菜子湖冬季水鳥空間分布與環境因子的關系研究

姚簡, 周立志,*, 魏振華, 李凌晨

菜子湖冬季水鳥空間分布與環境因子的關系研究

姚簡1,2, 周立志1,2,*, 魏振華1,2, 李凌晨1,2

1. 安徽大學資源與環境工程學院, 合肥 230601 2. 濕地生態保護與修復安徽省重點實驗室(安徽大學), 合肥 230601

水鳥空間分布與環境因子的關系是生態研究的重要內容, 環境因子的變化可以通過改變棲息地的生境特征、食物資源從而直接或間接影響水鳥的種類、數量和分布。利用網格單元對2019—2020年菜子湖冬季水鳥及其環境因子進行調查, 共記錄到水鳥6目12科41種, 其優勢種為豆雁()和黑腹濱鷸()。運用空間自相關和多元逐步回歸分析, 研究冬季水鳥的空間分布特征, 并確定影響不同取食集團水鳥分布的主要環境因子。網格鳥類占比顯示, 菜子湖冬季水鳥主要分布在堂屋(30.98%)、梅花大圩(10.53%)、季莊(7.87%)、車富島(6.49%)以及雙興村(5.67%); 食苔草水鳥與食塊莖水鳥呈現顯著的空間自相關, 聚集分布(<0.05,>0); 食魚水鳥、食無脊椎水鳥和食種子水鳥為隨機分布(>0.05)。環境因子對不同取食集團水鳥的影響也有所差異, 食魚水鳥會傾向于選擇大面積的開闊水域, 濕地裸露出的泥灘會吸引食無脊椎水鳥在此棲息, 沉水植被的退化使得食塊莖水鳥聚集分布在農田和草灘中, 廣闊草灘的形成使得食苔草水鳥數量明顯增加, 食種子水鳥往往分布在植被量低且水域開闊的生境中; 到居民點距離或到道路距離對食塊莖水鳥、食苔草水鳥、食種子水鳥和食魚水鳥均產生顯著性影響(<0.05)。因此, 在菜子湖濕地保護和管理時應考慮環境因子對不同取食集團越冬水鳥影響的差異。

冬季水鳥; 菜子湖; 環境因子; 取食集團; 空間分布

0 前言

越冬期是水鳥周年生活史的重要組成部分, 冬季水鳥群落組成和空間分布可以充分地反映棲息地質量狀況[1–2]。冬季水鳥棲息地環境因子的改變會直接影響水鳥在棲息地的空間分布以及身體狀況, 進而影響春季候鳥的離開時間和隨后的成功繁殖[3]。因此, 了解冬季水鳥的空間分布及其與環境因子之間的關系非常重要。以往的生態學研究表明, 環境因子對鳥類的影響是由多因素決定的[4–6]。首先, 環境因子對不同取食集團和物種之間都存在著較大的差異, 不同取食集團的水鳥通過不同的方式有效地利用生物資源[7–8]。因此, 在分析濕地水鳥分布時, 應考慮水鳥物種的生態學特征。其次, 在較小的空間尺度上, 其相關研究通常側重于棲息地內環境因子的改變, 如景觀特征[9]、棲息地變化[10]、水位波動[11]、人為干擾[12]等。在這些因素中, 生境特征和人為干擾被認為是影響越冬水鳥空間分布和數量的最重要因素[13–14]。

菜子湖是長江中下游典型的淺水通江湖泊, 呈現秋季下降、春夏季上漲的季節性水位波動特征, 使得豐富的營養物質和大量的沉積物在湖泊中積累, 進而使得湖泊具有較高的生產力, 在冬季枯水期為全球性的遷徙水鳥提供了重要的食物資源[15–16]。每年成千上萬的遷徙水鳥被吸引到此停歇或越冬, 水鳥數量在每年12—1月達到峰值并保持相對穩定[17–18]。然而未來幾年, 由于引江濟淮工程的全面施工, 必將導致菜子湖冬季水鳥數量的減少以及環境因子的改變, 因此, 有必要進一步深入研究水鳥的空間分布與環境因子之間的關系。

本文在2019—2020年的菜子湖濕地冬季水鳥調查基礎上, 以菜子湖不同取食集團水鳥為研究對象, 應用空間統計學和多元逐步回歸, 研究冬季水鳥的空間分布特征及其環境因子的關系, 并篩選出關鍵環境因子。從而為菜子湖濕地水鳥保護和棲息地的管理提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究區域

菜子湖(30°42′—30°59′ N, 116°58′—117°12′ E)位于東亞-澳大利西亞候鳥遷徙線路上, 全湖由白兔湖、菜子湖、嬉子湖3個子湖連接而成。菜子湖區位于整個湖泊的中部, 在松山和車富島處與白兔湖南北向相通, 在小麥嘴與嬉子湖東西向相連。菜子湖濕地位于亞熱帶濕潤氣候區, 受季風氣候的影響, 在每年的6—8月降雨量較大, 平均降雨量為1344 mm,氣溫在7月達到最高, 1月達到最低, 年平均氣溫為16.5 ℃, 年無霜期約250 d。獨特的地理位置和多樣的氣候條件, 使得菜子湖具有豐富的生物資源, 逐漸成為候鳥棲息和停歇的必經之路。

1.2 鳥類調查、分類和多樣性分析

越冬水鳥大約在每年的10月飛至菜子湖越冬, 到翌年3月份離開, 在越冬前、后期, 由于菜子湖作為水鳥的中途停歇地, 其數量和空間分布并不穩定。而水鳥數量在12—1月份達到峰值并保持相對穩定, 在這個時期能夠更加充分的反映菜子湖越冬水鳥的空間分布及其與環境因子的關系[3]。因此, 本研究分別于2019年12月14日和2020年1月7日對菜子湖冬季水鳥進行調查, 利用0.01°×0.01°的網格將鳥記錄在網格中, 總共選取了51個采樣點, 并確保在采樣點附近能夠觀測到菜子湖內的所有網格。

為避免在調查過程中對水鳥重復計數, 我們將調查人員分成4組進行同步調查, 每組負責其相對應的網格范圍。調查人員使用雙筒望遠鏡(EL 10×32 WB, WAROVSKI)、單筒望遠鏡(ATS 20—60×80 HD, SWAROVSKI)和手持GPS接收機采用直接計數法對水鳥進行計數。同時記錄鳥類的種類、數目、生境以及鳥類在網格中的具體位置。

注: S1: 梅花大圩西; S2: 梅花大圩南; S3: 雙興村; S4: 李家灣; S5: 八家; S6: 大胡莊; S7: 馬安; S8: 中屋; S9: 榮家埠; S10: 車富島北; S11: 車富島西; S12: 車富島南; S13: 湯家咀; S14: 董莊; S15: 楊家沖; S16: 燕窩山; S17: 鮑洼; S18: 獅嶺村; S19: 元家橋; S20: 龍家大屋; S21: 尤莊; S22: 堂屋南; S23: 堂屋北; S24: 古塘勝利; S25: 楓樹窯; S26: 西瓜咀; S27: 許咀頭; S28: 周家咀; S29: 大墳墓; S30: 趙店村; S31: 季莊; S32: 王家同; S33: 西莊; S34: 王家老屋; S35: 錢家咀; S36: 漁業村; S37: 大屋; S38: 榆咀; S39: 老屋; S40: 六家灣; S41: 蘇家咀; S42: 方汪; S43: 胡老屋; S44: 張瓦屋; S45: 陳家灣; S46: 小楊莊; S47: 鴿子山; S48: 松楊咀; S49: 西家坂; S50: 方家咀; S51: 伍家老屋。

Figure 1 Location of study area

為了更好的分析環境因子對冬季水鳥空間分布的影響, 考慮水鳥物種的生態學特征, 根據水鳥在菜子湖的主要覓食習性, 將水鳥分成5組, 即食魚水鳥、食無脊椎水鳥、食塊莖水鳥、食苔草水鳥和食種子水鳥[19–20], 統計網格水鳥數量百分比, 即監測點網格中所有水鳥的個體數量占全湖網格中全部水鳥個體數量的百分比。

濕地水鳥的生物多樣性使用Shannon-Wiener多樣性指數()進行衡量[10]:

其中,代表網格內物種數,P是第種物種數量占所有物種數量的百分比。

P≥10%為優勢種, 1%≤P<10%為常見種,P<1%為稀有種[21]。

1.3 環境因子的調查

通過實地考察和已有研究的基礎上, 選取草灘面積、水域面積、泥灘面積、斑塊密度、NDVI、到居民點距離和到道路距離作為環境因子。根據調查日期和遙感影像質量, 選擇距離調查日期較近的哨兵2號(https:// scihub.copernicus.eu/dhus/#/home)和高分一號(http://www.cresda.com/CN)遙感影像。通過SNAP軟件和ENVI 5.3軟件對遙感影像進行預處理。道路和居民點的信息在Google Earth上提取。

根據前人研究和實地調查并結合菜子湖景觀空間分布特征, 影像采用監督分類、神經網絡進行解譯, 分為草灘、水體、泥灘、耕地和林地五類, 并對分類精度進行檢驗, 精確度較高均達90%以上, 可以作為研究使用[22]。在ArcMap 10.2中對解譯結果按照0.01°×0.01°的網格進行裁剪并轉換為tiff格式, 導入Fragstats 4軟件中計算鳥所在網格中的草灘面積、水域面積、泥灘面積和斑塊密度[23]。最后運用ArcMap 10.2的空間分析, 得出鳥到道路及居民點的距離。運用ENVI軟件的波段運算從遙感影像中提取鳥所在網格的歸一化植被指數(), 計算公式如下:

代表近紅外波段的反射值;代表紅光波段的反射值。

1.4 空間統計分析

通過空間自相關分析可以得到水鳥所在網格單元的數量是否與其相鄰網格單元存在相關性, 進而反映出水鳥數量在空間上的聚集程度和空間差異性[24]。本文采用全局莫蘭指數對菜子湖冬季水鳥的空間分布進行空間自相關分析, 其計算公式如下:

1.5 多元逐步回歸分析

對網格中不同食性冬季水鳥多度與環境因子進行Spearman相關分析, 從而得到不同取食集團冬季水鳥多度變化與所選環境因子的密切程度。多元逐步回歸是運用線性關系構建多個自變量和因變量之間的關系, 并考慮方差異質性, 剔除影響方程準確性的因子, 從而獲得自變量對因變量的影響程度。因此, 當環境因子與水鳥呈現出顯著性相關時(<0.05), 建立環境因子與物種數據的多元逐步回歸模型, 從而篩選主要的影響因子[26–27]。

為了消除環境因子由于量綱不同而造成的影響, 在進行逐步回歸之前, 需要對環境因子進行標準化處理。同時, 建立環境因子與物種數據的逐步回歸模型, 需要不同取食集團冬季水鳥數據服從正態分布, 本文通過“個案排秩”轉換得到不同取食集團冬季水鳥數量的正態得分值[28], 并通過正態性檢驗(>0.05), 說明經過“個案排秩”轉換后的數據服從標準正態分布。然后, 對轉換后的環境因子與物種數據進行逐步回歸運算。以上所有統計分析均在SPSS 22中進行。

2 結果

2.1 水鳥種類和數量

2019—2020年冬季兩次水鳥調查總共記錄水鳥49802只水鳥, 隸屬6目12科41種。其中食苔草水鳥數量最多, 食塊莖水鳥最少。種群數量最多的7種水鳥分別是豆雁()、黑腹濱鷸()、綠翅鴨()、斑嘴鴨()、白額雁()、普通鸕鶿()、白琵鷺(), 其數量占總數的84.9%。在41種鳥類中, 被納入IUCN紅色名錄鳥類7種, 包括極危物種白鶴(); 瀕危種東方白鸛(); 易危種白頭鶴()和鴻雁(); 近危種鳳頭麥雞()、羅紋鴨()和白腰杓鷸()(表1)。其中普通鸕鶿、白琵鷺、白額雁、豆雁、白頭鶴和東方白鸛的數量超過東亞-澳大利西亞候鳥遷徙路線種群大小的1%。

2.2 水鳥的空間分布

菜子湖冬季水鳥調查表明, 菜子湖冬季水鳥主要分布在堂屋、梅花大圩、季莊、車富島以及雙興村, 其數量分別占總數的30.98%、10.53%、7.87%、6.49%和5.67%。菜子湖各子湖區冬季水鳥的組成差異較大, 水鳥主要分布在菜子湖和白兔湖, 其數量占總數的82.87%, 而在嬉子湖分布的數量較少, 僅僅占總數的17.13%。而對于瀕危物種而言, 其空間分布與水鳥種群數量分布相似, 瀕危物種在白兔湖和菜子湖中分布的比例較大, 占總數的78.46%, 而嬉子湖僅僅占有21.54%, 其中梅花大圩為易危物種白頭鶴()在菜子湖的主要越冬地。在此次調查中, 白兔湖的水鳥種類最多為35種, 其次是菜子湖為29種, 嬉子湖水鳥種類最少為24種。白兔湖、菜子湖、嬉子湖中冬季水鳥的Shannon-Wiener多樣性指數分別為2.12、1.61、1.86。但在利用網格單元的Shannon-Wiener多樣性指數得到的空間分布圖中, 菜子湖的多樣性指數要高于嬉子湖(圖2)。

對菜子湖冬季水鳥進行空間自相關分析, 發現不同取食集團冬季水鳥在菜子湖的分布特征存在差異。其中, 食苔草水鳥和食塊莖水鳥在菜子湖的空間分布呈現顯著的正相關(<0.05,>0), 表現為聚集分布。而食魚水鳥、食無脊椎水鳥和食種子水鳥不具有顯著性相關(>0.05), 表現為隨機分布。對于整個菜子湖冬季水鳥而言, 由于食苔草水鳥占水鳥總數的比例較大, 進而使得冬季水鳥在菜子湖的空間分布呈現出正相關(<0.05,>0), 表現為聚集分布(表2)。

2.3 水鳥與環境因子的關系

對不同食性冬季水鳥與環境因子進行Spearman相關分析, 結果表明(表3),食魚水鳥與水域面積、到居民點距離和到道路距離達到極顯著正相關(< 0.01); 與草灘面積、斑塊密度和NDVI之間的相關性達到極顯著負相關(<0.01)。食無脊椎水鳥與泥灘面積和NDVI達到極顯著正相關(<0.01); 與水體面積達到極顯著負相關(<0.01)。食塊莖水鳥與NDVI、草灘面積和到居民點距離達到顯著正相關(<0.05)。食苔草水鳥與草灘面積、NDVI、到居民點距離和到道路距離達到極顯著正相關(<0.01)。食種子水鳥與水域面積達到極顯著正相關(P<0.01); 與到居民點距離達到顯著正相關(P<0.05); 與草灘面積、泥灘面積、NDVI達到極顯著負相關(<0.01); 與斑塊密度達到顯著負相關(<0.05)。

表1 菜子湖冬季水鳥種類和數量

注: 國I、國II分別為國家I級、II級重點保護物種, 省I、省II分別為安徽省地方I級、II級重點保護物種; “+++”: 優勢種, “++”: 普通種, “+”: 稀有種。

圖2 菜子湖冬季水鳥空間分布圖(a. 個體數量; b. 物種數; c. 多樣性指數)

Figure 2 Spatial distribution of wintering waterbirds at Caizi Lake (a. abundance, b. number of species, c. diversity index)

表2 菜子湖冬季水鳥空間自相關檢驗

為了分析菜子湖冬季水鳥空間分布及其與環境因子的關系, 采用多元逐步回歸來剔除未通過顯著性檢驗的環境因子, 從而建立起環境因子和不同取食集團水鳥間的最優回歸方程。由表4可知, 逐步回歸方程的決定系數均為0.5<R<1, 表明主要環境影響因子已基本考慮進去, 剩余因子包括其他影響較小的因子、未研究的環境因子和試驗誤差[29]。逐步回歸方程的回歸關系達到極顯著水平(<0.01), 方程的相關系數均大于0.7, 可知該方程的擬合度較好, 說明模型可以很好反映菜子湖冬季水鳥與環境因子之間的關系[30]。統計量均接近2, 表明殘差之間相互獨立, 水鳥與環境因子間構建的回歸方程具有一定的可信度。

表3 菜子湖不同食性冬季水鳥與環境因子的相關性分析

注: * 表示該自變量與因變量之間的相關性<0.05; ** 表示該自變量與因變量之間的相關性<0.01。

由表5可知, 通過回歸分析得出各環境因子的值均小于2, 說明因子之間不存在嚴重的共線性問題。并且, 通過逐步回歸所選出的環境因子其檢驗的顯著性水平均小于0.05。結果表明, 環境因子對不同取食集團水鳥的影響不同。對于食魚水鳥而言, 其關鍵環境因子是水域面積和到居民點距離。食無脊椎水鳥的關鍵環境因子是泥灘面積和水域面積, 食塊莖水鳥的關鍵環境因子是NDVI和到居民點距離。食苔草水鳥的關鍵環境因子是草灘面積和到道路距離。食種子水鳥的關鍵環境因子是草灘面積、水域面積和到居民點距離。

3 討論

3.1 水鳥的空間分布格局

以往研究表明, 水鳥在濕地中的空間分布與棲息地特征息息相關, 如水位、水面面積、植被面積、景觀結構等[31–32]。在湖泊水位下降的過程中, 由于菜子湖和白兔湖區內的地勢較高, 導致湖區底部暴露出來而形成大面積的草灘和泥灘, 為菜子湖越冬水鳥提供更多的食物資源和棲息環境。而嬉子湖由于地勢較低, 草灘分布面積及范圍較少, 深水區域分布較廣。從而導致菜子湖和白兔湖內冬季水鳥的種類、數量都要遠高于嬉子湖。菜子湖區由于在一些網格中有大面積連續草洲而聚集上千只豆雁, 使得豆雁數量占絕對優勢(60%以上), 而其他水鳥占水鳥總數的比例較低, 導致整個菜子湖區的Shannon-Wiener多樣性指數低于嬉子湖。但是在其他網格單元中, 菜子湖區的局部小生境與嬉子湖相比更加復雜, 空間異質性較高, 進而形成Shannon- Wiener多樣性指數的空間分布圖中, 菜子湖區要高于嬉子湖區[33]。

表4 菜子湖不同食性冬季水鳥與環境因子的逐步回歸分析(模型匯總)

在菜子湖中, 大多數水鳥都具有流動性, 它們一般隨著自身生存需要的食物資源而聚集或分散[34]。菜子湖是一個通江湖泊, 其魚類可以在水域連通的條件下, 在不同生境斑塊間遷移和洄游完成其生活史周期和節律, 使得魚類不會固定在某一個區域, 而是處于一種流動的狀態[35–36], 進而影響食魚水鳥在菜子湖中的分布不具有空間自相關, 呈現為隨機分布。食無脊椎水鳥隨機分布的原因可能是冬季菜子湖中的大壩和養殖塘的隨機排水而出現了大面積的泥灘和淺水水面。菜子湖沉水植物的稀缺, 使得食塊莖水鳥改變覓食生境而聚集分布在草灘和稻田[37]。食苔草水鳥一般會集群出現在苔草洲灘進行覓食, 因此在空間分布上表現為聚集分布。大多數的食種子水鳥一般白天在安全的棲息地(湖泊、池塘等)進行休息, 日落后則飛到附近的農田、灘涂和草地進行覓食[38]。它們經常在覓食地和棲息地之間飛行, 并且這種飛行不是定向的而是分散的, 使得它們特別是在冬季表現出高度的區域流動性[39], 從而使得食種子水鳥的空間分布類型是隨機的。

表5 菜子湖不同食性冬季水鳥與環境因子的逐步回歸分析(系數)

3.2 環境因子對冬季水鳥的影響

在本研究中, 觀察到的食魚水鳥中深水食魚水鳥(銀鷗、紅嘴鷗及潛水鳥)所占比例較大, 而淺水食魚水鳥(鷺科和東方白鸛)相對較小。淺水食魚水鳥多在淺灘被觀察到, 而深水食魚水鳥卻分布在開闊的水域[15]。同時, 更大的水域面積為食魚水鳥提供了更豐富的食物資源和食物種類, 并減少了干擾和競爭[40]。食無脊椎水鳥主要以灘涂濕地的搖蚊屬、腹足類等無脊椎底棲生物為食, 一般會選擇水深不超過5 cm的區域, 因為該區域的底棲生物較為豐富, 能夠為食無脊椎水鳥提供充足的食物[41]。因此, 淺水和泥灘對食無脊椎集團水鳥至關重要。在上個世紀, 菜子湖的食塊莖水鳥主要在淺水和濕潤的泥灘中挖掘大型沉水植物的塊莖為食[5,42]。然而在過去20年內, 菜子湖由于密集的水產養殖導致湖泊內沉水植物的快速消失, 進而引起湖泊濕地退化嚴重和食塊莖水鳥的急劇下降[35,43]。灘涂和淺水中塊莖的稀缺, 使得食塊莖水鳥覓食地由泥灘生境向草灘和稻田生境轉移, 從而導致菜子湖食塊莖水鳥主要分布在梅花大圩、雙興鄰近的草灘和稻田。這與Li[44]等和Zheng[45]等的研究結果一致, 這樣就解釋了食塊莖水鳥與NDVI呈正相關而與泥灘面積無關。雁類通常會選擇低纖維高蛋白的新生植物為食, 冬季湖泊水位下降而形成的洲灘中苔草迅速萌發生長, 使得食苔草水鳥被吸引在新出露的草地上進行覓食, 其環境容納量與草灘中的苔草生物量呈指數式增長[46]。食種子水鳥主要以涉水鴨為主, 它們一般會在較高水位和開闊水面的生境進行棲息, 避開植被生物量較大的區域[14,47]。因此, 在草灘面積較大的地區, 它們的數量較少。

人類的干擾往往會促使水鳥投入更多的時間保持警戒, 從而使水鳥的覓食時間減少, 進而導致水鳥能量攝入的減少。甚至在人為干擾較為嚴重的時候, 人類活動迫使水鳥放棄生境較好的覓食地、提高其在飛行的能量消耗和在不太理想的棲息地中覓食[48–49]。在人為干擾方面, 本文選取了到居民點距離和到道路距離兩個環境因子。結果表明, 到居民點距離或到道路距離對食魚水鳥、食塊莖水鳥、食苔草水鳥和食種子水鳥均產生顯著性影響。在此次冬季水鳥調查中, 菜子湖的水位與往年相比較高, 導致暴露的泥灘較少, 與此同時, 在一些離居民點或者道路不遠的養殖塘中發現大量的鸻鷸類水鳥, 這是由于漁業生產過程中水位降低進而暴露出大量的泥灘, 吸引鸻鷸類水鳥在此覓食, 導致在本次研究中這兩個環境因子沒有對食無脊椎水鳥產生顯著性影響。

4 結論

菜子湖冬季水鳥主要分布在堂屋、梅花大圩、季莊、車富島以及雙興村, 并且在各子湖區水鳥的組成差異較大, 菜子湖和白兔湖內冬季水鳥的種類、數量都要遠高于嬉子湖。食苔草水鳥和食塊莖水鳥的空間格局為聚集分布, 而食魚水鳥、食無脊椎水鳥和食種子水鳥為隨機分布。環境因子對不同取食集團水鳥的影響也有所不同, 生境因子和人為干擾是影響水鳥空間分布的主要因子。

[1] GUNARATNE A M, JAYAKODY S, BAMBARADENIYA C N B. Spatial distribution of aquatic birds in Anavilundawa Ramsar wetland sanctuary in Sri Lanka[J]. Biological Invasions, 2009, 11(4): 951–958.

[2] 蔣科毅, 吳明, 邵學新. 杭州灣及錢塘江河口冬季水鳥群落多樣性及其空間分布[J]. 長江流域資源與環境, 2013, 22(5): 602–609.

[3] ZHANG Pingyang, ZOU Yeai, XIE Yonghong, et al. Shifts in distribution of herbivorous geese relative to hydrological variation in East Dongting Lake wetland, China[J]. Science of the Total Environment, 2018, 636: 30–38.

[4] DRONOVA I, BEISSINGER S R, BURNHAM J W, et al. Landscape–level associations of wintering waterbird diversity and abundance from remotely sensed wetland characteristics of Poyang Lake[J]. Remote Sensing, 2016, 8(6): 462.

[5] WANG Wenjuan, FRASER J D, CHEN Jiakuan. Wintering waterbirds in the middle and lower Yangtze River floodplain: changes in abundance and distribution[J]. Bird Conservation International, 2016, 27(2): 167–---186.

[6] 黃越. 北京城市綠地鳥類生境規劃與營造方法研究[D]. 北京: 清華大學, 2015.

[7] ZHANG Yong, JIA Qiang, PRINS H H T, et al. Effect of conservation efforts and ecological variables on waterbird population sizes in wetlands of the Yangtze River[J]. Scientific Reports, 2015, 5(1): 17136.

[8] 王亞芳. 鄱陽湖越冬水鳥群落對冬汛的響應及其對生態系統的指示[D]. 南昌: 南昌大學, 2018.

[9] 李相逸, 曹磊, 馬超, 等. 天津濱海灘涂濕地鳥類豐富度與環境因子的關系研究[J]. 風景園林, 2018, 25(6): 107–112.

[10] 顏鳳, 劉本法, 余仁棟, 等. 圍填海對鹽城珍禽自然保護區越冬水鳥群落及空間分布的影響[J]. 生態科學, 2018, 37(6): 20–29.

[11] RAJASHEKARA S, VENKATESHA M G. Eco–spatial and temporal variation in waterbirds composition and their relationship with habitat characteristics of Urban Lakes of Bengaluru city, India[J]. International Journal of Advanced Research, 2014, 2(7): 60–80.

[12] ROSIN Z M, SKóRKA P, WYLEGA?A P, et al. Landscape structure, human disturbance and crop management affect foraging ground selection by migrating geese[J]. Journal of Ornithology, 2012, 153(3): 747–759.

[13] YUAN Yujie, ZENG Guangming, LIANG Jie, et al. Effects of landscape structure, habitat and human disturbance on birds: A case study in East Dongting Lake wetland[J]. Ecological Engineering, 2014, 67: 67–75.

[14] ZHANG Yong, FOX A D, CAO Lei, et al. Effects of ecological and anthropogenic factors on waterbird abundance at a Ramsar Site in the Yangtze River Floodplain[J]. Ambio, 2019, 48(3): 293–303.

[15] LI Chunlin, LI Haifeng, ZHANG Yong, et al. Predicting hydrological impacts of the Yangtze–to–Huaihe Water Diversion Project on habitat availability for wintering waterbirds at Caizi Lake[J]. Journal of Environmental Management, 2019, 249: 109251.

[16] 周盛, 楊森, 鮑明霞, 等. 基于遙感反演預測“引江濟淮”工程對菜子湖越冬水鳥棲息地的影響[J]. 生態科學, 2019, 38(1): 71–78.

[17] 陳錦云. 安徽沿江湖泊越冬水鳥群落結構研究[D]. 合肥: 安徽大學, 2011.

[18] 王曉媛, 江波, 田志福, 等. 冬季安徽菜子湖水位變化對主要濕地類型及冬候鳥生境的影響[J]. 湖泊科學, 2018, 30(6): 1636–1645.

[19] XIA Shaoxia, LIU Yu, WANG Yuyu, et al. Wintering waterbirds in a large river floodplain: Hydrological connectivity is the key for reconciling development and conservation[J]. Science of The Total Environment, 2016, 573: 645–660.

[20] WANG Yuyu, JIA Yifei, GUAN Lei, et al. Optimising hydrological conditions to sustain wintering waterbird populations in Poyang Lake National Natural Reserve: implications for dam operations[J]. Freshwater Biology, 2013, 58(11): 2366–2379.

[21] 宋昀微, 周立志. 生境變化對升金湖越冬水鳥群落時空動態的影響[J]. 安徽農業大學學報, 2019, 46(4): 610–617.

[22] ZHOU Yunkai, NING Lixin, BAI Xiuling. Spatial and temporal changes of human disturbances and their effects on landscape patterns in the Jiangsu coastal zone, China[J]. Ecological Indicators, 2018, 93: 111–122.

[23] DALLIMER M, MARINI L, SKINNER A M J, et al. Agricultural land–use in the surrounding landscape affects moorland bird diversity[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2010, 139(4): 578–583.

[24] 王芳, 袁興中, 熊森, 等. 重慶澎溪河濕地自然保護區生物多樣性空間格局及熱點區[J]. 應用生態學報, 2020, 31(5): 1682–1690.

[25] DU Haiwen, WANG Yong, ZHUANG Dafang, et al. Temporal and spatial distribution characteristics in the natural plague foci of Chinese Mongolian gerbils based on spatial autocorrelation[J]. Infectious Diseases of Poverty, 2017, 6(1): 124.

[26] ZHU Zhengrong, ZHOU Lizhi, YU Chao, et al. Do geese facilitate or compete with wintering Hooded Cranes () for forage resources?[J]. Diversity, 2020, 12(3): 105.

[27] 羅宜富, 李磊, 李秋華, 等. 阿哈水庫葉綠素a時空分布特征及其與藻類、環境因子的關系[J]. 環境科學, 2017, 38(10): 4151–4159.

[28] 蔡元剛, 王明田, 蔡怡亨, 等. 利用地面氣象資料建立四川省日總輻射計算模型[J]. 中國農業氣象, 2019, 40(9): 543–556.

[29] 唐朝臣, 羅峰, 李欣禹, 等. 甜高粱產量及品質相關性狀對環境因子反應度分析[J]. 作物學報, 2015, 41(10): 1612–1618.

[30] 江敏, 余根鼎, 戴習林, 等. 凡納濱對蝦養殖塘葉綠素a與水質因子的多元回歸分析[J]. 水產學報, 2010, 34(11): 1712–1718.

[31] REID J R W, COLLOFF M J, ARTHUR A D, et al. Influence of catchment condition and water resource development on waterbird assemblages in the Murray–Darling Basin, Australia[J]. Biological Conservation, 2013, 165: 25–34.

[32] MCKINNEY R A, RAPOSA K B, COURNOYER R M. Wetlands as habitat in urbanizing landscapes: Patterns of bird abundance and occupancy[J]. Landscape and Urban Planning, 2011, 100(1/2): 144–152.

[33] 顏鳳, 李寧, 楊文, 等. 圍填海對濕地水鳥種群、行為和棲息地的影響[J]. 生態學雜志, 2017, 36(7): 2045–2051.

[34] ZHANG Chang, YUAN Yujie, ZENG Guangming, et al. Influence of hydrological regime and climatic factor on waterbird abundance in Dongting Lake Wetland, China: Implications for biological conservation[J]. Ecological Engineering, 2016, 90: 473–481.

[35] WINEMILLER K O, MCINTYRE P B, CASTELLO L, et al. Balancing hydropower and biodiversity in the Amazon, Congo, and Mekong[J]. Science, 2016, 351(6269): 128–129.

[36] 古辰, 姜美彤, 蔣忠冠. 生境過濾作用對長江下游菜子湖魚類物種和功能組成的影響[J]. 湖泊科學, 2020, 32(1): 124–133.

[37] 宮蕾. 安徽沿江湖泊越冬白頭鶴（）覓食生態的研究[D]. 合肥: 安徽大學, 2013.

[38] TAJIRI H, OHKAWARA K. The effects of flooding and plowing on foraging site selection by sintering dabbling ducks in rice fields[J]. Ornithological Science, 2013, 12(2): 127–136.

[39] SOONS M B, VAN DER VLUGT C, VAN LITH B, et al. Small seed size increases the potential for dispersal of wetland plants by ducks[J]. Journal of Ecology, 2008, 96(4): 619–627.

[40] VAN DIJK J G B, DUIJNS S, GYIMESI A, et al. Mallards feed longer to maintain intake rate under competition on a natural food distribution[J]. Ethology, 2012, 118(2): 169–177.

[41] 胡越凱, 龐毓雯, 焦盛武, 等. 基于遙感的杭州灣濕地鸻鷸類水鳥適宜生境時空變化特征研究[J]. 杭州師范大學學報(自然科學版), 2019, 18(3): 319–328.

[42] ZHANG Yong, CAO Lei, BARTER M, et al. Changing distribution and abundance of Swan Goosein the Yangtze River floodplain: the likely loss of a very important wintering site[J]. Bird Conservation International, 2010, 21(1): 36–48.

[43] FOX A D, CAO Lei, ZHANG Yong, et al. Declines in the tuber–feeding waterbird guild at Shengjin Lake National Nature Reserve, China – a barometer of submerged macrophyte collapse[J]. Aquatic Conservation Marine and Freshwater Ecosystems, 2011, 21(1): 82–91.

[44] LI Chunlin, ZHOU Lizhi, XU Li, et al. Vigilance and activity time–budget adjustments of wintering Hooded Cranes,, in human–dominated foraging habitats[J]. PLOS ONE, 2015, 10(3): e0118928.

[45] ZHENG Meng, ZHOU Lizhi, ZHAO Niannian, et al. Effects of variation in food resources on foraging habitat use by wintering Hooded Cranes()[J]. Avian Research, 2015, 6(3): 186–195.

[46] 孟竹劍. 鄱陽湖越冬雁類棲息地模型及環境容納量研究[D]. 南昌: 南昌大學, 2018.

[47] ?？∮? 衡楠楠, 張斌, 等.上海市南匯東灘圍墾后海岸帶濕地冬春季水鳥生境選擇[J].動物學研究, 2011, 32(6): 624–630.

[48] MARTíN B, DELGADO S, DE LA CRUZ A, et al. Effects of human presence on the long–term trends of migrant and resident shorebirds: evidence of local population declines[J]. Animal Conservation, 2014, 18(1): 73–81.

[49] CHUDZI?SKA M E, VAN BEEST F M, MADSEN J, et al. Using habitat selection theories to predict the spatiotemporal distribution of migratory birds during stopover – a case study of pink–footed geese[J]. Oikos, 2015, 124(7): 851–860.

Relationship between environmental factors and spatial distribution of wintering waterbirds at Caizi Lake, China

YAO Jian1,2, ZHOU Lizhi1,2,*, WEI Zhenhua1,2, LI Lingchen1,2

1. School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230601, China 2. Anhui Province Key Laboratory of Wetland Ecosystem Protection and Restoration(Anhui University), Hefei 230601, China

It is an important content of ecological research to study the relationship between the spatial distribution of waterbirds and environmental factors. Variations in environmental factors can directly or indirectly affect the species, abundance and distribution of waterbirds by changing habitat characteristics and food resources. In this study, we investigated the wintering waterbirds and environmental factors at Caizi Lake in China using grid cells, in the winter of 2019-2020. A total of 41 waterbirds species belonging to 6 orders of 12 families were counted during the surveys, and the dominant species were bean geese () and dunlin (). Spatial autocorrelation and multiple stepwise regression analyses were used to study the spatial distribution patterns of wintering waterbirds and determine the main environmental factors affecting their distribution in different foraging groups. The percentage of individuals of grid birds results showed that the wintering waterbirds at Caizi Lake were mainly distributed in Tangwu (30.98%), Meihuadawei (10.53%), Jizhuang (7.87%), Chefu Island (6.49%) and Shuangxing Village(5.67%). The distribution patterns of tuber-eating waterbirds and sedge-eating waterbirds revealed significantly positive autocorrelations and clustered distributions (<0.05,>0), while those of seed-eating waterbirds, invertebrate-eating waterbirds and fish-eating waterbirds showed non-autocorrelational and random distributions (>0.05). Environmental factors had differing effects on different waterbird foraging groups. Fish-eating waterbirds tended to choose the open water which has large areas, while the mudflats exposed by the wetland attracted invertebrate-eating waterbirds. The degradation of submerged vegetation led to the aggregation and distribution of tuber-eating waterbirds in farmland and grassland habitats.The quantity of sedge-eating waterbirds increased significantly because of the formation of vast grasslands. Seed-eating waterbirds were often distributed in low-vegetation and open water habitats. The distance to the nearest settlement or to the road had significant effects on tuber eaters, sedge eaters, seed eaters, and fish eaters (<0.05). Therefore, the influence of environmental factors on different foraging groups of wintering waterbirds should be considered in the protection and management of the Caizi Lake wetland.

wintering waterbirds; Caizi Lake; environmental factors; foraging groups; spatial distribution

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.001

姚簡, 周立志, 魏振華, 等. 菜子湖冬季水鳥空間分布與環境因子的關系研究[J]. 生態科學, 2022, 41(1): 1–10.

YAO Jian, ZHOU Lizhi, WEI Zhenhua, et al. Relationship between environmental factors and spatial distribution of wintering waterbirds at Caizi Lake, China[J]. Ecological Science, 2022, 41(1): 1–10.

Q89

A

1008-8873(2022)01-001-10

2020-10-27;

2020-11-15

國家自然科學基金項目(32171530); 引江濟淮工程菜子湖候鳥越冬期濕地生境保護適應性調度試驗研究及生態環境監測項目(YJJH-ZT-ZX-20180404062)

姚簡(1994—), 男, 江西萍鄉人, 碩士, 主要從事環境生態與資源管理研究, E-mail: yaojian7219@163.com

周立志, 男, 博士, 教授, 主要從事水鳥與濕地生態學和環境生態與資源管理研究, E-mail: zhoulz@ahu.edu.cn