw and Koeble, 1892; Clausen, 1978; Caltagirone and Doutt, 1989; Salisbury and Booth, 2004)。小短角瓢蟲N.pumilus，分布于東洋區，是我國南方和日本的常見種，1928年小短角瓢蟲從日本和我國臺灣引進至西太平洋的馬里亞納、加羅林、馬紹爾和馬里亞納群島防治銀毛吹綿蚧；1947-1949年小短角瓢蟲自馬里亞納群島引入至加馬紹爾群島等防治埃及吹綿蚧，都取得了一定的控制效果(Sweetman, 1958; 黃邦侃, 1985a; 蒲天勝, 1989; 龐雄飛, 1991)。廣泛分布于非洲熱帶地區的褐短角瓢蟲N.iceryae(Janson, 1889)被引進到新西蘭進行吹綿蚧的控制(Ormerod and Janson 1889)。加利福尼亞從南非引進了短角瓢蟲屬的多個物種來提高吹綿蚧的生物防治效率(Clausen, 1978)。我國的土著種紅環短角瓢蟲N.limbatusMotschusky, 1866和大短角瓢蟲N.rufopilosus(Mulsant, 1850)分別為日本履綿蚧Drosichacorpulenta(Kuwana, 1902)和柑橘吹綿蚧的捕食性優勢天敵昆蟲(張格成等, 1994；郭加忠等, 2010)，在防治柑橘吹綿蚧中扮演重要角色(包建中和古德祥, 1988)。短角瓢蟲在減少農業生產損失方面，有著很好的害蟲可持續治理效果，并且該屬物種數量豐富，在蚧蟲防控方面有著很大的利用前景。

為提高生物防治的效率，更好地發揮瓢蟲的控害作用，國內外學者開展了一系列的研究。國內主要集中在澳洲短角瓢蟲的引進、繁殖和利用以及我國一些常見種類如大短角瓢蟲、紅環短角瓢蟲和小短角瓢蟲的生物學習性、發生規律、保護措施、應用技術以及蚧蟲控制效果等方面的研究(蒲蟄龍等, 1959; 任伊森, 1965; 江洪, 1980; 郭加忠等, 2010; 安新城, 2011)。國外在該屬瓢蟲的生活史以及控制不同種蚧蟲的潛在效能方面也做了大量的研究(Cressman, 1930; Kairo and Murphy, 1995; Ragab, 1995; Awadalla, 2015)，并評估了澳洲短角瓢蟲對加拉帕戈斯群島的鳥類及非靶標獵物的影響及其捕食范圍 (Caustonetal., 2004; Lincangoetal., 2011; Alvarezetal., 2012 Hoddleetal., 2013)，結果表明澳洲短角瓢蟲的食性范圍較為狹窄，沒有發現對應用區域的其它無脊椎動物群落造成明顯威脅。此外還著重研究了對該屬瓢蟲的保護和利用，比如新型殺蟲劑的應用對澳洲短角瓢蟲的存活率的影響 (Grafton-Cardwell and Gu, 2003)，結果表明新煙堿類殺蟲劑和擬除蟲菊酯對澳洲短角瓢蟲的成蟲和幼蟲的存活率有著顯著的負面影響，此外還會降低成蟲的壽命和子代的產卵量。這些研究評價了不同生態因子對短角瓢蟲屬瓢蟲捕食效率、生長發育和繁殖等方面的影響，將不斷優化短角瓢蟲屬各物種的種群管理，也為更好地開展生物防治研究和應用提供理論依據。

表2 短角瓢蟲屬應用于生物防治的主要成功案例

5 存在問題與展望

短角瓢蟲屬是瓢蟲科中非常重要的一類捕食性天敵，其物種數量豐富、捕食率高、捕食能力強，在蚧蟲防控中起著舉足輕重的作用，具有十分廣闊的應用前景。從澳洲短角瓢蟲成功引種防治至今，研究人員對該屬的研究和利用從未停止，也取得了長足的進展，但是仍舊存在一些問題，需要進一步探究和解決：

(1)天敵昆蟲物種的準確鑒定是利用其開展有效生防應用的基礎與必要前提。短角瓢蟲屬昆蟲形態特征相似且可能存在多譜系，給生物防治的廣泛開展帶來了分類學上的障礙。此外，短角瓢蟲屬物種數量豐富，自然界可能仍存在大量物種未被發現，新物種的發現與鑒定對豐富與優化天敵種質資源庫具有重要意義。

為進一步推進和開展生物防治工作，該屬瓢蟲的分類學問題亟待解決，準確高效的物種鑒定系統亟需建立。分子生物學尤其是DNA測序技術的發展給物種的準確鑒定提供了新的途徑。將經典分類學與分子數據結合起來，進一步探討物種的分化和形成機制，厘清短角瓢蟲屬與瓢蟲科內其他類群的親緣關系、對其系統發育進行重建，是準確鑒定、保護及開發利用短角瓢蟲屬天敵資源的先決條件，也是進一步開展遺傳和應用研究的必要基礎，更將是我們今后研究和努力的方向。

(2)天敵昆蟲的食性是評價其生防應用價值的重要參考指標。短角瓢蟲屬瓢蟲的成蟲和幼蟲均為捕食性，且捕食相同獵物，在害蟲控制方面有著極大的優勢。以往一些生防計劃的實施是在不完全了解釋放天敵對靶標獵物的識別和分類情況下就進行開展，這對其他非靶標昆蟲可能存在著極大的風險 (Pangetal., 2020a)。關于澳洲短角瓢蟲的食性范圍和釋放后的風險評估進行的廣泛研究證實其高度的寡食性和應用的適宜性。為更好地利用該屬瓢蟲，對于已應用于生防的其他種類的食性范圍及釋放后的風險評估也有待開展，從基因組和轉錄組層面深入闡釋其食性機制、控害機理與效能方面的研究也需要提上日程。

(3)天敵昆蟲的大量擴繁是高效開展害蟲生物防治的有力保障。目前大批量地繁殖該屬瓢蟲仍然需要大量繁育其自然獵物，成本高，且費工費時。因此，人工代飼料的開發與改進亟需進一步深入研究。結合該屬瓢蟲的生理生化及不同生長階段的營養需求，研制、開發適合該屬昆蟲的人工飼料和代飼料，提高飼養效率、優化繁育及釋放技術也是今后研究的重點。

綠水青山就是金山銀山。加強生態文明建設，推進生物防治的應用是共謀全球生態文明建設的重要舉措。利用生物防治控制作物病蟲害，不僅可以除害增產，還可以保障農產品的質量安全、實現農業的可持續發展，同時也節約了能源、降低了成本、減少了污染。短角瓢蟲屬類群具有眾多優質的天敵昆蟲資源，應用于生物防治，經濟、安全、高效，對于農業害蟲生物防治的推廣應用具有重要的研究和利用價值。隨著不同學科如生態學、遺傳學、分子生物學以及基因組學等學科的相互交叉和滲透，幾何形態學、分子系統學等多種技術手段的聯合應用，關于天敵瓢蟲的研究也將進入一個新的發展階段。