環境因素對青藏高原栽培大麥穗粒數空間分布的影響

田朋佳，王飛標，王建林，廖文華

(1.西藏自治區農牧科學院農業研究所，西藏拉薩 850032；2.西藏自治區科學技術協會，西藏拉薩 850000；3.西藏農牧學院植物科學學院，西藏林芝，860000)

大麥(L.)是青藏高原的主要糧食作物之一。大麥穗粒數是其產量構成因素之一，不僅取決于遺傳因素，還受氣候、肥料、密度、土壤等環境因素的影響。但目前有關大麥穗粒數影響因素的研究多是在幾個地點進行試驗所得出的結論，缺乏大尺度上進行栽培大麥穗粒數與環境因素的關系分析。

青藏高原內部地形復雜，山谷縱橫，氣候多樣，是中國裸大麥(青稞)重要的種植區，也是世界上大麥分布最高的地區。千差萬別的青藏高原生境孕育了豐富的大麥種質資源。迄今為止，除少數學者簡單分析過西藏青稞產量構成因素與個別氣候因素的關系外，尚未見到有關青藏高原栽培大麥穗粒數與環境因素關系的系統性研究。因此，本研究通過多點大田采樣，分析了青藏高原栽培大麥穗粒數的空間分布特征和不同環境因素(氣候、土壤)對青藏高原栽培大麥穗粒數的影響，以期揭示青藏高原栽培大麥穗粒數在不同地理水平和不同海拔梯度上的變化規律，明確不同環境因素對穗粒數的影響程度，為青藏高原栽培大麥制定合理的栽培技術提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究材料分布

以不同青藏高原農區裸大麥(青稞)為材料，涉及四川、云南、甘肅、青海和西藏5個省主要栽培大麥種植區。研究區跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌叢草甸、山地針葉林、山地灌叢草原、山地荒漠、半荒漠等7個自然植被帶，年均日照時數為1 642～3 393 h，年均溫-6～12.9 ℃，年均降水量150～890 mm。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 樣點分布

根據青藏高原大氣溫度和降水分布情況，于青藏高原栽培大麥種植區南北熱量梯度上沿地理緯度(北緯27～39°)方向和東西水分梯度帶上沿地理經度(東徑79～102°)方向共設置121個典型樣點。所有采樣點具體位置如圖1所示。

圖1 采樣點分布圖

1.2.2 樣品采集與穗粒數測定

于2019年6-9月在大麥成熟期對121個樣點進行采樣。采樣時先用GPS進行地理位置定位，咨詢當地農民并記錄所采樣的大麥品種名稱及田間施肥等信息，采樣時每個樣點取5～6個樣方，每個樣方隨機采取30個大麥穗，裝進網袋，寫上標簽，拍好照片。人工數穗粒數，計算每個樣點穗粒數平均值。

1.2.3 土壤樣品采集與分析

在每個樣點取穗同時，在每個樣方(面積不小于20 m)處隨機采集耕層(0～30 cm)土壤樣品3份，將其裝入土壤布袋，帶回實驗室處理，用于土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀含量及pH值等理化指標的測定。其中，土壤全氮和速效氮含量采用半微量凱氏定氮法進行測定，全磷含量采用鉬銻抗比色法進行測定，全鉀和速效鉀含量測定采用原子吸收分光光度法進行測定，有機質含量用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定，pH值采用電位法進行測定。

1.3 數據分析與處理

121個樣點栽培大麥穗粒數變化范圍為 31.65～72.97粒，以40、50、60和70粒為臨界點將數據分為5類，對應的穗粒數實際變化范圍為31.65～39.40、40.68～49.96、50.21～59.99、 60.02～66.09和71.02～72.97粒，然后用ArcgGIS9.3軟件作空間分布圖，對所有數據采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數據組間的差異，并借助DPS數據處理軟件，基于逐步回歸分析法，建立栽培大麥穗粒數與地理、氣候(氣候資料來源于中國國家氣象信息中心)、土壤化學因素之間的關系方程。

2 結果與分析

2.1 青藏高原栽培大麥穗粒數水平分布特點

青藏高原栽培大麥穗粒數變化范圍為 31.65～72.97粒，平均值為49.79粒。從穗粒數空間分布看，一是呈現西南高、東北低的總體特征；二是穗粒數相近的值表現出相對集中分布的特點，呈現斑塊狀交錯分布。栽培大麥穗粒數的數值普遍集中在40.68～59.99粒范圍。栽培大麥穗粒數的高值主要集中在西藏林芝地區和山南地區，穗粒數的低值主要集中在四川地區(圖2)。

圖2 青藏高原栽培大麥穗粒數水平分布

2.2 青藏高原栽培大麥穗粒數垂直分布特點

由表1可以看出，青藏高原栽培大麥集中分布在海拔3 500～4 000 m，樣本數占到總樣本數的34.7%，穗粒數集中在50粒左右，以海拔 2 500.0 m以下的栽培大麥穗粒數最多。隨著海拔的升高，栽培大麥穗粒數先逐漸增加，在海拔 3 500～4 000 m達到最大值，此后又逐漸降低。

表1 青藏高原栽培大麥穗粒數垂直分布情況Table 1 Vertical distribution of grain number per spike of cultivated barley in Qinghai-Tibet Plateau

2.3 青藏高原栽培大麥穗粒數與環境因素的 關系

2.3.1 栽培大麥穗粒數與地理因素的關系

對121個樣點采集來的栽培大麥穗粒數()與緯度()、經度()、海拔()進行逐步回歸分析，得到的關系方程通過0.01水平的顯著性檢驗(=0.374 3，N=121)：

=155249 400 9-1216 630 378 8- 0447 003 986 5-0006 880 464 018

從方程可以看出，栽培大麥穗粒數與地理緯度、經度、海拔均呈負相關，其中穗粒數與緯度、海拔的偏相關系數(-0.234 1、-0.284 3)均達到0.05顯著水平，但與經度的偏相關系數 (-0.166 5)未達到0.05顯著水平，說明緯度和海拔對青藏高原栽培大麥穗粒數影響較大。

2.3.2 栽培大麥穗粒數與氣候因素的關系

對栽培大麥穗粒數()與累年各月平均氣溫()、累年月平均相對濕度()、累年各月平均最低氣溫()、累年各月平均最高氣溫()、年均日照時數()、年降水量()、年蒸發量()、日平均氣溫≥0 ℃積溫()、日平均氣溫≥10 ℃積溫()等氣候因素進行逐步回歸分析，得到的關系方程通過0.01水平的顯著性檢驗(=0.355 3，=101)：

=52241 460 3+0446 583 055 2- 0013 731 990 179+0003 067 768 734 3

從方程可以看出，影響栽培大麥穗粒數的主要氣候因素是累年各月平均最低氣溫、年降水量、日平均氣溫≥0 ℃積溫，而其余氣象因素影響較小。穗粒數與年降水量、日平均氣溫≥0 ℃積溫的偏相關系數(-0.197 9、0.225 6)均達到 0.05顯著水平，但與累年各月平均最低氣溫的偏相關系數(0.158 1)未達到0.05顯著性水平，說明影響青藏高原栽培大麥穗粒數的主要氣候因素是累年各月平均最低氣溫、年降水量、日平均氣溫 ≥0 ℃積溫，其中后二者的影響尤為顯著。

2.3.3 栽培大麥穗粒數與土壤因素的關系

對栽培大麥穗粒數()與土壤有機質()、全氮()、全磷()、全鉀()、速效氮()、速效磷()、速效鉀()含量及pH值()等土壤因素進行逐步回歸分析，得到的關系方程通過0.05水平的顯著性檢驗(=0434 3，=71)：

=113332 147 0+18475 016 891- 5253 475 215-0030 451 876 884- 0122 206 777 30-6224 020 144

從方程可以看出，影響栽培大麥穗粒數(Y)的主要土壤因素是土壤全氮、全鉀、速效氮和速效磷含量及pH值，而其他因素影響不明顯。穗粒數與土壤全鉀、速效氮和速效磷含量及pH值的偏相關系數分別為-0.274 8、 -0.267 0、 -0.272 6和-0.328 9，均達到0.05或0.01顯著性水平，而與全氮含量的偏相關系數 (0.162 4)未達到0.05顯著性水平，說明影響青藏高原栽培大麥穗粒數的主要土壤化學因子是土壤全氮、全鉀、速效氮和速效磷含量及pH值，其中后四個因素對穗粒數的影響尤為顯著。

2.3.4 栽培大麥穗粒數與綜合因素的關系

為了解環境因素對青藏高原栽培大麥穗粒數的影響程度，對栽培大麥穗粒數影響因素中表現顯著的緯度、海拔、年均降水量、日平均氣溫 ≥0 ℃積溫、土壤全鉀含量、速效氮含量、速效磷含量、pH值等8個因素進行因子分析。從表2可知，這8個因素反映的信息可用6個主因子代表，其累計貢獻率達到92.84%。其中第一主因子對方差的貢獻率為14.09%，由土壤pH值構成。第二主因子對方差的貢獻率為18.67%，由地理緯度所決定。第三主因子對方差的貢獻率為 16.56%，它由土壤全鉀含量和土壤速效氮等2個土壤因素所決定。第4主因子對方差的貢獻率為12.97%，由土壤速效磷含量構成。第5主因子對方差的貢獻率為17.47%，由海拔高度和日平均氣溫≥0 ℃積溫等2個因素所決定。第6主因子對方差的貢獻率為13.08%，由年均降水量等氣候因素構成。這8個環境因素對青藏高原栽培大麥穗粒數影響程度表現為土壤速效磷含量>年均降水量>日平均氣溫≥0 ℃積溫>地理緯度>土壤pH含量>土壤全鉀含量>土壤速效氮含量>海拔高度。

表2 方差極大正交旋轉后因子載荷矩陣及其統計分析Table 2 Factor load matrix and its statistical analysis after orthogonal rotation with maximum variance

3 討 論

本研究結果表明，影響青藏高原栽培大麥穗粒數的環境因素主要是土壤因素，其次是氣候因素和地理因素。其中影響青藏高原栽培大麥穗粒數的土壤因素主要是土壤速效磷含量，氣候因素主要是年均降水量、日平均氣溫≥0 ℃積溫，地理因素主要是地理緯度。受這些環境因素的影響，青藏高原栽培大麥穗粒數在地理水平方向上呈現西南高、東北低的總體趨勢和點狀集中分布的格局。穗粒數的高值主要集中在西藏林芝地區和山南地區，穗粒數的低值主要集中在四川地區。從數據可以看出，穗粒數值在40～60粒之間是最多的，主要集中在西藏、四川地區。在地理垂直方向上，海拔對栽培大麥穗粒數的影響達到了極顯著水平。從地理角度而言，在海拔2 500 m以下和3 500～4 000 m形成了2個穗粒數高值區。由于經緯度、海拔和地形的差異，不同區域形成了迥然不同的熱量、水分、光照、土壤、植被等生態環境，造成了不同的栽培大麥穗粒數表型。這表明，今后要選擇高穗粒數的青藏高原栽培大麥品種，可能在海拔2 500 m以下和海拔3 500～4 000 m的區域選擇會有更大的收獲。

進一步的分析表明，栽培大麥穗粒數與日平均氣溫≥0 ℃積溫均呈顯著正相關，而與緯度、海拔、年均降水量、土壤全鉀含量、速效氮含量、速效磷含量、pH值均呈顯著負相關，這些環境因素對大麥穗粒數的影響程度表現為土壤速效磷含量>年均降水量>日平均氣溫≥0 ℃積溫>緯度>土壤pH值>土壤全鉀含量>土壤速效氮含量>海拔。這與小麥、玉米的磷素營養效應的部分研究結果一致，但與高健、劉世亮等、康利允、籍增順等關于磷素、鉀素和有機營養研究結果相反，其原因尚不清楚，有待進一步研究。