浙江建德楠木天然林群落種間聯結動態

吳丹婷，吳初平，盛衛星，焦潔潔，江 波，朱錦茹，袁位高

（1. 浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 建德市林業局，浙江 建德 311600）

楠木是一類珍貴用材樹種，包括樟科Lauraceae潤楠屬Machilus和楠屬Phoebe植物及一些近緣類群，部分種類為國家二級重點保護野生植物。長期的人為破壞[1]，以及其自身天然更新不良等因素，中國楠木數量銳減。楠木零星散生于各類天然林，少有成片分布。天然林保護是在一定的生命周期和范疇內，為使資源繼續順應生態循環生長，同時能夠保持資源價值不斷提高的情況下，對各種森林資源進行持續的利用[2]。種間聯結是植物群落重要的數量和結構特征之一，群落的種間關系能反映群落的穩定性。種間關系一般被劃分為正聯結、負聯結和無關聯。正聯結是由于物種選擇相同的生境或者2種物種相互依賴形成的，負聯結是由于2種物種存在資源上的競爭或者根系中存在物理或化學因素的相互影響而形成的[3]。隨著演替，森林群落結構趨于復雜和穩定[4]，群落內物種種間關系越來越復雜，生態位分化越合理，種間關系趨于正聯結[5]。但森林群落的演替并不是一味向著正關聯的方向進行的[6]。對群落種間聯結的相關研究展現的多是種間競爭的結果或群落的現狀[7]，關于群落種間聯結的動態報道較少。目前，有關楠木的相關研究多在生態生理特征方面，如木材、育苗、葉片特征，而關于群落結構、種間關系等的相關研究較多的針對紅楠Machilus thunbergii和紫楠Phoebe sheareri群落[8?9]，缺少楠木天然林群落動態特征和種間關系研究。浙江省建德市壽昌林場綠荷塘林區內存有亞洲最大的天然楠木林，其主要種類有紅楠、紫楠、刨花潤楠Machilus pauhoi、薄葉潤楠Machilus leptophylla等，是研究天然林群落楠木發育和演替的理想場所。本研究分別以楠木作為優勢樹種和伴生樹種的天然林樣地作為對象，對調查樣地內的楠木在不同林分條件下的喬木層、灌木層、草本層種間聯結性進行了定量分析，揭示它們在天然林群落發育和演替過程中種間關聯性動態變化規律，為楠木天然林的科學管理提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 樣地設置與調查

研究區位于浙江省建德市壽昌林場綠荷塘林區內 (29°25′45″～29°27′01″N，119°08′45″～119°11′0″E)，屬千里崗山脈，地貌為低山丘陵，坡度為25°～45°，海拔200～700 m，頂峰海拔804 m。該林區面積約450 hm2，分布約370 hm2的天然常綠闊葉林，有木本植物30科300余種。該地區屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，雨量充足。年平均氣溫為17.6 ℃，極端最低溫?13.9 ℃，極端最高溫42.2 ℃。年降水量 1 700 mm，集中在 4?6月，平均相對濕度為 82%，年日照時數為 1 762 h，全年無霜期 265 d。土壤以黃壤為主，局部為侵蝕性紅壤。土層厚度30～80 cm，呈酸性。

如圖1所示：在以楠木為優勢種的林內建立100 m×100 m 樣地 (A)，并在相距 1.35 km 生境相似的地區，在以楠木為伴生種的林內建立樣地(B)，由于場地限制，樣地面積為100 m×40 m。2013年對楠木優勢林(樣地A)進行了1次割灌處理，對非目標樹種的灌木進行伐除。對楠木伴生林樣地B未采取任何經營管理措施。

圖1 樣地設置Figure 1 Sample plots for shrub layer survey

參照中國林業科學研究院多功能森林經營樣地監測方法開展樣地植被調查工作。將每個樣地劃分為20 m×20 m的喬木樣方，標定所有樣方內胸徑≥5.0 cm的喬木。每個樣地按照圖1的方法在涂黑的喬木樣方右下角設置1個5 m×5 m 的灌木層小樣方，記錄胸徑＜5.0 cm，樹高≥1.5 m 的木本植物，記錄樹種名稱、胸徑、樹高。在每個灌木層小樣方沿對角線設置3個1 m×1 m的草本層小樣方，對樹高＜1.5 m的幼苗和草本植物進行調查，調查指標包括植物種類、蓋度、叢(株)數、平均高度等。為了方便計算，將楠木幼樹劃分至灌木層，幼苗劃分至草本層。

利用2015和2019年的2次群落調查數據，分析群落喬木層、灌木層、草本層主要物種的種間關系。

1.2 總體關聯性檢驗

采用SCHLUTER[10]提出的方差比率法()檢驗群落物種間的總體關聯性。

1.3 物種種間關聯分析

根據物種在樣方內是否出現的二元數據矩陣作為原始數據，以χ2檢驗為基礎，結合聯結系數(AC)和共同出現百分率(PC)對群落進行種間聯結分析。為 2個物種都出現的樣方數，、為只出現1個物種的樣方數，為2個物種都不出現的樣方數，在計算χ2及聯結系數時，為避免、、為0，導致χ2及聯結系數無法比較關聯程度的情況，把、、為0的數值都加權為1[12]。χ2統計量能比較客觀準確地判斷種對聯結的顯著性，而共同出現百分率和聯結系數卻能體現出χ2檢驗不顯著種對的聯結性及其大小，同時共同出現百分率還能較準確地反映物種間正聯結性的強弱[13]。

1.3.1 χ2檢驗統計量 采用 YATES連續矯正公式[14]：

式(6)中：PC為共同出現百分率，表示物種間的聯結程度[15]，可以避免聯結系數受d影響太大而造成偏差。其值域為[0, 1]，PC=0時，表明種對無關聯；PC=1時，表明種對關聯程度最緊密。

2 結果與分析

2.1 物種組成變化

2015和2019年，楠木優勢林樣地的喬木層均記錄到18個種，隸屬8科15屬，無物種退出或進入；2015年灌木層記錄到7個種，隸屬5科7屬，2019年記錄到11個種，隸屬8科10屬，2個物種退出灌木層，6個物種進入灌木層；2015年草本層記錄到12個種，隸屬9科11屬，2019年記錄到5個種，隸屬4科5屬，7個物種退出草本層。

2015年楠木伴生林樣地的喬木層記錄到27個種，隸屬18科23屬，2019年記錄到25個種，隸屬16科21屬，2個物種退出喬木層；2015年灌木層記錄到25個種，隸屬17科24屬，2019年記錄到14個種，隸屬為7科12屬，17個物種退出灌木層，6個物種進入灌木層；2015年草本層記錄到6個種，隸屬6科6屬，2019年記錄到5個種，隸屬4科4屬，3個物種退出草本層，2個物種進入草本層。

2.2 群落主要物種及其重要值

2.2.1 喬木層 采用重要值[16]篩選群落喬木層的主要物種，只要某物種在2次群落調查中出現過1次，重要值≥1.0%，則把它認作群落中的主要物種。由表1可見：樣地A有11個主要物種，2015年楠木個體占總個體數的84.76%，2019年占85.49%。樣地B有16個主要物種，2015年楠木個體數占15.61%，2019年占16.10%。

表1 2015和2019年綠荷塘林區A、B樣地主要喬木物種及其重要值Table 1 Dominant species and importance value of the tree layer of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.2.2 灌木層 由表 2可見：樣地 A，2015年灌木層有 7個樹種，楠木個體數量占比 16.13%，2019年有11個樹種，楠木個體數量占比7.14%；樣地B，2015年灌木層有25個物種，楠木個體數量占比18.35%，2019年有14個物種，楠木個體數量占比0.91%。

表2 2015和 2019年綠荷塘林區 A、B 樣地灌木層物種及其重要值Table 2 Species and importance value of the shrub layer of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.2.3 草本層 由表 3可見：樣地 A，2015年草本層有 12個物種，楠木個體數量占比 1.23%；2019年有5個物種，楠木占比29.58%；樣地B，2015年草本層有6個物種，楠木個體數量占比21.28%；2019年有5個物種，楠木占比5.54%。

表3 2015和 2019年綠荷塘林區 A、B 樣地草本層物種及其重要值Table 3 Species and importance value of the herb layer of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.3 群落主要物種種間關聯總體分析

根據表4可知：2015和2019年，楠木優勢林樣地喬木層種間總體關聯性呈顯著正聯結；灌木層2015和2019年種間總體均呈不顯著負聯結；草本層2015年呈不顯著正聯結，2019年呈顯著負聯結，種間關系由正轉負。說明喬木層物種結構相對穩定，灌木層種間關系松散，草本層結構遭到破壞。楠木伴生林樣地喬木層2015年種間總體關聯性呈不顯著正聯結，2019年呈不顯著負聯結；灌木層2015年種間呈不顯著正聯結，2019年呈不顯著負聯結；草本層2015呈不顯著負聯結，2019年呈顯著負聯結。喬木層和灌木層種間關系由正轉負，說明群落穩定性遭到破壞；草本層種間關系松散，結構更加不穩定。

表4 綠荷塘林區 A、B 樣地 2015和 2019年種間總體關聯性Table 4 Overall associations of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.4 楠木優勢林關聯性分析及其變化

從圖2可知：2015和2019年無主要樹種退出喬木層，11個主要樹種組成55個種對。χ2檢驗結果顯示：2015年55個種對均表現為正關聯，2019年55個種對均表現為不顯著正關聯。聯結系數()結果顯示：正聯結種對減少8對，負聯結種對減少7對。共同出現百分率()結果顯示：2015和2019年，均有2個種對表現為極顯著關聯，1個種對表現為顯著關聯?？梢?，2015和2019年，喬木層中刨花潤楠與其他樹種負關聯增強；紅楠與甜櫧的正聯結減弱，與黃檀、紫楠正聯結增強；薄葉潤楠與喬木層其他樹種的關聯性相對穩定；紫楠與其他樹種的正負關聯比增大，與紅楠、青岡、樟樹正關聯增強。

圖2 楠木優勢林樣地喬木層主要樹種種間關聯半矩陣圖Figure 2 Semi-matrix of inter-specific correlations of the tree layer of plot A

圖3顯示：灌木層2015年由7個主要樹種組成21個種對，2019年由11個主要樹種組成55個種對。χ2檢驗結果顯示，2015年21個種對均呈不顯著正關聯，2019年55個種對均呈不顯著正關聯。聯結系數結果中，2015年，11個種對呈顯著正關聯；1個種對呈顯著負聯結。2019年，8個種對呈極顯著正關聯，16個種對呈顯著正關聯；1個種對呈顯著負關聯。共同出現百分率結果顯示，2015和2019年，均有1個種對呈不顯著關聯，其余種對呈無關聯。以上結果表明：2015和2019年，灌木層的楠木主要為刨花潤楠和紫楠。刨花潤楠與其他灌木樹種均表現為正關聯，其中與檵木、秀麗錐的正聯結加強；紫楠與其他灌木樹種正關聯性加強，但與檵木的聯結性由正轉負。

圖3 楠木優勢林樣地灌木層主要樹種種間關聯半矩陣圖Figure 3 Semi-matrix of inter-specific correlations of the shrub layer of plot A

從圖4可知：草本層中，2015年由12個主要樹種組成66個種對，2019年由5個主要樹種組成10個種對。χ2檢驗結果顯示：2015年3個種對呈顯著正關聯，2019年10個種對均呈不顯著正關聯。聯結系數結果中：2015年，13個種對呈顯著正關聯，18個種對呈顯著負關聯；2019年，5個種對呈顯著正關聯，3個呈顯著負聯結。共同出現百分率結果顯示：2015年，2個種對呈極顯著關聯，1個種對呈顯著關聯；2019年，10個種對均呈不顯著正關聯。以上結果表明：2015?2019年，草本層的物種變化較大，2015年主要的楠木樹種有紅楠、刨花潤楠、紫楠，2019年紅楠退出草本層。刨花潤楠與大部分草本層物種呈負聯結，與苧麻、紫楠的負聯結增強。紫楠與刨花潤楠的負聯結加強，與蕨和苧麻的正聯結相對穩定。

圖4 楠木優勢林樣地草本層主要樹種種間關聯半矩陣圖Figure 4 Semi-matrix of inter-specific correlations of the herb layer of plot A

2.5 楠木伴生林關聯性分析及其變化

根據圖5：2015和2019年，喬木層無主要樹種退出，16個主要樹種組成120個種對。χ2檢驗結果顯示：2015年，115個種對呈不顯著正關聯，5個種對呈無關聯；2019年，105個種對均呈不顯著正關聯，15個種對呈無關聯。聯結系數結果顯示：正聯結種對6對，負聯結種對為44對。共同出現百分率結果顯示：2015年，20個種對呈極顯著關聯，11個種對呈顯著正關聯；2019年，20個種對呈極顯著關聯，13個種對呈顯著關聯?？梢?，2015和2019年，喬木層中，紅楠與其他樹種之間的正負關聯比大于1，且關聯相對穩定；紫楠與其他樹種之間的正負關聯比增大；薄葉潤楠與其他樹種的正負關聯比2015年大于1，2019年小于1，與秀麗錐、甜櫧、老鼠矢、苦櫧、花櫚木、八角楓的負關聯增強。

圖5 楠木伴生林樣地喬木層主要樹種種間關聯半矩陣圖Figure 5 Semi-matrix of inter-specific correlations of the tree layer of plot B

根據圖6：灌木層中，2015年由25個主要樹種組成300個種對，2019年由14個主要樹種組成91個種對。χ2檢驗結果顯示：2015年46個種對呈顯著正關聯；2019年，105個種對均呈不顯著正關聯。聯結系數結果顯示：2015年161個種對呈顯著正關聯，62個種對呈顯著負關聯；2019年47個種對呈顯著正關聯，13個種對呈顯著負關聯。共同出現百分率結果顯示：2015年，39個種對呈極顯著關聯；2019年，4個種對呈極顯著關聯?？梢?，2015和2019年，灌木層的樹種變化較大，2015年灌木層的楠木樹種主要為薄葉潤楠，2019年主要為紅楠。2015年，薄葉潤楠與其他樹種的正負關聯比小于1。2019年，紅楠與青岡、石櫟、甜櫧呈顯著負關聯，與其余樹種呈正關聯。

圖6 楠木伴生林樣地灌木層主要樹種種間關聯半矩陣圖Figure 6 Semi-matrix of inter-specific correlations of the shrub layer of plot B

根據圖7：草本層中，2015年由6個主要樹種組成15個種對，2019年由5個主要樹種組成10個種對。χ2檢驗結果顯示：2015年15個種對均呈不顯著正關聯；2019年，10個種對均呈不顯著正關聯。聯結系數結果中：2015年6個種對呈顯著正關聯，1個種對呈顯著負關聯；2019年8個種對呈顯著正關聯，2個種對呈顯著負關聯。共同出現百分率結果顯示：2015和2019年所有種對均呈無關聯。表明2015和2019年薄葉潤楠幼苗與草本層其他的植物正負關聯比增加；2019年紅楠進入草本層，與其他植物均呈正聯結。

圖7 楠木伴生林樣地草本層主要樹種種間關聯半矩陣圖Figure 7 Semi-matrix of inter-specific correlations of the herb layer of plot B

3 結論與討論

經總體關聯性檢驗、χ2檢驗、聯結系數和共同出現百分率的分析，研究區楠木優勢林樣地和伴生林樣地的喬木層、灌木層、草本層均處于不穩定階段。在天然楠木優勢林樣地中，薄葉潤楠與喬木層其他樹種之間的關聯性相對穩定，但缺少更新層。紅楠在喬木層與其他樹種之間的關聯性相對穩定，但在灌木層和草本層出現了更新不良的狀況，這可能由于其幼苗的存活率依賴于充足的陽光所造成的[17]。紫楠在喬木層與其他樹種的正關聯關系加強，擁有良好的更新層，可能是由于其幼苗的光補償點較低，對弱光的利用能力較強，在光強弱的環境下更有利于正常生長[18]。刨花潤楠擁有完整的更新層，作為喬木層的優勢種，與其他樹種負聯結增強，其幼苗能在光照強度較弱的環境下正常生長，但在草本層與其他物種之間的負聯結明顯，可能是由于其幼苗抗旱能力較差，與其他物種競爭土壤水分導致的[19]。

在楠木伴生林樣地中，薄葉潤楠作為喬木層的優勢樹種之一，與其他物種負聯結增強，在灌木層和草本層也表現出更新不良的狀況。紅楠在喬木層與其他物種正聯結增強，少形成負聯結，在進入灌木層和草本層后也與其他物種的呈正聯結，可見紅楠能夠和大多數物種穩定共存，具有良好的更新能力。紫楠在喬木層與其他樹種正關聯增強，但是缺少更新層。此前也有研究表明：在常綠闊葉林中優勢樹種的種內競爭比種間競爭激烈，種內競爭最激烈的優勢樹種與其他優勢樹種的種間競爭強度也是最高的[18]，和其他物種在空間和資源上競爭激烈[20]。

通過對比2個樣地內主要楠木樹種與其他樹種之間的聯結性發現：在楠木優勢林樣地中形成負聯結種對的物種，卻在楠木伴生林樣地中形成正聯結種對。如2015年薄葉潤楠與秀麗錐在天然楠木優勢林呈負聯結，但在天然楠木伴生林樣地內呈正聯結。這可能是由于群落生境的異質性和微環境的變化，使同一種植物在不同的林分具有不同的生態位，從而影響它與其他物種之間的關系[21]。

種對間的正關聯主要是由于2個物種具有相似的環境需要、相似的生物學特征或相似的生態位；負聯結主要是由于物種之間存在競爭，相互排斥。林分中下層的植物個體的生長和演替，除了受到土壤、水分等環境因子影響外，還要受到喬木層的影響，常綠闊葉林郁閉度較高，林下光照弱，可能會加劇林分中下層對光照的競爭，從而出現林分斷層現象。林分各層次的正關聯性越強，群落物種之間的互補性越強，能夠更加充分地利用資源，增強群落的穩定性[22]。根據這2個群落種間聯結動態變化的特點，在天然楠木林中，將楠木作為目標樹種進行管理與保護時，可采用間伐、擇伐等撫育方法，保留與楠木有顯著正關聯的樹種，伐除負關聯的樹種，緩和種間矛盾；疏伐上層高大喬木，增加林窗，以滿足林分更新層對光照的需求，保護其更新層，以形成完整的垂直結構。