闊葉豐花草對荔枝園雜草群落特征及物種多樣性的影響

紀 紅，尹愛國，岳茂峰,3*，周 天

1廣東石油化工學院理學院，廣東 茂名 525000; 2廣東石油化工學院生物與食品工程學院，廣東 茂名 525000; 3嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室茂名分中心，廣東 茂名 525000

我國果園耕作制度長期以來強調“清耕除草”，這極易造成果園水土流失，土壤生態功能退化，導致果園投入增加，不利于水果產業的可持續發展(閔安民等，2005；朱頌茜等，2013)。改革開放后，我國學者開始逐步引進國外優良草種在果園進行應用推廣，如在蘋果PyrusmalusL.果園種植鼠茅草Vulpiamyuros(L.)Gmel.，在柑橘CitrusreticulataBlanco果園種植白三葉TrifoliumrepensL.和勝紅薊AgeratumconyzoidesL.等(李國懷和伊華林，2005；梁斌等，2016；左玉環等，2019)，這些草種的應用均取得了良好的生態和經濟效益。然而，當前全國僅有不到1/10的果園采用了生草模式，果園生草面積仍然十分有限(楊露等，2019)。這可能是因為在篩選果園生草草種時，更重視草種本身的生態效應或經濟效益，忽視了草種建植和管理的簡便性。近年來，我國在華南地區推廣的柱花草StylosanthesguianensisL.、蔓花生ArachisduranensisKrapov.& W.C.Greg.、百喜草PaspalumnotatumFlugge 等草種雖然具有良好的生態學效應或經濟效益(袁洋等，2019；鐘蘭軍，2020；Weietal.，2018)，但這些牧草在生長過程中需要投入大量的勞力進行管理，這導致其推廣面積仍然有限。在我國，建植和管理簡便的果園生草草種依然缺乏。

闊葉豐花草SpermacocealataAublet 為茜草科多年生(或一年生)披散草本植物，原產于南美洲熱帶地區，現在在世界熱帶和亞熱帶地區廣泛逸生(鄭思思等，2009)。目前,闊葉豐花草已廣泛分布于廣東、海南、香港、臺灣、福建、湖南等地，成為我國南方地區茶園、桑園、果園等的常見雜草(馬永林等，2013；楊葉等，2011)。由于其根系淺、自然建群能力強以及植株較為低矮的特性，具有較大的應用潛力，有望成為果園生草的候選草種(潘介春等，2019)。雖然當前對闊葉豐花草的生長及生理特性等已經有較多研究(曹曉曉，2013；張泰劼等，2019)，但是其在果園中如何影響雜草群落結構以及建群之后形成的群落特征是否適于果園仍不明確。本研究擬通過調查有、無闊葉豐花草入侵的荔枝LitchichinensisSonn.園內雜草群落結構特征及多樣性，以明確闊葉豐花草在荔枝園定植后雜草群落特征，為闊葉豐花草在果園的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域與方法

試驗于2019年5—6月在廣東茂名高州荔枝國家現代農業產業園的荔枝園內進行。高州市位于廣東省西南部，位于熱帶和亞熱帶的過渡帶(110°36′46″—110°22′45″E，21°42′34″—22°18′49″N)，屬南亞熱帶季風氣候，光照充足，熱量豐富，年平均溫度22.8 ℃，最高溫度37.6 ℃，最低溫度-1.5 ℃。

為使調查數據具有可對比性，本研究盡量選取環境條件和果樹大小相似的荔枝園作為調查對象。主要調查不同荔枝園中有、無闊葉豐花草樣方中雜草群落特征，從而探究闊葉豐花草對雜草群落結構及物種多樣性的影響。試驗共調查18個荔枝園(每個果園面積不小于1.33 hm2)，每個果園通過對角取樣方式調查具有代表性的5個樣方(1 m×1 m)(賀俊英等，2020)，共計調查90個樣方，其中，50個有闊葉豐花草的樣方作為試驗樣方，40個無闊葉豐花草的樣方作為對照樣方。記錄樣方內雜草的種類、蓋度、高度和密度。

1.2 數據計算

利用樣方中雜草的蓋度、高度和密度計算出雜草群落中各雜草的重要值(importance value, IV)(馬克平，1994)。IV=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3。其中，相對蓋度為某一種雜草分蓋度占全部雜草分蓋度總和的百分比；相對高度為某一種雜草高度占全部雜草高度總和的百分比；相對密度為某一種雜草密度占全部雜草密度總和的百分比。

根據樣方中所有雜草高度計算出樣方群落平均高度(CAH)；根據Shannon-Wiener指數(H)、Simpson優勢度指數(D)、Pielou均勻度指數(E)和Patrick豐富度指數(R)等指標分析雜草群落物種多樣性(吳昊等，2013)。CAH=(∑PH)/S，H=-∑PilnPi，D=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1)，E=H/lnS，R=S。式中，PH為每種植物的高度，S為樣方中植物種數，N為樣方中所有物種的個體數，Ni為第i個物種個體數，Pi為第i個物種占總個體數的比例。

1.3 數據分析

采用Excel 2010對試驗數據進行初步整理和處理，采用SPSS 21.0對試驗樣方和對照樣方群落高度和α多樣性指數進行獨立樣本T檢驗分析，并對試驗樣方內闊葉豐花草的重要值與群落高度、α多樣性指數進行相關性及曲線擬合分析。

2 結果與分析

2.1 群落組成

在調查的90個樣方中共發現雜草45種，隸屬14科40屬(表1)。其中，菊科雜草種數最多，為14種，占總種數的31.11%；禾本科雜草種數次之(9種)，占總種數的20.00%；茜草科雜草為6種，占總種數的13.33%；大戟科、錦葵科、蓼科、莎草科和莧科雜草各2種，分別占總種數的4.44%；蝶形花科、茄科、防己科、旋花科、蕁麻科和鴨跖草科各1種，分別占總種數的2.22%。在對照樣方中，共有雜草42種，隸屬于12科37屬；在試驗樣方中，共有雜草30種，隸屬于11科28屬。與對照樣方相比，試驗樣方主要減少的雜草為粗葉耳草Hedyotisverticillata(L.)Lam.、葉下珠PhyllanthusurinariaL.、千金藤Stephaniajaponica(Thunb.)Miers.、狗牙根Cynodondactylon(L.)Pers.、龍爪茅Dactylocteninmaegyptium(L.)P.Beauv.、光頭稗Echinochloacolonum(L.)Link.、兩耳草PaspalumconjugatumBerg.、豨薟SigesbeckiaorientalisL.、鱧腸Ecliptaprostrata(L.)L.、薇甘菊MikaniamicranthaKunth、火炭母PolygonumchinenseL.、香附子CyperusrotundusL.、水蜈蚣KyllingabrevifoliaRottb.、刺莧AmaranthusspinosusL.、水竹葉Murdanniatriquetra(Wall.)Bruckn.。

表1 對照樣方和試驗樣方植物種類組成及其重要值

從雜草的IV來看，對照樣方中IV大于0.01的雜草有19種，其中，馬唐Digitariasanguinalis(L.)Scop.的IV最高(0.224)，牛筋草Eleusineindica(L.)Gaertn.次之(0.165)，白花鬼針草Bidensalba(L.)DC、少花龍葵SolanumamericanumMiller和黃花稔SidaszechuensisMatsuda的IV也大于0.05；試驗樣方中，IV大于0.01的雜草有13種，其中，闊葉豐花草的IV最大(0.439)，馬唐次之(0.152)，白花鬼針草、牛筋草、勝紅薊的IV也大于0.05?？梢?，闊葉豐花草定植可顯著改變果園雜草群落結構。

2.2 群落平均高度

通過獨立樣本T檢驗分析表明，對照樣方和試驗樣方的群落平均高度有顯著差異(P<0.01)，其中，對照樣方的群落高度介于22.03～73.35 cm，平均高度47.70 cm；試驗樣方的群落高度介于12.08～73.30 cm，平均高度29.59 cm。在試驗樣方內，群落高度和闊葉豐花草的IV存在顯著負相關(P<0.001)，擬合曲線為Y=35.07+57.05X-253.89X2+208.82X3(R2=0.337，P<0.001)(圖1)。

圖1 闊葉豐花草的重要值與試驗樣方群落平均高度回歸擬合

2.3 群落多樣性指數分析

通過獨立樣本T檢驗表明，對照樣方和試驗樣方雜草群落Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數有顯著差異(P<0.01)，對照樣方的以上各值(分別為1.60、0.74、0.79、7.80)均顯著高于試驗樣方的數值(分別為0.89、0.44、0.55、4.66)。試驗樣方闊葉豐花草的IV與Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數的相關性分析表明，試驗樣方中闊葉豐花草的IV與4個多樣性指數均為顯著性負相關(P<0.001)，且均呈顯著三項式回歸關系(圖2)。

圖2 闊葉豐花草的重要值與試驗樣方物種多樣性指數回歸擬合

3 結論與討論

本研究結果表明，闊葉豐花草在荔枝園定植后，雜草群落結構顯著改變，物種豐富度和雜草群落高度降低。闊葉豐花草在荔枝園定植后可建立結構較為單一且低矮的雜草群落。

果園生草的目的之一為抑制惡性雜草(張改運，2014；朱守衛，1995)，因此優良的果園生草草種應能夠降低惡性雜草的危害。本研究結果表明，在對照樣方中，荔枝園雜草群落結構以馬唐+牛筋草+白花鬼針草為主要物種，而在試驗樣方中，荔枝園形成了以闊葉豐花草+馬唐+白花鬼針草為主要物種的群落結構。牛筋草和白花鬼針草是華南地區果園的惡性雜草，對果樹生產造成嚴重危害(楊彩宏等，2009；岳茂峰等，2011)。本研究中，闊葉豐花草定植后荔枝園惡性雜草牛筋草和白花鬼針草的IV分別由對照的0.165和0.102降到0.059和0.080，可見荔枝園培育闊葉豐花草可降低牛筋草和白花鬼針草的危害。此外，與對照樣方相比，試驗樣方中并不存在薇甘菊、香附子等多年生惡性雜草(馬躍峰等，2016；Yueetal.，2019)，這說明在常規的管理下，闊葉豐花草定植后，荔枝園惡性雜草減少?？傮w來看，闊葉豐花草在荔枝園定植可改變雜草群落結構，降低惡性雜草的危害。

在本研究中，對照樣方的Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數均顯著高于試驗樣方，且以上各值與闊葉豐花草的IV呈負相關。這些結果均表明，闊葉豐花草的定植可以顯著降低雜草群落物種多樣性，這與以往的研究結果一致，即在果園中闊葉豐花草入侵后容易形成大片單一優勢種群(洪思思等，2008；鄭思思等，2009)。這可能與其自身的生物學特性及果園管理特性有關。闊葉豐花草種子量大且具有較強的化感作用，不但能抑制其他雜草的種子萌發，也能抑制其植株生長。這種作用使得其在入侵過程中容易形成單一群落(陶文琴等，2014；張泰劼等，2020)。此外，在果園中，草甘膦是果園最常用的除草劑之一，能防治果園中的絕大多數雜草。由于闊葉豐花草對草甘膦具有耐藥性，在果園中長期使用草甘膦有利于闊葉豐花草形成優勢種群(Galonetal.，2013)?？梢?，在果園的常規管理下，闊葉豐花草在果園定植后可降低雜草群落多樣性，容易形成單一種群，這在一定程度上有利于果園的雜草管理。

在生草果園中定期修剪留草，控制生草種群高度是果園管理的另一重要內容(宋月鵬等，2017)，因此，在果園生草過程中選擇植株低矮的草本作為生草草種可減少果農投入(常小箭，2019)。本研究結果表明，培育闊葉豐花草后，荔枝園雜草群落高度顯著降低，平均高度僅29.59 cm。從果園管理來看，這個雜草群落高度并不需要修剪。因而，闊葉豐花草定植可以降低果園雜草群落高度，使果園雜草免于頻繁修剪，降低果園管理成本。

總體來看，闊葉豐花草定植減少了荔枝園雜草種類，改變了雜草群落結構，降低了惡性雜草牛筋草、白花鬼針草等的重要值，并使得雜草群落高度顯著降低，這些結果有利于荔枝園雜草管理?；诠麍@生草和后期管理的簡便性，闊葉豐花草具有成為荔枝園生草草種的潛力。但鑒于闊葉豐花草為外來入侵物種，對果樹生長及其生態風險尚不明確，應進一步研究其對果樹的影響，為該物種的應用提供參考依據。