杉木林土壤溫室氣體排放對毛竹入侵及采伐的短期響應

張慶曉，陳 珺，朱向濤，王 楠，白尚斌

（1. 浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江農林大學 暨陽學院，浙江 諸暨 311800）

二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亞氮(N2O)是引起全球溫室效應最主要的3種溫室氣體[1]，其排放持續增加將會導致全球氣候變暖加劇。森林土壤匯集了全球土壤73%的碳庫[2]，是溫室氣體重要的吸收匯、排放源和轉換器[3]，對調節全球氣候變化及碳、氮平衡具有至關重要的作用。研究表明[4?5]：森林演替、土地利用方式改變及森林過度采伐均會導致森林土壤溫室氣體排放通量上升，尤其是后兩者引起的CO2排放通量約占人類碳排放總量的30%，是全球CO2排放通量大幅度增加的最主要原因之一。因此，合理利用現有林地，科學經營森林，探究各因素對土壤溫室氣體排放的影響機制，對減緩全球溫室效應意義重大，也是當前國內外的研究熱點。杉木Cunninghamia lanceolata是中國優質速生豐產的鄉土針葉樹種，人工栽培面積大[6]，在緩解木材需求壓力、增加農民經濟效益方面作用突出，同時杉木具有巨大的固碳潛力，對緩解氣候變化起到不可忽視的作用[7?10]。但杉木純林存在土壤肥力衰退、土壤質量下降等問題[11]，極易遭受周邊毛竹Phyllostachys edulis的入侵。毛竹是中國特有高大散生無性系克隆植物[12]，因其特殊生物學特性和優越的固碳能力成為中國優勢碳匯造林樹種[13]。毛竹林生物碳儲量較高[14?15]，年平均碳吸收量為8.13 Mg·hm?2[16]，遠高于馬尾松Pinus massoniana及其他常綠闊葉林樹種。但由于毛竹繁殖能力強大，毛竹產量快速增長。近年來國內市場毛竹價格下滑，竹農的經營積極性大大降低，許多地區出現大面積拋荒毛竹林[17]。拋荒后毛竹入侵周邊林分的速度加快，入侵現象愈加明顯，蠶食周邊林分愈加嚴重，區域生物多樣性受到嚴重威脅。遭受毛竹入侵的杉木林土壤肥力、pH、含水率等理化性質和微生物群落結構均會發生相應變化，進而影響土壤溫室氣體排放[18]。為探究杉木林土壤溫室氣體排放對毛竹入侵及采伐的短期響應，本研究以毛竹純林(毛竹林)、采伐入侵毛竹后的杉木釋放林(釋放林)、毛竹-杉木混交林(混交林)和杉木純林(杉木林)作為研究對象，比較毛竹入侵、采伐前后土壤溫室氣體排放差異及主要影響因素，為毛竹入侵、采伐對杉木林土壤溫室氣體排放的短期影響提供基礎數據，也為科學管控毛竹入侵問題提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區浙江省杭州市臨安區於潛鎮南山村(30°19′N，119°39′E)位于杭州市西部，為典型亞熱帶季風氣候。研究區四季分明，雨量充沛，光照充足，年平均降水日158 d，年平均降水量1 613.9 mm，主要集中于6?8月，其中降水量最多為6月(328.5 mm)，最少為12月(44.3 mm)。年平均氣溫16.4 ℃，最高氣溫出現在8月(28.4 ℃)，最低1月(5.1 ℃)。年平均無霜期237 d，年平均日照時數1 847.3 h，樣地全境地貌以中低山丘陵為主，主要土壤類型為酸性紅壤，森林覆蓋率81.93%。

1.2 樣地設置

于研究區毛竹入侵杉木地段選擇坡向(均為東北朝向)、坡度、地形、海拔等初始條件基本一致的毛竹林、釋放林、混交林、杉木林等4種林分，分別在各林分上、中、下3個區域各隨機設置1個溫室氣體排放通量觀測點，共計12個點，安裝靜態箱。靜態箱底座在測量溫室氣體前1個月安裝完成，安裝時插入土壤5 cm處，避開樹木的根及毛竹的竹鞭，并保證其密封性。樣地布置工作于2019年6月完成。各林分基本情況如表1所示。

表1 4種林分基本情況Table 1 General situation of four types of stands

1.3 研究方法

于2019年7?12月進行土壤溫室氣體排放通量監測。每月中旬選典型晴天采集氣體，采樣時間9:00?11:00。每隔10 min 用 100 mL 注射器采集 90 mL氣體，共采集4次，密封帶回實驗室，用氣相色譜儀 (GC-2014, Shimadzu Inc, Kyotob, 日本)檢測 CO2、N2O 和 CH4，計算土壤溫室氣體通量：F=ρ×(dc/dt)×H×273/(273+t)。其中：F為被測溫室氣體排放通量 (mg·m?2·h?1)；ρ為標準狀態下被測氣體密度 (kg·m?3)；dc/dt為被測氣體濃度隨時間變化率；H為靜態箱高度(m)；t為采氣時溫度(℃)。

采氣的同時，測定各靜態箱附近10 cm土層處的溫度，采集0～20 cm表層土壤，測定土壤含水率、pH、銨態氮、硝態氮、微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)。其中土壤含水率用烘干法測定；土壤pH用數顯玻璃電極測定(水土質量比為5∶1)；用 氯化鉀浸提-比色法測定[19]；土壤MBC、MBN用氯仿熏蒸法測定[20]。所有數據均為3次重復處理平均值±標準誤。

1.4 數據分析

用SPSS 16.0和Excel 2013分析數據。采用單因素方差分析和最小顯著性差異法檢驗不同林分土壤溫室氣體排放通量差異顯著性；采用Pearson相關分析法分析溫室氣體通量與各項土壤指標間相關性。

2 結果與分析

2.1 不同林分土壤溫室氣體排放通量特征

由表2可知：不同林分土壤CO2排放通量均隨月份變化逐漸減??；7月土壤CO2排放通量均最大，其中毛竹林排放通量為 1 362.83 mg·m?2·h?1，分別是釋放林、混交林、杉木林的 1.28、1.43和 1.89倍；9月開始土壤CO2排放通量顯著減小(P＜0.05)，至12月達到最小值；12月土壤CO2排放通量從大到小依次為毛竹林、釋放林、混交林、杉木林。4種林分土壤CO2月平均通量差異顯著(P＜0.05)，與杉木林相比，混交林、釋放林土壤CO2排放通量分別增加24.59%、61.46%。

表2 4種林分土壤溫室氣體通量Table 2 Soil greenhouse gases fluxes of four types of forests

土壤N2O排放通量最高值出現在7月，此時，從大到小分別為毛竹林(190.36 μg·m?2·h?1)、釋放林(158.04 μg·m?2·h?1)、混交林 (138.19 μg·m?2·h?1)和杉木林 (129.26 μg·m?2·h?1)，最低值均出現在 12月。從平均通量來看，毛竹林比其他3種林分分別高出23.29%、45.81%和72.09%，且差異顯著(P＜0.05)，混交林與杉木林間差異不顯著(P＞0.05)。

4種林分均表現為CH4吸收匯。其中杉木林土壤CH4吸收通量最大值出現在7月，其他3種林分均出現在8月；4種林分最小值均出現在12月。7?10月，土壤CH4吸收通量從大到小均為毛竹林、混交林、釋放林、杉木林。11月開始混交林 (128.53 μg·m?2·h?1)超過毛竹林 (123.95 μg·m?2·h?1)成為最大的土壤CH4吸收匯。4種林分土壤月平均CH4吸收通量從大到小依次為毛竹林、混交林、釋放林、杉木林。

2.2 不同林分環境因子及土壤理化性質變化

由表3可知：土壤溫度具有明顯的季節動態變化規律，7?10月，4種林分土壤溫度逐漸降低，11月后趨于穩定?；旖涣衷缕骄鶞囟蕊@著高于其他3種林分(P＜0.05)，從大到小依次為：混交林(19.77 ℃)、釋放林(18.72 ℃)、毛竹林(18.49 ℃)、杉木林(18.32 ℃)。4種林分土壤含水率波動較大，最大值均出現在7月，最小值均出現在11月。釋放林土壤月平均含水率最高(27.32%)，分別是杉木林、毛竹林、混交林的1.19、1.46、1.67倍。由表4可知：釋放林土壤質量分數顯著高于其他3種林分(P＜0.05)，其他3種林分之間差異不顯著(P＞0.05)，說明采伐毛竹對質量分數具有顯著影響。土壤pH、、MBC、MBN等其他指標林分間差異不顯著(P＞0.05)。

表3 4種林分土壤溫度與土壤含水率Table 3 Soil temperature and soil moisture content of four types of forests

表4 4種林分土壤理化性質Table 4 Soil physical and chemical properties of four types of forests

2.3 土壤溫室氣體排放與土壤理化性質的相關性分析

相關性分析顯示(表5)：4種林分土壤CO2、N2O排放通量及CH4吸收通量均與土壤溫度、土壤含水率呈極顯著正相關(P＜0.01)，與呈正相關(P＞0.05)；與MBC呈負相關(P＞0.05)。杉木林土壤CO2、N2O排放通量及CH4吸收通量與土壤pH呈極顯著正相關(P＜0.01)。

表5 土壤溫室氣體通量與土壤理化性質的Pearson相關系數Table 5 Pearson correlation coefficient among soil greenhouse gases fluxes and soil properties

3 討論與結論

3.1 毛竹入侵及采伐對土壤溫室氣體排放的短期影響

植被覆蓋變化顯著影響土壤碳庫與土壤呼吸過程。毛竹入侵及采伐引起植被變化，其群落物種組成、凋落物特征、土壤理化性質和生物學性質也發生了根本性的轉變，從而顯著影響土壤的碳庫動態特征。本研究表明：毛竹林、釋放林、混交林和杉木林均表現為土壤CO2、N2O的排放源及土壤CH4的吸收匯。XU等[21]發現毛竹入侵會改變群落結構，增加細菌多樣性，使得土壤異養呼吸加強，土壤CO2排放通量增加，這與本研究結果一致。釋放林土壤CO2排放通量顯著高于杉木林(P＜0.05)，可能原因是：采伐毛竹后林分郁閉度減小，林下光照增加，土壤溫度上升，土壤有機質分解加速，土壤呼吸增強。毛竹林與混交林土壤CO2排放通量顯著高于杉木林(P＜0.05)，一方面是毛竹林、混交林土壤溫度略高，而土壤CO2排放與土壤溫度呈指數型極顯著正相關[22]；另一方面，毛竹種群在擴張過程中，細根生物量空間分布格局發生明顯變化，細根生物量及比例顯著增加[23]，從而導致土壤CO2排放通量增加。

土壤排放的N2O主要是土壤微生物硝化和反硝化作用產生的。本研究發現：混交林土壤N2O排放通量高于杉木林。徐道煒[24]研究指出：毛竹入侵杉木林，林地表層土壤水溶性有機碳增加，作為微生物重要的可利用能源物質，土壤水溶性有機碳含量升高增強了土壤硝化、反硝化作用，使得土壤N2O排放通量增加。釋放林土壤N2O排放通量顯著高于杉木林(P＜0.05)。毛竹采伐后，釋放林的土壤含水率增加，采伐剩余物歸還量較大，這兩者同時促進土壤反硝化進程，提高了土壤N2O排放通量。這與DARMENMANN等[25]和YASHIRO等[26]的研究結果相似。

BORKEN等[27]研究發現：較高的土壤含水率會抑制CH4在氧氣(O2)中的擴散能力，減少林分對土壤CH4的吸收。本研究表明：釋放林土壤CH4吸收能力顯著低于毛竹林和混交林(P＜0.05)，這與ZERVA等[28]研究結果一致。釋放林土壤含水率高于其他林分，土壤CH4排放增加，可能是釋放林土壤C H4吸收通量低于毛竹林和混交林的原因。土壤無機氮含量也會影響土壤CH4排放。研究[29]表明：土壤質量分數增加使得土壤中的氨氧化細菌活性增強，而氨氧化細菌在一定條件下具有氧化CH4能力，一定程度上抵消了對 甲烷氧化菌的競爭性抑制作用。釋放林土壤質量分數高于混交林也可能是造成土壤CH4吸收通量降低的主要原因。土壤CH4吸收能力還受土壤pH影響。好氧條件下，土壤甲烷氧化菌最佳pH為5.0～6.0，耐酸性要高于甲烷產生菌[30]；毛竹入侵降低了土壤pH，有利于甲烷氧化菌氧化CH4，從而增加土壤CH4吸收能力。因此，毛竹入侵及采伐對土壤CH4吸收通量造成的影響是多個影響因子共同作用的結果。綜上所述，毛竹入侵及采伐后，杉木林表層土壤溫室氣體排放通量增加，對區域大氣環境造成一定程度負面影響，建議由采伐毛竹改為挖筍等措施來控制毛竹入侵。

3.2 土壤溫度和含水率對土壤溫室氣體排放的影響

土壤溫度和含水率對土壤溫室氣體排放具有顯著影響[29]。4種林分土壤溫室氣體排放與吸收呈明顯動態變化特征，即夏高冬低，這與已有的研究結果一致[31?32]。相關性分析表明：土壤CO2、N2O排放、CH4吸收均與土壤溫度呈極顯著正相關(P＜0.01)，這與嚴俊霞等[33]對山西高原落葉松Larix gmelini人工林土壤呼吸研究、王磊等[34]對亞熱帶濕地松Pinus elliottii林研究及FENDER等[35]對溫帶落葉林土壤溫室氣體排放強度研究結果一致?？赡艿脑蚴牵孩僭谝欢囟确秶鷥?，土壤溫度上升會加強土壤微生物活性和土壤有機質分解作用，加大土壤溫室氣體排放量[36]；②在亞熱帶森林，在土壤水分及底物充足前提下，土壤溫度上升會增強土壤氮素礦化作用，使得土壤N2O排放量增加[37]；③好氧條件下，土壤溫度升高，甲烷氧化菌繁殖速度加快、活性加強，對土壤CH4的消耗增加[38]，即CH4吸收量增加。

3種溫室氣體排放與土壤含水率均呈極顯著正相關(P＜0.01)，這與朱旭丹[39]的研究結果相似；土壤含水率對土壤溫室氣體排放造成顯著影響，與高升華等[40]發現亞熱帶黑楊Populus nigra人工林土壤CH4吸收通量與土壤水分并不存在相關性結果不同。原因可能是土壤CH4吸收通量不僅受土壤含水率影響，而是受多個影響因子共同作用。就土壤CO2、N2O排放而言，土壤含水率的影響體現在3個方面：①土壤含水率增加，植物根系生長量隨之提高，導致植物根系呼吸作用大大增強[41]；②含水率增加提升了土壤可溶性有機質有效性及可移動性，作為土壤微生物呼吸底物及活動能量來源[42]，可溶性有機質對增強微生物呼吸作用、硝化/反硝化作用產生不可忽視影響；③土壤含水率上升，土壤微生物數量及種類也隨之增加，導致土壤溫室氣體排放作用加強[43]。

3.3 土壤理化性質與土壤溫室氣體的相關性

謝軍飛等[44]研究表明：土壤CO2排放主要來源于植物自養呼吸及動物、微生物的異養呼吸，作為土壤有效氮主要組成部分，其質量分數增加有利于有機質分解，促進細根生長、生物生產量和微生物活性，從而增強土壤CO2各個環節排放通量，與本研究結果一致。相關性分析表明：土壤CO2排放與呈顯著正相關(P＜0.05)，4種林分土壤N2O排放通量與土壤質量分數亦呈正相關。這可能是因為分別作為硝化、反硝化過程底物，其質量分數增加，促進土壤N2O生產過程，從而增加土壤N2O排放。

土壤甲烷氧化菌氧化大氣CH4是土壤吸收CH4的主要途徑，而土壤無機氮通過影響CH4氧化改變土壤CH4吸收通量。BODELIER等[45]利用分子探針及PCR技術發現能夠促進甲烷氧化菌增加。本研究中，4種林分土壤CH4吸收通量與均呈正相關，說明亞熱帶地區含量越高CH4吸收能力越強。土壤作為甲烷氧化菌主要氮源，其含量增加直接促進甲烷氧化菌生命活動，有利于CH4氧化，從而增加CH4吸收通量[46]。但也有研究發現會抑制甲烷營養菌活性并減少CH4吸收通量[47]。由此推斷，本研究中對土壤CH4吸收的影響可能是前者作用效果大于后者造成。

微生物生物量碳是土壤重要的活性有效碳源，可為土壤微生物活動提供豐富的能量底物，影響參與土壤溫室氣體排放的各個生物化學過程。本研究表明：不同林分土壤CO2、N2O排放、CH4吸收均與土壤MBC質量分數呈負相關，這與MUHAMMAD[48]在變性土中的研究結果相似。方慧云[22]研究表明：土壤CO2、CH4排放與土壤MBC質量分數呈正相關，這與本研究結果不一致。這可能是因為：①影響土壤溫室氣排放機制的因素復雜，土壤MBC雖對土壤微生物活性起到促進作用，但并不是影響土壤溫室氣體排放的主要影響因子[49]；②土壤MBC對土壤溫室氣體排放的影響因林分類型、經營措施、環境狀況等不同而呈現不同相關性[50]。