中華絨螯蟹免疫增強劑的研究進展

呂孫建 焦錦彪 袁雪梅 于喆 張海琪 杭小英 施偉達 吳穎蕾

摘要：近年來，水產養殖病害頻發，抗生素和化學消毒劑濫用現象日益嚴重，對養殖水環境和人類安全都存在巨大威脅。免疫增強劑作為一種新的藥物類型，其主要作用是激活機體的免疫系統，提高機體特異性免疫和非特異性免疫，從而增強機體抗病原微生物感染的能力，是一種有望取代抗生素的有效方法。本研究主要以近年中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）免疫增強劑的研究和應用現狀為基礎，從微生物及其多糖、動植物多糖及提取物、人工合成的化學物質和營養元素等幾類免疫增強劑對中華絨螯蟹的免疫、抗病力、抗氧化及生長代謝等重要功能研究現狀進行總結分析，為中華絨螯蟹免疫增強劑的科學合理使用提供了重要的參考依據，以期達到中華絨螯蟹健康養殖的發展目標。

關鍵詞：中華絨螯蟹;免疫增強劑;免疫力;抗氧化;抑菌

中圖分類號： S963.73+6 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）10-0019-05

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）屬甲殼綱、十足目方蟹總科，弓蟹科的一屬，又稱毛蟹、河蟹，廣泛分布于中國境內南北沿海各地湖泊、河流。中華絨螯蟹具有個體大、生長快、食性雜、易飼養、病害少等養殖性能優勢，同時因其肉味鮮美、富含低膽固醇蛋白質，作為營養保健食品而風靡全國，其市場前景廣闊。20世紀70年代起，中國開始利用天然海水或人工海水進行中華絨螯蟹人工育苗，并在繁殖生物學、自然水溫育苗等方面進行了初步研究，目前，中華絨螯蟹在浙江、江蘇等地有大量養殖，其2018年的養殖產量達到756 877 t[1]。但同其他淡水養殖品種類似，近年來，隨著養殖規模的不斷擴大，各種疾病頻發，導致中華絨螯蟹養殖業受到巨大的挑戰。中華絨螯蟹病害防控的傳統方式以使用抗生素和化學類消毒劑等為主，一方面導致耐藥菌頻現，另一方面又對養殖環境造成極大的破壞。中華絨螯蟹病害發生是機體、病原與水環境三者相互作用的結果，在正常的養殖水環境，直接控制病原的手段受限，增強蟹機體本身的免疫力是解決其養殖病害問題的重要舉措。已有的研究結果表明，有多類免疫增強劑能夠激活中華絨螯蟹的免疫系統，包括微生物及其多糖、動植物多糖及提取物、人工合成的化學物質和營養元素等。本研究就近年來常用免疫增強劑對中華絨螯蟹免疫系統和抗病能力影響的研究現狀進行綜述，以期尋找最合適的中華絨螯蟹免疫增強劑，為其養殖業的健康發展提供參考。

1 微生物及微生物多糖

1.1 微生物多糖

多糖是由多個單糖分子失水縮合，通過特定糖苷鍵按照一定順序連接而成的線性或分支的聚合物，是一類分子結構復雜的生物大分子，廣泛存在于動物、植物和微生物中，具有多種生物學活性。其中，微生物多糖是由細菌和真菌等微生物所生產的多糖，相對其他多糖具有生產周期短、成本低廉、無污染，可進行大規模工業化生產（純度高、純化簡單）等優點。胡火庚等研究發現，酵母復合物（主要為β-葡聚糖、α-甘露聚糖肽、肽類及蛋白質和幾丁質）和酵母提取物均能顯著提高中華絨螯蟹的非特異性免疫，表現為各組織器官中PO、AKP、ACP、LZM和Ua等活性顯著上升，抗氧化能力增強[2-3]。Lu等也發現，飼料中添加甘露寡糖可提高中華絨螯蟹腸道中PO、AKP和ACP等酶的活力，其中額外添加1.5 mg/kg β-葡聚糖對酶活的提升作用最為明顯，另外還促進了抗菌肽以及proPO、Peritrophin、p38MAPK、LITAF、Relish等基因的表達量[4]。此外，連續投喂含酵母細胞壁的飼料還可以有效增強中華絨螯蟹的抗細菌感染能力，經口服感染和注射感染“顫抖病”陽性病原后，酵母細胞壁對中華絨螯蟹細菌感染保護的有效率分別達到了52.4%～66.8%和39.2%～49.9%[5]。

1.2 細菌及真菌

部分細菌因細胞壁中含有肽聚糖和脂多糖等細菌多糖，滅活后常被用于激活動物機體的免疫系統[6]。嗜水氣單胞菌（Aeromonas hydrophila）是水產常見的條件致病菌，在各類養殖水體中廣泛存在[7]。當養殖水體水質惡化或其他環境因子發生改變時，嗜水氣單胞菌數量會急劇增加，可引起中華絨螯蟹爆發“腹水病”和“甲殼潰瘍病”等疾病[8]。程超等發現用嗜水氣單胞菌刺激可引起中華絨螯蟹組織結構發生改變，如鰓絲增厚、血細胞數量增多、肝小管管腔比面積和結構、細胞數量發生顯著變化[9]。另外，注射嗜水氣單胞菌還可提高肝胰腺ALF、HSP、Crus1、FABP3、DOME和STAT等基因的表達水平[8]。劉永貴等發現用含嗜水氣單胞菌海藻酸鈉微膠囊凍干疫苗的飼料飼養中華絨螯蟹可顯著提高其SOD、PO和LZM等酶的活性，并且其對嗜水氣單胞菌的抵抗力也明顯增強[10]。沈錦玉等也發現，滅活嗜水氣單胞菌可提高SOD、PO和LZM等酶的活性，其中注射免疫較口服免疫對蟹的免疫保護率更高，達75%[11]?？莶菅挎邨U菌（Bacillus subtilis）對水產養殖中病原微生物有很強的抑制作用，能分泌大量幾丁質酶，分解養殖池中的有毒有害物質，同時能分解池中的殘餌、糞便、有機物等[12]?？莶菅挎邨U菌也被廣泛應用在飼料中，它具有較強的蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性，能促進飼料中營養素的分解，使水產動物對飼料的吸收利用更加充分[13]。陳文典等發現，基礎飼料中添加 1.5 g/kg 枯草芽孢桿菌微膠囊凍干粉（2.2×1011 CFU/g）可提高中華絨螯蟹的PO和LZM活性，使其對嗜水氣單胞菌的抵抗力明顯增強[14]。同樣高活性干酵母也能夠提高中華絨螯蟹對病原感染保護的有效率[15]。

2 動植物多糖及其他提取物

2.1 動物多糖

殼聚糖又稱可溶性甲殼素、甲殼胺、幾丁聚糖等，廣泛存在于蝦、蟹等甲殼動物及藻類和細菌中，是世界第二大類高分子化合物[16]。殼聚糖是由甲殼素經脫乙?；磻D化變成的分子量為12萬～59萬的生物大分子，具有可生物降解、代謝產物無毒性和調節機體多種生理功能等優點[16]。研究結果證實，在飼料中添加50 mg/kg殼聚糖，不僅可降低中華絨螯蟹肌肉和可食內臟中粗脂肪含量，還能提高SOD、PO、AKP和CAT等酶活性，促進蟹淋巴細胞的增殖[17]。生產性試驗同樣證實了殼聚糖能夠提高中華絨螯蟹的成活率[11]。

2.2 植物多糖

用于水產動物的植物多糖主要包括黃芪多糖、云芝多糖、低聚果糖、海帶多糖、海藻酸鈉和枸杞多糖等[6]。低聚果糖廣泛存在于通常食用的很多水果、蔬菜中，能夠選擇性促進乳酸桿菌、雙歧桿菌和鏈球菌等有益菌在消化道中的定植，抑制有害細菌生長、改善腸道菌群、間接達到對動物體的營養及促生長效應[18]。Jia等證實，低聚果糖不僅能夠提高中華絨螯蟹CAT、ACP和AKP等酶的活性，還能顯著促進mtMnSOD、LITAF和TLRs等免疫基因的表達[19]。黃芪多糖同樣也被證實能夠提高中華絨螯蟹多種免疫相關基因的表達量，包括ALF、PO、HSP、Crus1、TLRs、EsFABP3、JAK、DOME和STAT等[8]。另外，飼料中添加海帶多糖也能提高中華絨螯蟹SOD、PO和LZM等酶的活性[11]。海藻酸鈉是一類從褐藻類（如海帶、巨藻、馬尾藻等）的細胞壁中提取出來的天然多糖，按10、30、90 mg/kg劑量注射藻酸鈉均可顯著提高中華絨螯蟹血細胞總數、大顆粒細胞數量、血細胞吞噬活性、呼吸暴發活性和對嗜水氣單胞菌的抵抗力，且海藻酸鈉飼喂組PO和LZM等酶的活性也顯著地高于對照組[20]。

2.3 多酚

α-苯基苯并吡喃是從分布較為廣泛的一種植物中提取的多酚類物質，具有較強的生物學活性，能夠有效激活動物的免疫系統，且具有無毒副作用、無殘留、不產生耐藥性等優點，因而成為水產甲殼類動物的免疫增強劑[21]。研究發現，飼料中添加4 mg/kg α-苯基苯并吡喃可顯著地提高中華絨螯蟹血淋巴細胞中PO、LZM和SOD等酶的活性[21]。

2.4 谷胱甘肽

谷胱甘肽是一種含γ-酰胺鍵和巰基的三肽，由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸組成，存在于幾乎身體的每一個細胞，能幫助保持正常的免疫功能，并具有抗氧化和整合解毒作用[22]。Liu等發現，飼料中添加谷胱甘肽不僅可以提高中華絨螯蟹肝胰腺SOD、GSH-Px、Glutathione S-transferase、GST的活性和基因表達量，還可以顯著減輕因脂多糖刺激引起的肝胰腺損傷，減少肝胰腺中活性氧自由基和細胞凋亡指數[23]。谷胱甘肽添加，主要抑制了Caspases-3、Caspases-8、Caspases-9等酶活性及Caspases-3、Caspases-8等基因的表達量，并促進bcl-1和bax-inhibitor基因表達量[23]。Liu等進一步研究發現，添加谷胱甘肽除能夠顯著提高SOD、LZM、ACP、AKP等酶的活性外，還可以降低血淋巴和肝胰腺中的MDA水平[24]。另外，細胞內MnSOD、mtMnSOD、Cu，Zn-SOD、GSH-Px、LZM、proPO活化因子等基因的表達量顯著上調，而TLR1、TLR2、Dorsal和MyD88等基因的表達量則顯著下調[24]。

2.5 精氨酸

精氨酸是水生動物的一種必需氨基酸，具有廣泛的生物功能，它不僅是合成蛋白質的重要氨基酸之一，也是合成多胺、肌酸和NO的前體物質[25]。精氨酸與免疫功能密切相關，可被分解為NO參與免疫反應。有研究表明，精氨酸可提高中華絨螯蟹肝胰腺中SOD和CAT等酶的活力，提高肝胰腺KEAP1基因的表達量，從而提高機體的抗氧化能力[26]。另外，精氨酸還可降低血清中NO的含量和肝胰腺NO合成酶的活性，提高ACP和AKP等酶的活力，且Crustin、Relish、LZM、Cryptocyanin的mRNA表達量也有顯著上升[26]。

2.6 ?；撬?/p>

?；撬崾且活悘V泛存在于生物體中的β必需氨基酸[27]，在水產動物體內扮演著非常重要的角色[28]，如抗氧化[29]、免疫調節[30]、滲透壓調節[31]、解毒[32]、神經調節[33]和腸道微生態調控等[33]。Dong等發現，添加微量?；撬峥商禺愋栽黾又腥A絨螯蟹血細胞總數，并提高ACP、PO、LZM和AKP等酶的活性，其抗氧化能力相關指標，包括SOD、GSH-Px、T-AOC活性和MDA含量也顯著提升。另外，?；撬徇€可以上調中華絨螯蟹的免疫基因（TLR2和Relish）和抗菌肽蛋白基因（EsALF1、EsALF2、EsCrus1和EsCrus2）[34]。

2.7 抗菌肽

抗菌肽是一類具有抗菌活性的小分子多肽的總稱，是天然免疫防御系統的重要組成部分，在機體抵御病原微生物的過程中發揮著重要的作用[35-36]?？咕木哂袕V譜殺菌作用，不僅對革蘭氏陽性菌和陰性菌有殺滅作用，對部分病毒和寄生蟲也有明顯抑制效果，而且抗菌肽還能夠提高機體的免疫功能。因此，抗菌肽被認為是替代水產抗生素的潛在產品，具有巨大的應用潛力[35]。Guo等發現，抗菌肽As-CATH4和As-CATH5對溫和氣單胞菌、嗜水氣單胞菌、維氏氣單胞菌、哈維氏弧菌和副溶血弧菌等水產常見致病菌有明顯抑制效果，能夠減少中華絨螯蟹體內感染的細菌數量，降低死亡率[37]。另外，該抗菌肽還能夠特異性提高中華絨螯蟹ACP和AKP等酶的活性[37]。王一娟等也發現，飼料添加0.4%的抗菌肽能顯著降低血清GPT、球蛋白及肝臟、肌肉和性腺中的MDA濃度，提高肝臟和肌肉組織中SOD的酶活性以及T-AOC[38]。

2.8 中草藥

中草藥富含多糖、甙類、生物堿、苦味素、生物類黃酮等多種有效成分，不僅可以提高營養物質的利用效率、增強機體新陳代謝、促進機體生長，還能調節機體內的免疫功能，并且擁有價格低廉、來源豐富、不易污染環境等優點，因而已成為水產養殖中非常適宜的免疫增強劑[39-40]。周永昌等發現，飼料中添加復方中草藥（甘草、人參、絞股藍、銀杏葉）顯著提高了雄蟹血清ACP和肝胰腺T-AOC、SOD、AKP等酶活性，降低了MDA含量，而雌蟹免疫力提高主要表現為血清ACP、AKP和肝胰腺SOD酶活性的提升[41]。同樣地，許振國等發現，在基礎飼料中添加復方中藥免疫增強劑（板藍根、老鸛草、黃芩、黃芪、魚腥草、連翹、陳皮）可提高中華絨螯蟹免疫因子的活性及血細胞的吞噬功能[42]。此外，由海藻多糖、大黃、黃芪和連翹組成的復方中草藥也能顯著提高中華絨螯蟹的血細胞吞噬活性、血清殺菌活力、血清凝集效價及抗感染能力[43]。金銀藤則能夠提高中華絨螯蟹血細胞總數和LZM、PO、NOS等酶的活性，并能夠進一步提升血細胞對嗜水氣單胞菌的吞噬率和吞噬指數[44]。

3 人工合成的化學物質

人工合成的化學類免疫增強劑主要包括左旋咪唑、二氧化鈰和KF-565等。左旋咪唑因具有類似膽堿的活性，能夠誘導機體的淋巴因子，且代謝產物能夠清除氧自由基，因而被用于開發飼料添加用免疫增強劑[45]。李義等發現，左旋咪唑可以大幅提高中華絨螯蟹的血細胞總數和透明細胞數量，且細胞的吞噬百分率、呼吸爆發和PO、LZM等酶的活性均有一定提高，其對嗜水氣單胞菌的抵抗力也有顯著增強[46]。類似地，二氧化鈰也具有很強的免疫促進作用，主要表現為顯著提高機體的抗氧化能力[47]。Qin等發現，飼料中添加0.8 mg/kg的二氧化鈰可有效減輕中華絨螯蟹的肝胰腺傷，提高血細胞總數、顆粒細胞和透明細胞的數量，提高血淋巴中LZM、ACP、AKP、SOD和CAT等抗氧化酶的活性及Cathepsin-L的基因和蛋白表達量[48]。

4 營養元素

維生素是水產飼料重要的功能性成分，可以增強機體的特異性和非特異性免疫應答，提高動物的抗病力，其中，維生素C還能夠清除機體吞噬作用和呼吸爆發產生的氧自由基，避免機體受到氧化損傷，提高細胞吞噬活性和殺菌能力[49]。維生素C在中華絨螯蟹養殖業中也有一定應用，如艾春香等發現飼料中添加維生素C可提高中華絨螯蟹組織器官中PO、LZM、Ua、AKP和ACP等酶的活性，而SOD活性顯著降低，這意味著維生素C作為天然抗氧化劑既能提高中華絨螯蟹非特異性免疫力又能提高其抗氧化能力[50]。維生素E同樣也被艾春香等證實能夠提高中華絨螯蟹的非特異性免疫力[51]。

綜上，目前可用于中華絨螯蟹的免疫增強劑種類繁多、功能多樣，隨著中華絨螯蟹免疫機理的不斷深入研究，特異性提高中華絨螯蟹免疫力的免疫增強劑的種類有望得到進一步的開發和應用。免疫增強劑將會逐漸成為中華絨螯蟹等淡水養殖品種疾病預防的新途徑，從而改變目前這種主要依靠藥物的局面，開辟水產養殖病害防治新天地。

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