番茄潛葉蛾幼蟲和卵在新疆大棚番茄的空間分布型及理論抽樣數

阿米熱·牙生江，付開赟 ，阿地力·沙塔爾，丁新華，何 江，吐爾遜·阿合買提，王 俊，李曉維，郭文超

1新疆農業大學林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052; 2新疆農業科學院植物保護研究所/農業部西北荒漠化綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830091; 3新疆維吾爾自治區農業農村廳植物保護站,新疆 烏魯木齊 830003；4浙江農業科學院植物保護與微生物研究所, 浙江 杭州 310021；5新疆農業科學院微生物應用研究所，新疆 烏魯木齊 830091

番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(Meyrick)，又名番茄潛麥蛾，屬鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae，是茄科類作物的毀滅性害蟲之一，尤喜番茄SolanumlycopersicumMill(Bawinetal.,2016)。番茄潛葉蛾低齡幼蟲可啃食生長點葉片，主要鉆入葉片并以葉肉為食，造成葉片呈薄膜狀，嚴重時葉片呈完全白葉從而喪失光合能力(Gudesetal.,2019; Hanetal.,2018)。此外，幼蟲還可鉆入果實為害，影響果實繼續發育，使果實最終失去商品價值。該蟲起源于南美洲，自21世紀初開始擴散蔓延，已入侵90多個國家和地區(Cifuentesetal.,2011)，對當地番茄生產及銷量產生了巨大影響,危害嚴重時損失可到80%～100%(張桂芬等,2020b；Biondietal.,2017; Gontijoetal.,2013)。

2017年番茄潛葉蛾侵入我國新疆伊犁哈薩克自治州(張桂芬等,2019)。該蟲最初出現在伊犁哈薩克自治州霍城縣，隨后在該州的伊寧縣、察布查爾錫伯自治縣、鞏留縣、特克斯縣等幾乎所有縣市均有發生。目前在新疆已擴散至阿克蘇地區、喀什地區、和田地區和克孜勒蘇柯爾克孜自治州等地。除從我國西北方向入侵新疆外，該蟲還從我國西南方向入侵，目前我國云南、貴州、四川均有發生(張桂芬等,2019)。

我國目前已成為世界第一大番茄制品出口國，其中近70%出口量產自新疆，占國際貿易量的30%左右(劉超,2018)。目前，新疆有116家番茄制品出口企業，番茄醬年產能更是突破了160萬t，是亞洲最大的番茄生產和加工基地。番茄潛葉蛾幼蟲和卵個體小，難識別，容易錯過防治最適的番茄潛葉蛾危害初期，且其危害狀易與斑潛蠅Liriomyza混淆(張桂芬等，2020b; 張潤志,2019)。然而，該蟲在新疆荒漠綠洲地區的發生危害規律尚不明確，田間主要擴散傳播方式也不清楚，這給制定合理、有效和安全的病蟲害綜合防控措施造成極大阻礙(張桂芬等,2019)。

本研究在2019年6—8月調查新疆察布查爾縣春茬大棚番茄，旨在明確番茄潛葉蛾的垂直分布和空間分布發生特點和規律，探索幼蟲調查中更易直接辨識的指標，從而為該地區害蟲的調查取樣提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在新疆伊犁州察布查爾錫伯自治縣安班巴格良繁場番茄大棚，地理位置為81°12′11.01″E、43°49′40.00″N，平均海拔613 m。2019年6—8月，選擇受番茄潛葉蛾危害的番茄拱棚作為試驗地。番茄品種為京番502雜交一代。番茄大棚Ⅰ于6月23日移栽，棚Ⅱ與棚Ⅲ均于6月5日移栽。7月11日所調查的棚Ⅰ、棚Ⅱ始見番茄潛葉蛾幼蟲危害，同期選取發生嚴重的棚Ⅲ同步調查直至采收。調查前，棚Ⅰ、棚Ⅱ和棚Ⅲ每3～10 d用每公頃稀釋40倍液的0.3%印楝素EC(成都綠金生物)或1.33 g的10%四氯蟲酰胺SC(中化農化9080)進行防治，調查開始后，棚Ⅰ和棚Ⅱ繼續按照調查前防治方案控制番茄潛葉蛾，棚Ⅲ于調查開始后停止防治,于8月10日清茬，棚Ⅰ和棚Ⅱ分別在8月13日和8月23日調查后開始收獲。

1.2 試驗方法

調查方法參考Coccoetal.(2014)。幼蟲、卵每次隨機選取不連續的5行，每行選取不相鄰的2株，總計長勢相近的10株進行調查，每株根據株高平均分上、中、下3個部分進行調查，隨機抽查每個部分的15片葉，并記錄其幼蟲數量、危害葉片數量、卵數量、蟲道數量及蟲道長度，蟲道長度以危害斑塊的最大直徑為測量依據。棚I與棚II每3 d調查1次，共計調查10次；棚III每7 d調查1次，共計調查5次。

1.3 空間分布分析方法

1.3.1 空間分布型測定 參考路虹等(2007)、唐小艷等(2010)，采用Iwao法的m*/m直線回歸法和Taylor法的冪法則對番茄潛葉蛾幼蟲空間分布型進行分析。聚集度指標主要采用：

(1)擴散系數：C=S2/m。式中：m為平均數，S2為樣本方差，下同。其中，當C<1時，為均勻分布;當C=1時，為隨機分布;當C>1時，為聚集分布。

(2)負二項分布的K指標：K=m2/(S2-m)2。當K<0時，為均勻分布；當K→+∞時，為隨機分布;當0≤K<8時，為聚集分布。

(3)平均擁擠度指標：m*=m+S2/m-1。

(5)cassie，R.M的CA指標：CA=(S2-m)/m2。當CA<0時，為均勻分布；當CA=0時，為隨機分布；CA>0時，為聚集分布。

(6)聚塊指數m*/m：即平均擁擠度與其平均值之比值，當m*/m<1時，為均勻分布;當m*/m=1時，為隨機分布; 當m*/m>1時，為聚集分布。

(7)根據Iwao的回歸關系式:m*=α+βm。由α和β值分析種群的分布情況。當α>0時，分布的基本成分為個體群組且個體間相互吸引；當α=0時，分布的基本成分為單個個體；當α<0時，個體間相互排斥。當β>1時，為聚集分布；當β=1時，為隨機分布；當β<1時，為均勻分布。

(8)Taylor 冪法則: lg(S2)= lg(α)+blg(m)。當b<1 時，為均勻分布;當b=1 時，為隨機分布; 當b>1時，為聚集分布。

1.3.2 數據處理 數據采用Microsoft Office 2010和SPSS 23.0軟件進行統計分析。

1.4 聚集因素分析

根據種群聚集均數(λ)分析番茄潛葉蛾幼蟲在田間的聚集原因。

λ=m/2K×γ

γ為自由度為2K、概率為0.5的卡方值。由于K為小數，γ利用比例內插法估計卡方值。當λ<2時，其聚集是由于環境因素引起的；當λ≥2時，其聚集是由于昆蟲自身的行為和環境因素共同作用或其中一個因素引起的。

1.5 理論抽樣數

2 結果與分析

2.1 番茄潛葉蛾幼蟲和卵的空間分布型

由番茄潛葉蛾幼蟲在棚Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ 3種密度下的聚集度指標可以發現，在密度發生量m=0.30頭·株-1時(表1，棚Ⅰ，7月9日—7月23日)，各項聚集度指標呈均勻分布(擴散系數C<1、擴散型指數I<0、負二項分布參數K>8、m*/m指標<1、擴散指數CA<0)。當發生量m=0.6頭·株-1以上時(表1，棚Ⅰ，7月28日—8月13日，以及棚Ⅱ和棚Ⅲ)，各項聚集度指標呈聚集分布(擴散系數C>1、擴散型指數I>0、負二項分布參數01、擴散指數CA>0)。

由番茄潛葉蛾的卵在棚Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ 3種密度下的聚集度指標可以發現，棚Ⅰ和棚Ⅱ在發生量分別逐漸增高至最高點m=5.80和3.80?！ぶ?1時(表2，棚Ⅰ的7月9日—8月6日，棚Ⅱ的7月9日—8月10日)和發生密度m=44.80～95.60?！ぶ?1的棚Ⅲ均呈聚集性分布(擴散系數C>1、擴散型指數I>0、負二項分布參數01、擴散指數CA>0)。而在棚Ⅰ和棚Ⅱ收獲前，即棚Ⅰ的8月10日和8月13日，負二項分布參數08、m*/m指標<1、擴散指數CA<0)。

表2 番茄潛葉蛾卵的聚集度指標

2.2 番茄潛葉蛾幼蟲和卵的聚集原因

由表1可知，番茄潛葉蛾在幼蟲數<2 頭·株-1和卵量<5?！ぶ?1時，λ<2，其聚集是由于環境因素引起的；當幼蟲數≥11頭·株-1和卵量≥5?！ぶ?1時，λ>2，其聚集是由于番茄潛葉蛾自身的行為和環境因素共同作用或其中一個因素引起的。

表1 番茄潛葉蛾幼蟲的聚集度指標

2.3 不同發生量下卵與幼蟲的垂直分布動態

為明確幼蟲和卵在垂直位面的動態分布偏好，分別統計棚Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ當日調查的幼蟲數和卵數占比。卵的垂直結果顯示(圖1A、C、E)，無論是發生極低的棚Ⅰ、較低的棚Ⅱ，還是嚴重的棚Ⅲ，番茄潛葉蛾均偏好在上部葉片產卵，在發生危害量極低的棚Ⅰ尤為明顯(43.9%～100.0%)。隨著危害加劇，番茄潛葉蛾對垂直位面產卵的偏好開始減弱，最終基本維持在棚III的落卵水平，即上部占40.6%～62.9%，中部占29.2%～36.3%，下部占7.7%～26.1%。幼蟲的垂直分布結果顯示，在極低和較低發生情況下(圖1B、D，棚Ⅰ和棚Ⅱ前期)，幼蟲主要出現在植株下部(53.5%～100%)。隨著植株的生長和番茄潛葉蛾危害的加劇(圖1F，棚Ⅲ)，幼蟲主要出現在植株的中部(39.7%～58.9%)和下部(24.7%～43.0%)，上部(9.3%～28.5%)相對占較少。

圖1 番茄潛葉蛾卵與幼蟲的垂直分布動態

2.4 幼蟲發生量和蟲道數、蟲道長度、危害葉片數的比值關系

通過調查統計發現，在發生極低和較低的棚Ⅰ和棚Ⅱ，幼蟲數/蟲道數量、幼蟲數/蟲道長度、幼蟲數/危害葉片數分別在0.000～0.417(均值±標準差=0.094±0.102)、0.000～5.185(均值±標準差=0.537±0.935)、0.000～0.521(均值±標準差=0.120±0.136)波動。而在發生嚴重的棚Ⅲ中，發生高峰的前期即7月11日—7月24日期間，3個比值(幼蟲數/蟲道數量±標準差=0.617±0.197，比值范圍為0.364～0.892；幼蟲數/蟲道長度±標準差=18.524±14.185，比值范圍為3.763～49.206；幼蟲數/危害葉片數±標準差=1.674±0.758，比值范圍為0.650～2.911)明顯大于發生較輕的棚Ⅰ和棚Ⅱ以及高峰后期的棚Ⅲ(圖2)。

圖2 幼蟲數與蟲道數(A)、蟲道長度(B)和危害葉片數(C)比值的動態

2.5 幼蟲和卵的理論抽樣數

由m*-m建立線性回歸模型，可得番茄潛葉蛾幼蟲m*-m的回歸模型中α=1.9114，β=1.2005，R2=0.9703，卵m*-m的回歸模型中α=0.0536，β=1.4147，R2=0.9014。在D=0.1、0.2和0.3時，幼蟲的理論抽樣數模型分別為n=1118.4/x+78.9、n=279.6/x+19.7、n=124.3/x+8.8，卵的理論抽樣數模型分別為n=404.8/x+159.3、n=101.2/x+39.8、n=45.0/x+17.7。

通過以上理論模型，計算出大棚中番茄潛葉蛾不同蟲口密度和卵量下所需的理論抽樣數(表3，表4)。在相同的允許誤差下，當蟲口密度和卵量較大時，抽樣數將減少。在誤差允許的范圍內以及田間的可操作性，建議選取D=0.2的精度?？紤]到番茄潛葉蛾發生初期，田間幼蟲和卵在10頭·株-1和10?！ぶ?1以下，建議在田間至少選取50株進行調查；而在番茄潛葉蛾幼蟲和卵發生量達到30頭·株-1和30?！ぶ?1時，建議在田間分別選取至少30和45株進行調查。

表3 幼蟲在不同發生密度下的理論抽樣數

表4 卵在不同發生密度下的理論抽樣數

3 討論與結論

本研究希望通過易于觀察的危害狀如蟲道數、蟲道長度和為害葉片數，來推測幼蟲的發生數量。結果發現，以上3個指標和幼蟲種群密度無線性關系，與番茄潛葉蛾生物學特性、種群密度、植株中下部空蟲道、田間施藥管理狀況等田間因素有關。該結果與Coccoetal.(2014)報道的類似。

在空間分布上，番茄潛葉蛾在極低的密度下，幼蟲呈均勻分布；在低密度和高密度情況下，幼蟲呈聚集分布特性，這與一些小型昆蟲如灰飛虱LaodelphaxstriatellaFallén的聚集習性類似。而在極低的密度下，成蟲偏好在單片葉產多粒卵，呈聚集性分布；隨著種群密度的上升，卵單產的特性又決定了成蟲在產卵上呈均勻分布；隨著種群密度進一步上升達到擁擠的情況下，卵又呈現聚集性分布，所以往往可以看到被害嚴重的番茄總是整枝條焦枯，而有些枝條完好或偶有被害。此外，施藥防治的棚Ⅰ和棚Ⅱ中幼蟲和卵的發生數量受施藥防治影響，蟲口基數會大幅壓低，而在調查期間成蟲一直可見，因此施藥防治可減緩蟲口基數增加速度。

番茄潛葉蛾與其他許多昆蟲類似，偏好在幼嫩的葉片上產卵。隨著危害加劇，被害葉片罕見卵粒，表明番茄潛葉蛾成蟲偏好在未被害的葉片上產卵，可推測成蟲產卵前會辨別葉片受害情況，避免種內競爭。

Coccoetal.(2014)研究表明，在D=0.2時，建議調查的數量為100.7片葉。本研究探究了幼蟲和卵在不同種群密度下建議的理論抽樣數，幼蟲和卵在10頭·株-1和10?！ぶ?1以下，建議在田間至少選取50株進行調查；在番茄潛葉蛾幼蟲和卵發生量達到30頭·株-1和30?！ぶ?1時，分別建議在田間選取至少30和45株進行調查，既可避免調查工作量太大，又可保證結果較為精確。