櫟方翅網蝽Corythucha arcuata(Say)在中國的潛在適生區預測

譚 謀*，汪 洋

長江大學農學院，湖北 荊州 434025

櫟方翅網蝽Corythuchaarcuata(Say)隸屬半翅目Hemiptera網蝽科Tingidae，與已經入侵中國的懸鈴木方翅網蝽C.ciliate(Say)和菊方翅網蝽C.marmorata(Uhler)均起源于新北區和新熱帶區(黨凱等，2012; 王福蓮等,2008)，是一種重要的園林害蟲，主要危害櫟屬林木葉片。櫟方翅網蝽被認為是具有危害潛能的入侵物種，自2000年首次在意大利北部的倫巴第和皮埃蒙特地區發現以來，近20年的時間里已經入侵22個歐洲國家(Chireceanuetal.,2017; Dobrevaetal.,2013; Golub & Sobolrva,2018；Hrasovecetal.,2013; Jurc & Jurc,2017; Kucukkasmaci,2014; Mariannetal.,2017; Mutunetal.,2009; Neimorovets,2017; Shchurovetal.,2016; Zubriketal.,2019)。從2012年開始，櫟方翅網蝽在歐洲地區的危害和入侵呈現暴發式增長(Csokaetal.,2020)。

櫟方翅網蝽在美國東北部一年發生2代，有些地區一年可以發生3代，以第2代和第3代成蟲越冬(Connell & Beacher,1947)。在意大利，櫟方翅網蝽一年可以完成4代(Bernardinelli,2000)。櫟方翅網蝽單頭雌蟲產卵15～100個，5月下旬第1代幼蟲孵化，從幼蟲發育至成蟲通常需要13～27 d，經歷5個若蟲期，完成一個世代周期需要4～6周。與懸鈴木方翅網蝽只危害懸鈴木屬(一球懸鈴木、二球懸鈴木和三球懸鈴木)不同，櫟方翅網蝽的寄主范圍更廣。櫟方翅網蝽的主要寄主植物是櫟屬(Drew,1977)，但也可以在薔薇科的野生玫瑰、Malusdomestica和Pyrusmalus及槭樹科的槭樹上危害，并且完成一個世代周期(Drake & Ruhoff,1965)。櫟方翅網蝽的成蟲和若蟲主要在葉片的下表面刺吸危害，產生許多典型的黑點，同時使葉片的上表面變色，導致光合作用減弱(Bernardinelli,2006)。若危害嚴重，櫟樹則會在夏天枯黃，葉片提前掉落，同時影響發芽后的幼苗，對櫟樹林和櫟樹種子的生產質量、生長和增值產生負面影響(Milivojetal.,2018)。櫟方翅網蝽對宿主植物造成的刺吸性傷口也可能造成宿主植物葉片更容易遭受炭疽病菌的侵害。櫟方翅網蝽的擴散方式主要是成蟲主動擴散和隨載體長距離入侵(Kavrakovaetal.,2005)。在歐洲地區，櫟方翅網蝽成蟲可以主動飛行，也可以被動地被風傳播，但它們的長距離傳播一般與國際公路和鐵路交通有關，主要以運輸工具為載體，隨著運輸工具長距離擴散。在歐洲地區，櫟方翅網蝽已成為僅次于懸鈴木方翅網蝽的重大園林網蝽害蟲。

櫟屬植物在全球范圍約有531種，是北半球亞熱帶常綠闊葉林和溫帶闊葉林的主要林木(周浙昆，1999)。中國的櫟屬植物約有111余種，分布于全國各個省區的林區。在橫斷山地區和云貴高原櫟屬的種類多樣性和種樹的豐富度最高，是中國非常重要的園林綠化植物(張文文,2019; 周浙昆,1993)。盡管櫟方翅網蝽尚未入侵中國，但是隨著中國和歐洲之間的國際貿易交流頻繁，櫟方翅網蝽對我國已經存在較高的入侵風險。

物種適應區的預測是生態學研究的重要領域，物種分布模型已經成為研究種群適生性的一個重要方法(許仲林等，2015)。規則集遺傳算法模型GARP(genetic algorithm for ruleset prediction)、生物氣候模型Bioclim(the bioclimatic prediction system)、領域模型Domain(the domain model)和最大熵模型MaxEnt(maximum entropy model)是最常用于預測物種潛在分布的生態位模型，每種生態位模型都有自己的優勢和不足(Phillipsetal.,2006; Phillips & Dudík,2008)。MaxEnt根據物種當前的分布范圍數據與環境變量數據之間的關系，找出物種分布范圍的最大熵，從而進行物種間的潛在分布預測。相比于其他3種生態位模型，MaxEnt模型運行穩定、操作簡單，預測結果精確度更高(Morenoetal.,2011; Phillips & Dudík,2008)。近年來，MaxEnt生態位預測模型已經廣泛應用于瀕危物種異地保護和繁育(郭杰等, 2017)、全球氣候變化對物種分布區的影響(王茹琳等,2015)以及外來入侵物種適生區預測等方面的研究(王茹琳等,2018)。為了能更有效預防櫟方翅網蝽的入侵，本研究利用生態模型MaxEnt預測櫟方翅網蝽在中國的潛在適生區，分析櫟方翅網蝽入侵、定殖和擴散的可能性，并參考已經入侵我國的懸鈴木方翅網蝽和菊方翅網蝽提出有效防控櫟方翅網蝽入侵中國的建議。

1 材料與方法

1.1 櫟方翅網蝽的全球地理分布數據收集

通過檢索櫟方翅網蝽的相關文獻以及查詢櫟方翅網蝽在“全球物種多樣信息庫(http:∥gbif.org/)”中的地理分布數據，共獲得240個分布點。將240個的分布點在Google earth(http:∥eaeth.google.com)轉為地理坐標。參考王茹琳等(2017)的方法，在ArcGIS中設置緩沖半徑為1.5 km，當分布點之間的距離小于3 km時，只保留其中一點，減少分布點的空間關聯性較大造成的過擬合模擬的影響。參考MaxEnt軟件(http:www.cs.princeton.edu/～schapire/Maxent)操作手冊，將75個地理分布點的經緯度坐標輸入Excel，保存csv格式。

1.2 氣候數據篩選和處理

從Worldclim世界氣候數據庫(http:∥www.worldclim.org)下載空間分辨率為2.5 arc-minutes(5 km×5 km)的19個氣候因子，每個氣候因子均是1950—2000年的平均值(孫敬松和周廣勝，2012)。為避免每個氣候因子之間存在的相關性及多重線性重復等問題(Sillero，2011)，本研究參考方亦午等(2020)方法，在SPSS 20.0中對19個環境因子進行相關性分析和有效篩選，利用ArcGIS軟件提取19個氣候圖層和75個櫟方翅網蝽全球分布點，通過SPSS 20.0軟件進行主成分分析和Pearson相關性分析，保留所有Pearson系數<0.85的氣象數據，對Pearson系數≥0.85的2個氣象數據，保留與之最相關的一個，最終篩選出12個氣候因子數據：年平均溫度(Bio1)、平均日較差(Bio2)、等溫性(Bio3)、溫度季節性變化標準差(Bio4)、最暖月最高溫度(Bio5)、最濕季度平均溫度(Bio8)、最干季度平均溫度(Bio9)、最冷季度平均溫度(Bio11)、最干月降水量(Bio14)、降水量變異系數(Bio15)、最暖季度降水量(Bio18)、最冷季度降水量(Bio19)。

1.3 MaxEnt模型模擬、預測和適生區等級劃分

將櫟方翅網蝽的全球分布數據和12個氣象因子數據導入MaxEnt軟件，選取25%的分布點作為測試集(test data)，75%作為訓練集(training data)，并設置10次重復訓練(replicates)減少異常值帶來的不確定性(趙佳強和石娟，2019)。選擇刀切法(jackknife)確定各氣候變量對櫟方翅網蝽的權重，其余參數選擇模型默認值(趙晶晶等，2015)。采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)進行精度檢驗。ROC曲線與橫坐標軸所圍成的面積(area under curve, AUC)判斷模型的預測效果，AUC指標取值的范圍為0～1。AUC接近1表示隨機分布相距越遠，氣候變量與預測物種地理分布間相關性越大，可以有效地判別物種的無分布區域和有分布區域，實現的預測精度越高。通常認為，AUC值在0.5～0.7時，模型診斷結果較差；AUC值在0.7～0.9時，模型診斷結果可信；當AUC值>0.9時,則表明診斷結果非?？尚?。

本研究中MaxEnt模型輸出ROC曲線，并且給出相應的AUC值。采用MaxEnt軟件輸出數據中固有的自然分組，利用Arc-GIS“自然間斷點分級法(jenks)”，通過重分類(reclassify)功能劃分出櫟方翅網蝽4種適生區：(1)非適生區：0<適生值≤6.12%，表示不適宜生存；(2)低度適生區：6.12%<適生值≤21.58%，基本適宜生存；(3)中度適生區：21.58%<適生值≤44.46%，較適宜生存；(4)高度適生區：適生值>44.46%，很適宜生存。

2 結果與分析

2.1 模型準確性檢驗和主導環境變量分析

ROC曲線所示，訓練模型數據AUC的均值為0.979，標準差為0.005，符合AUC評價標準應為“很好”的預測精度。以上檢驗數據表明，此次建模結果適用于的適生區預測(圖1)。

圖1 MaxEnt模型中ROC分析法的預測結果

利用刀切法檢驗環境因子在櫟方翅網蝽適生區的重要程度，發現最冷季度平均溫度(Bio11)規則化訓練得分最高大于2.0，是影響櫟方翅網蝽在中國適應區的最關鍵環境變量；年平均溫度(Bio1)、等溫性(Bio3)和最干季度平均溫度(Bio9)的規則化訓練得分均超過1.6，也是影響櫟方翅網蝽適應區分布的主要環境因素；平均日較差(Bio2)的訓練得分最低，不足0.6，說明平均日較差對櫟方翅網蝽的適應度影響最低(圖2)。

圖2 環境變量對櫟方翅網蝽分布的重要性

2.2 櫟方翅網蝽在全球的適生區預測

MaxEnt預測櫟方翅網蝽在全球的適生區的結果表明,櫟方翅網蝽適生區主要分布在美國中部密西西比河平原地區、東南部沿海地區以及橫跨美國和加拿大的落基山脈東側區域，歐洲大部分地區(南至葡萄牙，北至斯德哥爾摩，西至愛爾蘭島，東至里海)，東亞部分地區(中國黃河長江中下游地區，日本和朝鮮半島)，大洋洲少部分地區(澳大利亞東南沿海地區以及新西蘭南島南岸)和南美洲潘帕斯草原東南部部分地區和非洲摩洛哥和阿爾及利亞北部的部分區域。其中，櫟方翅網蝽的高度適生區主要分布在美國中東部地區、已經入侵的22個歐洲國家地區、日本本州島和中國黃河中下游區域。中度適生區和低度適生區為高度適生區向南和向北地區延展。

2.3 櫟方翅網蝽在中國的適生區預測

根據MaxEnt預測結果，櫟方翅網蝽在中國的適生區占全國面積約17.97%，非適生區占82.03%。其中，高、中、低度適生區分別占3.38%、7.50%、7.09%。高度適合生區主要分布在黃河長江中下游地區，包括重慶、安徽、湖北、陜西、河南、浙江、湖南、貴州和四川。在湖北、安徽、河南和陜西的高度適生區所占的面積最廣，分別為41.9%、60.5%、26.5%、43.7%。中度適生區為高度適生區的外圍擴展，主要分布在長江中下游南部地區和黃河中下游的北部地區。貴州、浙江、江蘇、湖南和江西的中度適生區所占面積最廣，分別為39.9%、67.0%、52.7%、85.4%和44.4%。低度適生區為中度適生區向南或向北延展，貴州和重慶的低度適生區占的面積較廣，分別為39.9%和40.2%(表1)。

表1 櫟方翅網蝽不同適生區占我國18個省(市、自治區)面積的百分比

3 結論和討論

本文利用MaxEnt模型，基于櫟方翅網蝽在全球的物種分布數據和環境數據預測櫟方翅網蝽在中國的適生區范圍和面積。MaxEntx訓練模型數據AUC的均值為0.979,說明該預測的準確性。同時利用刀切法檢驗環境因子在櫟方翅網蝽適生區的重要程度，發現最冷季度平均溫度(Bio11)、年平均溫度(Bio1)、等溫性(Bio3)和最干季度平均溫度(Bio9)是影響櫟方翅網蝽分布的最關鍵環境變量。這與朱耿平等(2012)發現影響懸鈴木方翅網蝽的最關鍵環境變量為年平均溫度(Bio1)和最冷月的最低溫度(Bio6)、王志華等(2019)發現影響菊方翅網蝽在中國的適應區的主要因素是最熱月份最高溫度(Bio5)和年平均溫度(Bio1)(貢獻率25.7%)基本相似，說明溫度對櫟方翅網蝽和懸鈴木方翅網分布區的影響是一致的，尤其是年平均溫度對3種害蟲的地理分布的限制性，同時也證明，櫟方翅網蝽與懸鈴木方翅網蝽和菊方翅網蝽一樣具有非常高的入侵風險性。

櫟方翅網蝽體型小，隱蔽性強，各個蟲態均可隨櫟類植株或繁殖材料的引種而遠距離傳播。而櫟樹作為重要的園林樹種，在城市綠化中具有非常重要的作用。隨著國際貿易的繁榮，我國從國外引進的櫟樹種類和數量也日漸增加(方芳等,2018)。而櫟方翅網蝽的寄主植物多樣性也增加了其入侵我國的可能性。

盡管櫟方翅網蝽尚未入侵我國，但是積極有效的檢疫和預防是防止櫟方翅網蝽入侵我國的重要手段。目前，關于櫟方翅網蝽的研究主要集中在生物學特性、形態鑒定、入侵分布和化學防治等方面，而對于櫟方翅網蝽的潛在地理分布和生態位研究相對較少。本文利用MaxEnt模型對櫟方翅網蝽在全球和我國的潛在適生區進行了模擬和預測，準確獲得了櫟方翅網蝽在我國的潛在適生區。結果表明，櫟方翅網蝽在我國的適生區范圍主要集中在長江黃河中下游地區，具有非常廣的適生區范圍。說明櫟方翅網蝽對我國已經存在較高的入侵風險，能夠入侵我國并且快速定殖。應該引起檢疫部門的足夠重視，一旦櫟方翅網蝽入侵中國，勢必像懸鈴木方翅網蝽一樣快速傳播，對我國的園林綠化產生巨大的影響，造成的生態、環境和經濟的損失不可估量。因此，建議將櫟方翅網蝽列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》。同時希望檢疫部門加強對櫟類林木及繁殖材料的檢疫，及時銷毀帶蟲植株，并且對美國和歐洲疫區的引種進行嚴格把控，或者禁止從疫區引種。