浙江省天然針闊混交林非空間結構分布特征與生產力相關性

郭建輝，韋新良，朱錦迪，楊晶晶，張繼艷

（1. 浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300）

森林是具有自我生長調節能力的生態系統，其結構(例如林分密度、年齡和樹木大小)影響森林的生物量和生產力[1?3]。森林生物量是整個森林生態系統運行的能量基礎和營養物質來源，是研究生物生產力、凈第一性生產力、碳循環等問題的基礎。森林生產力一直是森林生態系統研究的核心內容之一，不僅反映了森林生長的水平和質量，也是森林與環境關聯的具體體現。研究表明：針闊混交林可能會提高森林生產力[4?5]；由于闊葉樹種可提高林地的肥力[5?7]，通常會改善針闊混交林中針葉樹的生長[5, 8]；樹種混交改善了林分健康狀況[9?10]，并降低了林分的生物脆弱性和非生物風險[11?12]。MAN等[5]和PRETZSCH等[4]研究了這種作用的機制，認為針闊混交林比純林更具研究價值。森林的非空間結構包括樹種組成、胸徑組成、樹高結構、冠幅結構和年齡結構等因子。林木個體的胸徑、樹高和材積結構是反映森林結構的重要指標。不論是人工林還是天然林，在未遭受到嚴重干擾的情況下，林分內部的特征因子都表現一定的分布狀態和較為穩定的結構規律[13]。目前，針對胸徑、樹高結構的研究居多，對材積結構的研究匱乏，且多為同期的胸徑、樹高分布狀態，缺乏多期數據進行佐證研究結果[14?16]。國內外學者對森林非空間結構與生產力的相關研究多集中于林分密度、多樣性[17]或是比較純林和混交林不同的非空間結構下生產力的差異，極少對非空間結構分布特征進行歸納總結，以及與生產力兩者的相關性進行研究，尤其是為保持林分高生產力，非空間結構因子應滿足何種定量條件的探索更少。本研究在掌握非空間結構分布特征的基礎上，尋求非空間結構與生產力間的定量關系，可為森林的經營管理和生產力提高提供技術支持和理論依據。

1 研究區和研究材料

1.1 研究區概況

浙江省位于中國東南部沿海的亞熱帶地區，地理坐標為 27°06′～31°11′N，118°01′～123°10′E，總體地勢格局西南高東北低，呈階梯下降；海拔最高達1 929 m。研究區域屬亞熱帶季風氣候，光照較多，雨量豐沛，年平均氣溫15.0～18.0 ℃。全省灘涂資源面積為1 952.6 km2。有沿海島嶼3 000余個，占全國島嶼總數的40%。向來有“七山一水二分田”的說法。

浙江省全省土壤以丘陵山地紅壤、黃壤等地帶性土壤和海島飽和紅壤為主；森林類型主要有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林等，其中針闊混交林面積為70.10 萬hm2，占11.5%；蓄積為5 564.40 萬m3，占14.4%。針闊混交林比例明顯偏低。

1.2 數據來源與處理

1.2.1 數據來源 以研究區 1999、2004和 2009年共 3期森林資源連續清查數據作為基礎數據 (包含樣地數據和樣木數據)。樣地采用 28.28 m×28.28 m 的正方形，面積 0.08 hm2，樣地間距 4 km×6 km，各期按統一的主要技術標準進行調查。樣地數據主要有樣地號、橫縱坐標、海拔、坡度、優勢樹種、活立木蓄積等因子，樣木數據主要有立木類型、檢尺類型、樹種和胸徑等因子。

3期森林資源連續清查數據均以浙江省行政范圍為1個總體，按95%可靠性，以活立木蓄積精度達90%以上，森林面積精度達95%以上，人工林面積精度達90%以上，固定樣地復位率達98%以上，固定樣木復位率達95%以上進行總體抽樣。

在森林資源連續清查的外業調查樣木樹種中，記載了樹種或樹種組的代碼。調查中記載的優勢樹種，依據《國家森林資源連續清查浙江省第7次復查技術操作細則》，以調查樣地中該樹種蓄積占樣地總蓄積65%以上來確定。幼齡林無蓄積或主要樹種蓄積很少時，依主要樹種確定；如樹種很多，分不清優勢時，將多個生物學特性和生態學特性相近的樹種合并為樹種組記載。

1.2.2 數據處理 ①數據篩選。提取研究區內1999、2004和2009年3期森林資源連續清查數據中的樣地數據。在各期樣地數據中，以“優勢樹種+森林起源”組合代碼為條件，篩選獲得天然針闊混交林樣地。在樣地中，對樣木數據進行檢查核對，將樣木數據中同一樹種代碼轉換為具體的、相同的樹種名稱。②樣地檢核。對經篩選后獲得的天然針闊混交林樣地，根據3期各個樣地的橫縱坐標地理位置，對期初和期末在同一地理位置的樣地進行檢核。1999年95個樣地，2004年127個樣地，2009年127樣地。同一樣地前后森林資源連續清查的時間間隔為5 a。根據樣地的全球定位系統經緯度坐標，在ArcGIS軟件中，導入研究區域圖層，得到研究區的樣地分布情況。

2 研究方法

2.1 森林非空間結構

2.1.1 樹種組成比例 統計3個時期樣地中各樹種株數占比，探究1999?2009年浙江省針闊混交林各時期針葉樹種組成比例情況。

2.1.2 分布形態 選擇平均胸徑、平均樹高、平均單株材積統計每個樣地的平均水平。

2.2 生物量與生產力估算

采用方精云等[18]提出的生物量換算因子連續函數法，對1999?2009年的每次調查數據進行生產力的估算，每相鄰2次調查為1期數據(1999?2004年為第1期，2004?2009年為第2期)，共2期，計算各期森林每年每公頃產生的生物量，作為生產力估測值；以復位樣地的活立木蓄積為基礎，計算各樣地2次調查的單位面積蓄積之差作為各期的單位面積蓄積增長量；通過換算因子將蓄積量轉換為生物量，以此作為生產力。在已知森林蓄積的情況下[19]：

式 (4)中：B為單位面積生物量 (t·hm?2)，V 為單位面積蓄積量 (m3·hm?2)，α和 β為參數，α=0.714，β=16.915[20]。本研究采用修正式[21]：

繪制各時期的生物量、生產力柱狀圖以描述總體情況。

2.3 森林非空間結構與生產力關系

森林非空間結構主要包括胸徑、樹高、材積和樹種組成。其中樹種組成以針葉樹種比例為指標進行分析。分別計算不同胸徑、樹高、材積和樹種組成所對應的生產力，用散點圖加以描述，反映生產力在森林非空間結構各指標的分布規律。

在SPSS軟件中對生產力隨胸徑、樹高、單株材積、針葉樹種比例等的變化進行偏相關分析，得出生產力與胸徑、樹高、材積和針葉樹種比例等的相關性。

3 結果與分析

3.1 森林非空間結構

3.1.1 樹種組成比例 表1表明：1999?2009年浙江省針闊混交林中針葉樹種比例逐年下降，其中，馬尾松Pinus massoniana所占比例從31%降到17%，杉木Cunninghamia lanceolata所占比例基本維持在20%左右；針葉樹種所占比例從50%降到37%。闊葉樹種比例逐年上升。其中，櫟類Quercus所占比例從8%升至20%，木荷Schima superba所占比例從0%升至24%，其他硬闊類樹種從37%降到9%，軟闊葉類樹種維持在3%～6%的低占比狀態，闊葉樹種所占比例從49%升至56%。該時期的針闊混交林中出現闊葉樹種比例增多的趨勢，其中櫟類和木荷為主要增多的闊葉樹種。

表1 1999?2009年浙江省針闊混交林主要樹種比例變化Table 1 Proportion change of main tree species of coniferous and broad-leaved mixed forest in Zhejiang Province from 1999 to 2009

3.1.2 分布形態 胸徑分布形態。森林群落中林木的胸徑結構及其分布形態是反映群落結構的重要指標。各時期的胸徑分布形態見圖1。經統計擬合，得到浙江省針闊混交林各時期胸徑分布最符合的均是高斯分布，其最優擬合函數模型見表2。

圖1 各時期胸徑分布圖Figure 1 Chest diameter distribution at different periods

由圖1和表2可知：隨著針闊混交林的生長發育，各時期的胸徑分布形態均呈近似正態分布，高斯分布模型的頂點胸徑值先減小后增大。在95%的置信區間里，1999年的胸徑為[6.22，12.13] cm，2004年的胸徑為 [6.21，10.31] cm，2009年的胸徑為[6.21，11.55] cm。各時期胸徑范圍區間上限和區間的范圍都出現了先減小后增大的趨勢，說明1999?2009年針闊混交林的胸徑范圍和范圍上限都是先減小后增大，胸徑范圍下限基本不變。

表2 各時期胸徑分布最優擬合函數模型表Table 2 Best fitting function model of DBH distribution in different periods

樹高分布形態。群落樹高結構反映個體在垂直空間分布狀況，也是群落發展的重要表征之一。各時期的樹高分布形態如圖2。經統計擬合，得到浙江省針闊混交林各時期樹高分布最符合的是高斯分布，其最優擬合函數模型見表3。

圖2 各時期樹高分布圖Figure 2 Tree height distribution in different periods

由表3和圖2可知：隨著針闊混交林的生長發育，各時期的樹高分布形態均呈近似正態分布。各時期高斯分布模型的頂點樹高值不斷增大。在95%的置信區間里，1999年的樹高為[3.48，9.69] m，2004年的樹高為[3.90，9.95] m，2009年的樹高為[4.95，10.37] m。各時期樹高范圍區間上下限和區間的范圍都在增大，說明1999?2009年針闊混交林，樹高的范圍和樹高的高度都在逐年增大。

表3 各時期樹高分布最優擬合函數模型表Table 3 Optimal fitting function model of tree height distribution in different periods

各時期的單株材積等級分布形態如圖3。經統計擬合，得到浙江省針闊混交林各時期材積分布最符合的是高斯分布，其最優擬合函數模型見表4。

圖3 各時期材積等級分布圖Figure 3 Volume distribution of different periods

由圖3和表4可知：隨著針闊混交林的生長發育，各時期的材積等級分布形態均呈左偏正態分布。各時期高斯分布的頂點材積值變化不大，從 1999年的 0.040 m3·株?1減小到 2004年的 0.037 m3·株?1，再增加到 2009年的 0.038 m3·株?1。在 95% 的置信區間里，1999年的材積為 (0，0.070] m3·株?1，2004年的材積為 (0，0.077] m3·株?1，2009年的材積為 (0，0.070] m3·株?1。各時期材積的范圍上限和范圍大小基本穩定在 0.070 m3·株?1，說明 1999?2009年針闊混交林材積范圍和上限基本不變。

表4 各時期材積分布最優擬合函數模型表Table 4 Best fitting function model of volume distribution in different periods

3.2 生物量與森林生產力估算

由圖4可知：3個時期生物量的最小值基本在17.00 t·hm?2。平均生物量從 1999年的 19.42 t·hm?2增加到 2004年的 19.74 t·hm?2，再增加到 2009年的20.57 t·hm?2。各時期的生物量最大值也是從 1999年的 32.97 t·hm?2增加到 2004年的 34.16 t·hm?2，再增加到 2009年的 35.66 t·hm?2，說明 1999?2009年，生物量呈逐年上升的趨勢。各時期的平均生物量雖然呈上升趨勢，但總體上升幅度不大，在2%左右。

圖4 針闊混交林各時期生物量Figure 4 Biomass of coniferous and broad-leaved mixed forest in different periods

由圖 5可知：2期生產力均為負值，分別為?0.08和?0.19 t·hm?2·a?1。平均生產力從第 1期 (1999～2004年)的 1.39 t·hm?2·a?1降低到第 2期 (2004～2009年)的 1.15 t·hm?2·a?1。生產力最大值也從第 1期(1999～2004年)的 8.89 t·hm?2·a?1降低到第 2期 (2004～2009年)的 5.37 t·hm?2·a?1，說明 1999?2009年生產力呈下降趨勢。平均生產力與生產力最大值差值較大，生產力存在較大的提高空間。

圖5 針闊混交林各時期生產力Figure 5 Productivity of coniferous and broad-leaved mixed forests in different periods

3.3 森林非空間結構與生產力關系

圖6顯示：1999?2009年，林分平均胸徑為[10.00，12.00] cm時生產力較高，在胸徑為12.00 cm時達到頂峰。在胸徑為8.00～9.00 cm時，出現多個生產力負值。在胸徑為最大值15.10 cm時，生產力也未明顯提高。說明胸徑達12.00 cm后的增長對生產力的提高作用不大。整體胸徑小于10.00 cm的樣地達到64.8%。由此可知：通過適度提高林分平均胸徑對提高森林生產力存在一定的空間和潛力。樹高為[7.00，10.00] m時生產力較高，在樹高為9.00 m時達到頂峰。在樹高為6.00、8.00和12.00 m時均有生產力為負值的情況。樹高低于7.00 m的樣地約占39.8%；在樹高生長到12.00 m后，生產力的提高并不明顯。由此可知：在樹高小于12.00 m時，樹高增加有助于提高生產力。材積為[0.040，0.070] m3·株?1時，生產力較好。在材積為 0.060 m3·株?1時生產力達到頂峰。材積低于 0.040 m3·株?1的樣地約占65.6%。生產力出現負值主要集中在材積小于0.040 m3·株?1的范圍。由此可知：提高單株材積有助于生產力的穩定與提高。當針葉樹種比例為50%～65%時，林分生產力水平較高。在48%以上時，林分生產力沒有出現負值，整體呈現出隨著針葉樹種比例增加而提高的趨勢。由此可知：保持林分內較高的針葉樹種比例能形成較高的林分生產力。浙江省針闊混交林中，針葉樹種占比小于50%的樣地數占68.8%，表明在針闊混交林經營管理中通過森林樹種結構調整生產力有一定的提升空間。

圖6 胸徑、樹高、材積、針葉比例與生產力關系Figure 6 Relationship between breast diameter, tree height, volume, the proportion of coniferous species and productivity

從表5可見：生產力與胸徑、樹高、平均單株材積和針葉樹種比例均呈顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)正相關，其相關性大小依次為針葉樹種比例、胸徑、平均單株材積、樹高。由此可知：林分生產力與針葉樹種的比例關系較為密切，針葉樹種的生長對林分生產力的作用和影響比闊葉樹種要大。在實際生產經營過程中若要保持較高的森林生產力水平，首先要保持針葉樹種在森林中的比例在50%以上，其次是提高林分的平均胸徑。

表5 森林結構與生產力相關系數矩陣Table 5 Forest structure and productivity correlation coefficients matrix

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1 樹種組成的比例 樹種組成是基于森林資源連續清查數據實測過程中樹種在各時期所占數量比例的變化得出的。多數國內學者依據樹種的存活率來選擇適合更新的樹種[22?23]。在研究樹種組成比例中，雖然浙江省天然針闊混交林的樹種數多達10余種，但在森林群落結構中真正占據主導地位的是馬尾松、杉木、木荷、櫟類和其他硬闊類樹種等。

4.1.2 非空間結構因子的測算和選擇 非空間結構因子的測算準確與否很大程度上決定了最終的試驗結果。由于平均值易受極端值影響，所以根據胸徑、樹高和單株材積的分布形態擬合出相應的函數分布，選取其正態分布的頂點值比平均值更具代表性。各時期胸徑范圍下限都在5.00 cm以上，原因與調查時低于5.00 cm的胸徑不進行測量有關。這也從側面證明了擬合效果良好，得出的結論符合事實。國內外有許多胸徑—樹高與蓄積量的相關模型研究[24]。各時期胸徑均值和材積均值呈現一致的趨勢。材積與胸徑、樹高與胸徑的相關性極高，且為正相關。在建立以蓄積量模型時，可嘗試用材積代表胸徑和樹高2個指標。

4.1.3 生物量與生產力估算 早前，已有學者提出基于森林資源清查資料估算地區森林生物量等方面的研究設想[25]。森林資源連續清查具有調查地域廣闊和時間跨越度長的特點。國內已有許多森林生產力、林分結構、有機碳儲量、森林資源現狀和森林資源動態分析等相關研究[26?31]都基于此數據，說明森林資源連續清查數據具備足夠的可用性，被廣大學者用于多方面研究。采用換算因子將蓄積量轉換為生物量是一種有效的方法。在建立生物量模型時，通常利用對數轉換的線性回歸、非線性回歸得出模型參數估計值[32]。國內有學者建立了可加性生物量模型[33]。與傳統生物量模型相比，兩者都是以胸徑為自變量的異速生長方程為基礎模型，但前者的立木總生物量與各分項生物量之和能夠保證相等，解決了各分項生物量的估計值大于總生物量估計值問題，提高了參數的估計有效程度。如何針對森林資源連續清查數據建立更為有效的生物量模型也是未來值得探索的一個方向。

有相關研究同樣基于森林資源連續清查數據，采用換算因子將蓄積量轉換為生物量得到杉木林、馬尾松林和闊葉林的生產力[34]。與之相比，本研究中針闊混交林的生產力遠低于杉木林，與馬尾松林和闊葉林的生產力較為接近。原因主要是杉木林自身屬于速生樹種，且近年來人為干預較多。選取的針闊混交林樣地人為經營管理較少，靠自然力生長發育。

4.2 結論

①1999?2009年，浙江省針闊混交林針葉樹種比例逐期上升，胸徑分布形態近似正態分布，正態分布頂點值基本不變，維持在9 cm左右。樹高分布形態近似正態分布，正態分布頂點值呈上升趨勢，從6.581 m增長到了6.927 m。單株材積分布形態近似左偏正態分布，正態分布頂點值基本不變，維持在0.037 m3·株?1左右。②各時期生物量上升，生產力第 1期 (1.39 t·hm?2·a?1)高于第 2期 (1.15 t·hm?2·a?1)。③生產力與胸徑、樹高、材積和針葉樹種比例呈正相關。胸徑大小為10.00～12.00 cm，樹高為7.00～10.00 m，單株材積均值為0.040～0.070 m3·株?1。針葉樹種比例高于50%時，林分處于較高的生產力水平，其中胸徑大小為12.00 cm時達到頂峰。超過12.00 cm，生產力的提高不明顯。樹高在9.00 m時生產力達到頂峰。達12.00 m后，生產力的提高并不明顯。單株材積均值在小于0.040 m3·株?1時，生產力容易出現負值。④森林生產力與胸徑、樹高、單株材積和針葉樹種比例呈正相關，相關性從大到小依次為針葉樹種比例、胸徑、單株材積、樹高。

在針闊混交林的經營管理中，為保證林分處于高生產力的狀態，要優先考慮針闊混交的比例。針葉樹種比例盡量維持在50%以上，針葉樹種比例偏低的混交林要進行人為干預。胸徑若低于10.00 cm要加強撫育，高于12.00 cm的應及時進行采伐。應維持單株材積均值為0.040～0.070 m3·株?1，樹高為7.00～10.00 m。