“十三五”我國大白菜遺傳育種研究進展

（北京市農林科學院蔬菜研究中心，北京 100097）

大白菜〔Brassica campestrisL.ssp.pekinensis（Lour）Olsson〕起源于我國，是我國第二大蔬菜作物，年種植面積180 萬hm2（2 700 萬畝）左右，在均衡市場供應、穩定蔬菜價格等方面具有重要作用?！笆濉保?016—2020 年）期間，在國家重點研發計劃、大宗蔬菜產業技術體系、國家自然科學基金及省市創新團隊和科技計劃項目的支持下，我國大白菜遺傳育種研究取得了顯著進步。據不完全統計，5 a 間獲省部級科技進步一等獎3 項、二等獎1 項，獲授權國家發明專利80 余項，獲植物新品種授權品種39 個，申請植物新品種保護品種112 個，截至2020 年11 有26 日完成農業農村部非主要農作物品種登記公告品種2 277 個。常規育種和細胞、分子育種技術相結合，創制出一批抗新流行病害、復合抗性突出的育種材料，進一步完善了雙單倍體育種技術體系，雙單倍體育種技術和高通量分子標記輔助育種技術更廣泛應用于育種中，大大提高了大白菜育種效率和水平，應用基礎研究也取得了突破性進展。

1 大白菜基礎前沿研究取得重要進展，顯著提升原始創新能力

“十三五”期間，我國在大白菜應用基礎研究方面表現出良好發展勢頭，在國際重要期刊發表系列重大研究成果，國際影響力大大增強。

1.1 大白菜全基因組序列圖譜進一步完善，為解析重要性狀的馴化選擇分子機制研究奠定了良好基礎

中國農業科學院蔬菜花卉研究所通過進一步增加二代和三代測序數據，并利用單分子測序（PacBio）、光學圖譜（BioNano）及Hi-C 技術等改善了染色體掛載，完善了A 基因組的全基因組序列圖譜，發表了V2.0 和V3.0 版本基因組序列（Cai et al.，2017；Zhang et al.，2018a），新版基因組序列圖譜具有高度連續性且組裝質量高，進一步豐富了大白菜全基因組序列變異數據庫，不僅為白菜類作物的規?；蛲诰蚝瓦z傳改良工作奠定了基礎，同時也為十字花科植物的比較基因組學和進化研究提供重要的數據資源。

1.2 大白菜重要性狀的馴化選擇分子機制研究取得重大進展

Cheng 等（2016）借助重測序技術以及蕓薹屬祖先的染色體核型，對大白菜和甘藍結球形態的平行和趨同進化現象進行了深入研究，在國際上首次發現全基因組三倍化事件是導致蕓薹類物種形態多樣化以及趨同馴化的原因；進一步挖掘出2 個重要的農藝性狀—結球和塊莖形成的重要調控基因，在基因組及亞基因組水平分析了平行選擇信號區域，揭示了這些重要生物學性狀形成的分子機理，該研究內容2016 年作為封面文章在Nature Genetics上發表。

Su 等（2018a）通過對194 份來源于世界各地的、系譜清晰的大白菜高代自交系進行深度測序和進化分析，明確了春大白菜起源于中國山東半島地區，后被引入到朝鮮半島和日本，被馴化、選擇改良后，育成了耐抽薹品種，發現了控制植物開花的關鍵基因VIN3和FLC1在春大白菜育種過程中受到了強烈的人工選擇，首次揭示了春大白菜馴化選擇的分子證據和抽薹開花的分子調控機理，研究結果2018 年在Molecular Plant上發表。

1.3 克隆了一批與控制大白菜重要性狀相關的關鍵基因，解析了其生物學功能和調控分子機制

大白菜基因組的不斷完善和現代測序技術的發展，有助于在全基因組水平研究分析不同基因家族的進化，并進一步解析其生物學功能。我國多個研究團隊先后開展了cytochrome P450（Yu et al.，2017a）、Trihelix（Wang et al.，2017a）、UDP-glycosyltransferase（Yu et al.，2017b）、CML（Nie et al.，2017）、HD-Zip（Jing et al.，2017）、SWEET（Li et al.，2018a）、Glyoxalase（Yan et al.，2018）、LBD（Huang et al.，2018a）、Chitinase（Chen et al.，2018）、MKK和MPK（Piao et al.，2018）、SNARE（Zhang et al.，2018b）、TCP（Liu et al.，2018a）、BrCNGC（汪 影 等，2018）、PTPs（Liu et al.，2019a）、ALDHs（Jiang et al.，2019）、SOT（Jin et al.，2019）、RBOHs（Li et al.，2019a） 和WAK（Zhang et al.，2020）等基因家族成員的進化歷史與功能分化研究，對其相關功能結構域、染色體分布、系統進化、亞細胞定位等進行了分析，揭示了它們在發育、形態建成和非生物脅迫反應中的重要作用。此外，miRNAs 和lncRNAs 等非編碼RNA 在全基因組的分布、表達以及甲基化特征的研究也越來越受到重視（Huang et al.，2018b；Liu et al.，2018b；Zhang et al.，2019a）。

2 定位了一批控制重要農藝性狀的QTL 或基因，建立高通量大白菜分子標記輔助育種技術平臺

2.1 抗病抗逆

抗病一直是大白菜育種的主要目標性狀。隨著大白菜產業模式的變革，連作和規?；a使得根腫病和黃萎病等土傳病害頻發，成為限制大白菜生產的主要障礙因子?？共》N質資源評價、基因定位、分子標記的開發及其抗病分子機理的研究一直是大白菜育種研究的重點。目前，大白菜上報道的主要抗根腫病基因有8 個，但隨著測序和標記技術的發展，新的抗病位點仍不斷被發現（宋瑩 等，2019）。Yu 等（2016a）利用BSA 測序發現了抗根腫病位點Rcr1，并開發了該區域內的14 個共分離SNP 標記；Pang 等（2018）和賈豪（2018）同時在A03 染色體上精細定位了抗根腫病基因，分別命名為CRd和CRq；王超楠等（2019）在大白菜A08 染色體上定位了1 個顯性抗根腫病基因，并開發了與之連鎖的InDel 標記。Lan 等（2019）利用iTRAQ 技術鑒定了大白菜侵染根腫病后的差異蛋白，解析了抗病的分子機制。此外，明確了促分裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）（Piao et al.，2018）、幾丁質酶（Chen et al.，2018）以及糖轉運蛋白（Li et al.，2018a）等參與了大白菜根腫病抗性免疫反應。

盡管黃萎病已成為大白菜規?；a基地的潛在威脅，但由于高抗資源缺乏、遺傳基礎復雜，至今尚無抗病基因定位與克隆的報道。

大白菜干燒心是環境缺鈣引起的生理性病害。近年來隨著春夏大白菜種植面積逐年擴大，極端氣候頻發、水肥管理不當、集約化和連作生產引起的土壤環境退化加重了干燒心的發生。大白菜干燒心抗性表現明顯的數量性狀遺傳特征，其遺傳極易受環境因素影響，常規育種效率很低，因此成為大白菜育種的難點，抗病基因的定位與功能研究也極其滯后。金秀卿等（2017）利用一個大白菜DH 群體，在A07 染色體上定位了抗干燒心的主效QTL，開發了與之緊密連鎖的InDel 標記。Su 等（2019）基于全基因組關聯分析和遺傳定位分析，在A06 染色體上定位了控制大白菜干燒心抗性的主效QTL，轉基因等試驗證明了鈣網蛋白BrCRT2 在調控植物鈣離子持有和緩沖能力方面發揮重要作用，參與了大白菜對干燒心的抗性。

此外，大白菜傳統主要病害霜霉病和病毒病等基因定位與克隆的研究也取得了重要進展。Yu 等（2016b）在大白菜生長發育的4 個時期開展了抗霜霉病基因定位與比較研究，確證了A08 染色體上的BraDM是大白菜全生育期的主效抗病QTL；只升華等（2016）利用202 份大白菜自然群體材料進行簡化基因組測序，基于全基因組關聯分析在A01 染色體上檢測到1 個新的抗霜霉病基因位點。Zhang 等（2018c）克隆了位于A04 染色體上的抗霜霉病基因BrRLP48，并基于瞬時表達等初步探討了抗病的分子機制。Li 等（2016）開發了與大白菜抗TuMV 基因retr02連鎖的KASP 標記。高會超等（2016）篩選出與大白菜TuMV 抗性基因TuRBCS01緊密連鎖的2 個分子標記。李巧云等（2017）開發了抗TuMV 基因TuRBCS01的SSR標記和InDel 標記。

大白菜抗非生物逆境的研究也有報道，Jiang等（2018）通過轉基因等研究證明HTT2基因能增強大白菜的耐熱性。南京農業大學Zhang 等（2019b）研究了大白菜BrHMA3基因不同單體型對葉片中鎘（Cd）積累和轉運的影響。此外，不同研究團隊先后鑒定了缺鈣（Su et al.，2016；Wang et al.，2019）和干旱（Guo et al.，2017）等逆境誘導下大白菜差異表達基因，初步解析了大白菜相應逆境的基因調控網絡。

2.2 抽薹開花

抽薹開花習性直接影響著大白菜的產量與品質，一直以來都是大白菜分子育種研究的熱點。侯莉（2017）利用EMS 技術誘導突變體，克隆了早抽薹突變基因；杜嘉（2017）基于染色體代換系研究了大白菜抽薹相關QTL 的互作關系。FLC是參與大白菜抽薹開花的重要因子，近幾年大量的研究進一步豐富了對FLC參與開花調控的認識，Su 等（2018a）研究發現VIN3.1是調控FLC1表達的關鍵表觀因子；FLC1位于第6 個內含子上第1 個堿基的突變導致其剪切方式發生改變，從而導致植物早花；FLC2第1 個內含子的長片段缺失可導致早抽薹；而FLC5第3 個內含子的可變剪切使植物早花（陳國戶 等，2018；Xi et al.，2018）。

近年來，一些新的控制大白菜抽薹開花的基因也被陸續發掘。山東省農業科學院Liu 等（2019b）定位了9 個控制大白菜花薹高度的QTLs，其中2 個主效QTLs 是初次定位的遺傳位點。Li 等（2019b）克隆了控制大白菜開花的去甲基化酶基因BraELF6，過表達該基因使擬南芥突變體elf6-4 花期推遲，開花時間恢復到野生型Col 的水平。Ma 等（2018）克隆了大白菜節律蛋白基因BBX32，蛋白互作分析發現BrBBX32通過B-box域與BrAGL24結合，BrAGL24進而與開花關鍵基因BrSOC1互作，說明BrBBX32在晝夜節律通路中發揮作用，并與開花時間調控機制相關。此外，Duan 等（2017）利用MeDIP-seq 技術研究了大白菜春化過程中BrCKA2和BrCKB4的基因甲基化狀態變化，及其與抽薹開花及生物鐘等的關系。Dai等（2020）利用比較轉錄組鑒定了與大白菜春化時間長短相關的基因。

2.3 品質性狀

類胡蘿卜素和花青素不僅賦予大白菜鮮艷的外觀，而且具有很高的營養保健價值，橘紅、橙色、黃色與紫色等葉片顏色性狀是大白菜品質育種的重要研究內容。此外，由于種子和花等器官顏色為育種提供了良好的標記性狀，也成為育種研究的目標性狀。Zhang 等（2019b，2019c，2019d）基于轉錄組測序分析鑒定了在橘紅心大白菜和白心大白菜中差異表達的175 個基因，探討了橘紅心大白菜在夏季生產中的基因調控網絡；Li 等（2018b）基于轉錄組數據研究了黃心大白菜形成的分子機制。張寧（2019）比較了黃色花瓣和橘紅色花瓣中葉黃素和胡蘿卜素等含量，并鑒定了差異表達基因；將大白菜橘紅色花的基因定位在A09 染色體41.5 kb 的區間，開發了共分離的InDel 標記（Zhang et al.，2020）。Wang 等（2017b）利用圖位克隆技術獲得了控制種皮顏色的基因BrTT。Zhang 等（2019e）定位了控制大白菜種子顏色的9 個QTLs，并利用染色體片段代換系鑒定了2 個主效QTL 和1 個微效QTL。Fu 等（2019）利用EMS 突變體材料鑒定到葉綠素缺失、金黃色葉片控制基因CHLH（Bra006208）。Zhang 等（2020）精細定位了控制白色花瓣的基因位點Brwf。

大白菜硫代葡萄糖苷生物合成及調控研究一直受到日本、韓國等國科學家的關注，國內的研究報道不多。Zhang 等（2018d）在大白菜A03 染色體上定位了控制脂肪族硫代葡萄糖苷積累的主效QTL，研究發現BrMAM-3的功能喪失與大白菜中低硫代葡萄糖苷含量有關，過表達BrMAM-3基因導致擬南芥轉基因系中總脂肪族芥子油苷的增加。

2.4 形態建成

作為大白菜的產品器官，葉球形成的分子機理一直是分子育種研究的熱點。中國科學院上海植物生理生態研究所何玉科研究團隊較為系統地研究了miRNA 對葉片卷曲的影響，結果顯示降低BcpLH基因的表達水平，干擾了miR165/166 和miR160 的加工過程，引起葉片的卷曲；miR166 和miR319a的高水平表達分別與葉片向下卷曲和葉緣波狀相關，證實了miRNA 在大白菜葉球形成和抱合方式上發揮了重要作用（Ren et al.，2018）。張淑娟等（2016）對大白菜葉形發育相關基因BrLOM2進行了克隆與功能分析。河北農業大學Li 等（2019c）鑒定了不結球隱性突變體fg-1，研究表明生長素和ABA 等內源激素及其協同作用在葉的背腹極性和形態發育中起著重要作用，發現BrABF3和BrIAMT1等基因參與葉球發育；并與荷蘭瓦赫寧根大學合作，比較了結球大白菜和不結球普通白菜之間細胞組織結構和轉錄水平的差異，分析了葉球發育的關鍵時期，初步揭示了葉球形成的轉錄調控機制（Sun et al.，2019）。

此外，沈陽農業大學鑒定了調控大白菜矮化相關基因的miRNAs（novel_15 和novel_54）（Wang et al.，2018）。Zhang 等（2018e）圖位克隆了控制大白菜葉毛的基因HL1a，并深入研究了該基因的功能。

2.5 核雄性不育

雄性不育是大白菜一代雜種生產的理想系統。早在20 世紀70—80 年代，我國科學家就相繼開展了大白菜雄性不育性的研究?！笆濉逼陂g，科學家基于各類組學技術探討了大白菜雄性不育的分子機理。Zhou 等（2017）利用RNA-Seq 技術和蛋白組技術鑒定了與大白菜雄性不育相關的基因，Tan 等（2018）發現17 個花粉發育相關的PMEI家族基因在隱性雄性不育突變體中下調表達。Shen 等（2019）研究了核雄性不育材料Bcajh97-01A/B 的敗育機理，發現在花粉發育不同時間差異表達的基因涉及到絨氈層發育、胼胝質代謝、花粉壁形成和細胞壁修飾等；進一步進行ChIP-seq 分析表明很多與花粉發育相關的基因都存在H3K4 me（3）和H3K27 me（3）甲基化修飾。Pu 等（2019）鑒定了大白菜胼胝質合成和降解的葡聚糖合酶GSL 和葡糖苷酶基因，利用核雄性不育近等基因系10L03研究了這些基因在花發育過程的表達，推測參與胼胝質代謝的BraA01g041620、BraA04g008040、BraA07g009320等基因的差異表達導致了雄性不育。Tan 等（2018）利用新一代測序技術將控制雄性不育的基因ftms定位在大白菜A05 染色體上，并鑒定了候選基因1，3-半乳糖基轉移酶基因。Zhang 等（2017）克隆了Pol CMS 雄性不育的恢復基因BrRfp1。Ji 等（2019）克隆了控制大白菜雄性不育的基因BrSKS13。Li 等（2020）利用高通量測序組裝了大白菜胞質雄性不育系BVRC-CMS96的線粒體基因組，并基于比較基因組、轉錄組和lncRNA 分子解析了雄性不育的分子機制。

3 高通量分子標記輔助育種和轉基因技術取得全面進步，成為大白菜育種技術革新的主要引擎

充分利用基因組測序和重測序大數據，規?；诰蚩刂浦匾誀畹墓δ芑?，并利用全基因組選擇和基因編輯技術實現大白菜種質的定向改良將是急需突破的重點研究領域。隨著高通量標記檢測技術的發展，在全基因水平上規?；_發第3 代SNP分子標記成為目前的熱點，這也為高通量分子標記輔助育種技術體系的建立奠定了良好基礎?；诖蟀撞巳蚪M序列變異信息，Su 等（2018b）開發了覆蓋全基因的571 個SNP 標記，建立了高通量標記檢測技術體系，并將其用于遺傳多樣性分析和分子標記輔助育種中背景選擇。前景選擇的高通量分子標記開發是目前的研究重點，北京市農林科學院、中國農業科學院蔬菜花卉研究所、沈陽農業大學、青島市農業科學研究院、天津科潤農業科技股份有限公司、河南省農業科學院園藝研究所、山東省農業科學院蔬菜花卉研究所等單位開發了抗根腫病、抗病毒病、抗霜霉病、耐抽薹、葉片生長發育、自交不親和、蠟粉等基因的分子標記，應用于大白菜分子育種，并申請了專利保護。曾令益等（2017）利用目前發現的7 個抗根腫病基因的分子標記對市場上的主要抗根腫病大白菜品種進行了抗病基因的系統檢測；胡靖鋒等（2017）、趙會財（2017）將抗根腫病分子標記應用于抗病、優質、自交親和、多心室等基因的聚合研究。此外，北京市農林科學院Li 等（2019d）基于重測序大數據開發了用于大白菜品種真實性和純度鑒定的50 個核心SNP 標記，該研究將為大白菜新品種的特異性、一致性、穩定性檢測體系建立和新品種保護提供技術支持。

大白菜是最難遺傳轉化的作物之一，這也使得基因功能研究和基因編輯等分子育種技術難以取得突破。近5 年來，大白菜轉基因研究得到高度重視，也取得較好進展，基于組培的農桿菌介導法、真空滲透法、基于基因槍的小孢子遺傳轉化體系和子葉注射瞬時表達都有成功的報道（李菲 等，2017；趙靜 等，2017），遺傳轉化率顯著提高，相繼獲得了DES1、VPE1等系列基因的轉基因植株（景巧麗 等，2017；趙靜 等，2017）。青島農業大學開發出一套利用大白菜成熟葉片進行再生和遺傳轉化的方法，轉化效率可以達到1.27%，取得了很好的研究成果（Liu et al.，2018c）。最近發展起來的CRISPR/Cas9 基因編輯技術，能夠定點編輯基因組來實現基因序列特異性的遺傳改造，具有簡單、廉價、高效以及通用的特性，可以通過遺傳分離方法獲得不含轉基因元件的遺傳改良株系。轉基因技術的突破為基因編輯技術在大白菜分子育種中的應用奠定了良好基礎。

4 種質資源評價和優異種質創制得到進一步加強，游離小孢子培養DH 育種技術廣泛應用于育種材料創新

“十三五”期間，我國主要科研單位篩選和培育了一批優秀的抗病、抗逆大白菜育種材料。據國內參加國家重點研發計劃（2016YFD01017、2017YFD01018）的大白菜育種科研和教學單位不完全統計，新引進評價了國內外性狀優良的大白菜種質資源889 份，創制出抗病、綜合性狀優良材料47 份，其中晚抽薹春大白菜種質4 份，娃娃菜種質8 份，抗根腫病大白菜種質6 份。純化鑒定大白菜自交系材料3 508 份，鑒定篩選出優良親本材料115 份，其中大白菜耐抽薹、抗黃萎病材料42 份，娃娃菜耐抽薹、抗黃萎病材料25 份，大白菜抗根腫病材料11 份。隨著細胞質雄性不育系在雜交種選育中得到更廣泛的應用，選育自交親和系作父本得到重視和加強，育成了各類大白菜自交系，其中早熟類型的自交系6 個，中晚熟類型的自交系5 個；青麻葉類型的自交系2 個，黃心合抱類型的自交系4 個。

中國農業科學院蔬菜花卉研究所對近300 份育種材料、優良引種材料或多親本雜交聚合材料進行游離小孢子培養，約50%的材料可誘導出數量不等的胚狀體，累計獲得1 000 余份再生DH 系，再結合低溫春化和長日照補光技術，誘導DH 植株抽薹開花，收獲DH 系種子，創制了一批大白菜優異種質資源。經春、秋季田間篩選和抗病性、抗逆性分子標記輔助選擇系統鑒定，快速獲得一系列不同結球類型、耐抽薹、高糖分橘紅心、紫色的優良DH 系300 余份。為提高大白菜品質，針對近年市場對橘紅心和紫色大白菜的需求，利用聚合雜交和小孢子培養技術，獲得顏色鮮艷、抗病、球型豐富、綜合性狀優良的橘紅心和紫色大白菜親本材料，其中葉片紫色大白菜富含花青苷等營養成分。對玉田包尖×橘紅心雜交后代進行游離小孢子培養，獲得系列橘紅心大白菜DH 系，其中最高糖度達到6.17%，并富含VC 和β-胡蘿卜素。這些優良的自交系和DH 系為今后大白菜新品種培育奠定了良好基礎。

5 育成和推廣一批滿足生產和市場需求的新品種，生產上種植品種和類型發生很大變化，國內品種占主導地位

2016 年新修訂實施的《種子法》對品種管理制度進行了改革，規定只對水稻、小麥、玉米、棉花、大豆5 種主要農作物品種實行審定制度，同時提出國家對部分非主要農作物實行品種登記制度，對應當登記的農作物品種未經登記的，不得發布廣告、推廣，不得以登記品種的名義銷售。

2017 年5 有開始，大白菜列入首批國家品種登記名錄。截至2020 年11 有，登記大白菜品種數量達2 277 個。登記品種數量較多的?。ㄊ?、自治區）依次為山東、天津、云南、北京、遼寧、貴州、河南，其中山東省登記品種最多，達到1 050 個，占登記品種總數的46.1%。

從大白菜品種登記前后品種選育單位的來源來看，實施品種登記前，審定（鑒定、認定）的品種主要來自科研院所，占54.83%，其次為企業（31.82%）和大學（13.35%）。實施品種登記后，申請登記的品種主要來自企業，占80.35%，其次為科研院所（19.04%），大學最少，只占0.62%。這表明隨著我國種業體制改革，企業的創新能力快速提升，企業逐漸成為大白菜新品種創新的主力軍。

雖然大白菜是首批列入植物新品種保護名錄的作物種類，但在全部登記的大白菜品種中，獲得植物新品種權的品種只占1.67%。這從另一個側面反映出登記的大白菜品種雖然多，但相似品種較多，加之我國對知識產權保護不夠，因此育種單位申請新品種保護的積極性不高。截至2020 年11 有，申請植物新品種保護的大白菜品種186 個，獲授權品種65 個，獲授權新品種占申請品種的35%。

大白菜新品種保護申請數量自2017 年快速增加，其原因可能有兩方面：一是隨著對植物新品種保護維權力度的加大，育種者對新品種保護的意識加強；二是自2017 年起免收植物新品種保護權申請費、審查費、年費，調動了育種者保護新品種的積極性。

近10 余年來，由于種植季節變化和消費需求驅動，大白菜產品越來越多樣，種類和品種繁多。按產品類型分為大球型品種、小型品種、娃娃菜、苗用白菜（快菜）、特色高品質品種（紹菜、早皇白）等。按種植季節分為春播耐抽薹品種、夏播耐熱耐濕品種、秋播品種和耐低溫耐抽薹越冬品種等。不同產品類型的品種，種植密度和單球質量差異很大。通過對“十三五”期間種植面積較大的品種進行分析，發現傳統的秋播大白菜種植面積普遍下降，特別是高產、商品性較差的品種，如太原二青、豐抗78、豐抗70、鄭白4 號、山東4 號、北京小雜55 號、北京小雜56 號等種植面積下降很快。而生育期短、高品質、小球型品種種植面積逐漸上升，生長速度快、優質的快菜品種如京研快菜、京研快菜2 號、申榮火箭快菜，高品質、口感好的早熟品種如金絲白、碧玉、冬冠097、綠筍70、京箭70，以及商品性高的娃娃菜品種如華耐B1102、京春娃3 號、京春娃2 號等種植面積逐漸擴大。

隨著國內大白菜基礎研究的進步和育種水平的不斷提升，國外品種的市場占有率逐年降低，由10 余年前的約20%降低到現在的5%左右。目前生產上種植面積較大的進口品種有：耐抽薹大白菜品種春大將、良慶、陽春三有、今錦、吉錦、梅錦、傲雪迎春、陽春、金峰，娃娃菜品種黃洋洋、玲瓏黃012、NH 金皇后、春有黃，秋播品種秋寶、四季王和其他品種綠箭70、夏陽白等。目前國內育成的大白菜品種在生產中占主導地位，占市場份額的95%以上。

6 種子基地布局區域化特點日益突出，種子質量穩步提升

種子生產進一步向優勢區域聚集，主要集中在河南、山西、山東、甘肅4 個省份，大部分優勢區域如河南濟源市，甘肅酒泉市、張掖市，山東濟陽縣、臨朐縣已成為國家區域性良種繁育基地。近幾年，全國大白菜年制種面積約1 333 hm2（20 000畝）、不結球白菜約1 000 hm2（15 000 畝），年生產大白菜商品種約2 500 t、不結球白菜約2 000 t，其中河南、山西、山東、甘肅4 個省的制種量占比達90%以上。種子單產明顯提高，由2010 年的75 kg ·（667 m2）-1提高至2019 年的110 kg·（667 m2）-1；種子發芽率由80%左右提升到90%以上。螺旋、色選、顆粒分級等種子加工技術的應用，進一步提升了種子質量。

北京市農林科學院蔬菜研究中心和濟源綠茵種苗公司合作建立了大白菜全程機械化雜交種生產技術體系，通過機械設備遴選和技術優化，實現了大白菜雜交種生產從育苗、整地、覆膜、定植、打藥、施肥、澆水、收割、脫粒全程機械化，大白菜制種每667 m2用工從普通生產模式的45 個減少到10個，用工成本減少80%，制種利潤提高50%，解決了農村勞動力短缺和老齡化對雜交種制種的影響，為大白菜種子規?；a提供了保障。

7 問題與展望

目前世界蔬菜育種總的發展特征是：資源越來越集中，技術創新的步伐越來越快，先進與落后的差距越來越大。與國外研發機構和種子企業相比，我國在大白菜育種研究方面還存在以下不足：

①原創技術創新有待進一步提高。國外科研機構或種子公司憑借強大的研發投入及研發隊伍，在Crispr 技術、雜交、聚合育種和分子標記輔助選擇技術方面走在前面。我國雖然有不少研究論文發表，但原創性、實用性需要加強。

② 多抗性品種的短板日益凸顯。由于優勢產區多年長期連作，造成土傳病害根腫病、黃萎病等新流行病害嚴重發生，加之生產上病害發生的種類和嚴重程度不斷增加，生產上亟需抗新流行病害和復合抗性強的品種。尤其是根腫病、黃萎病的抗性育種研究需得到重視和加強。

③知識產權保護與市場監管體系尚待健全。國外已構建完備的知識產權保護與市場監管體系，一旦出現侵權現象，懲罰措施有力有效。而我國原始創新品種的知識產權無法得到有效保護。即使是出現假冒侵權現象，也由于執法成本高、違法成本低的原因，無法進行有效打擊，更無法形成有效震懾。

④ 育種測試平臺缺乏?？鐕緭碛腥蚱贩N測試體系，在全球近百個國家建立育種研發中心或試驗站，并以這些研發中心為依托，廣泛布局試驗點，開展大規模育種材料篩選和品種適應性試驗，所有試驗數據與公司總部實現聯網共享，所有試驗站均可利用。我國目前還沒有建立起這樣系統的品種測試網絡。

“十四五”按照“注重體制機制創新、注重產學研結合、注重品種原始創新”的原則，遵循綠色安全、需求導向的發展理念，需重點強化大白菜優異基因資源的挖掘與創新、關鍵核心技術突破和重大品種培育，加強應用基礎研究、材料創制、品種培育、良種繁育與產業化應用。提升企業自主創新能力，加強與科研機構的科技協作，打造具有核心競爭力的育繁推一體化種子企業。通過產學研結合，構建集成創新、創造、創業的“三創一體”種業體系。