基于占域模型的中國琿春地區人虎沖突特征分析

張日 靳勇超,2 朱世兵,3 李冬偉 孫權 張明海*

(1 東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱 150040）（2 世界自然基金會(瑞士)北京代表處，北京 100006）（3 黑龍江省科學院自然與生態研究所，哈爾濱 150040）（4 吉林省琿春市野生動植物保護協會，琿春 133300）（5 長白山森工集團有限公司汪清林業分公司，汪清 133200）

人獸沖突已成為威脅全球瀕危物種長期生存和繁衍的重要因素之一(李蔓等，2020)。大型貓科動物與人類之間的沖突尤為明顯，減少沖突對大型貓科動物保護工作的成功至關重要(Trev‐es and Karanth, 2003; Woodroffeet al., 2005; Inskip and Zimmermann, 2009)?；?Panthera tigris) 是全球最瀕危的物種之一，由于虎對其分布區的居民造成大量的人身和財產損失，使得人虎沖突問題格外突出(Goodrich, 2010)。國內外學者對人虎沖突的研究主要包括人虎沖突形式(張常智，2013) 和人虎沖突管理措施和處理方法(Go‐odrich, 2010; Bhattaraiet al., 2019)，以及對虎存在的容忍度(Inskipet al., 2013; Struebiget al.,2018) 等方面。在我國，虎對家畜的捕食是人虎沖突的主要表現形式(Goodrich, 2010)。目前國內對人虎沖突的研究較少，僅對東北虎(P. t. altai‐ca) 與人類的沖突形式和規律(Liet al., 2009;Gaoet al., 2020) 進行了研究，而很少對人虎沖突的分布特征開展研究。人虎沖突的分布特征是開展人虎沖突風險管理的重要基礎(竇亞權等，2019)，這對于進一步緩解人虎沖突具有重要的參考意義。

琿春地區是中國和俄羅斯東北虎種群跨境交流的重要區域(張常智，2013；劉芳，2016)，也是東北虎種群最集中和活動最頻繁的區域(陳九屹等，2011)。隨著東北虎種群數量的不斷增長(蘭存子等，2015)，琿春地區以東北虎對家畜捕食為主的人虎沖突事件呈逐年增多的趨勢(Pettigrewet al., 2012)，加大了人虎沖突管理的壓力，不利于東北虎種群的保護和恢復(Qiet al., 2021; Jinet al.,2021)。開展人虎沖突的空間分布特征研究是人虎沖突風險管理的重要前提。本研究以2016—2020年的人虎沖突事件為基礎，基于占域模型(Oc‐cupancy model)建立單物種單季節占域模型，從海拔、坡向、距居民點距離等12個因子對琿春地區人虎沖突的分布特征進行研究，探討人虎沖突的發生模式，為東北虎豹國家公園乃至其他區域的人虎沖突風險管理提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地區概況

吉林省琿春地區(北緯42°43′~ 43°29′，東經130°17′ ~ 131°15′) 位于吉林省延邊朝鮮自治州東部，東與俄羅斯遠東地區相鄰，西南與朝鮮相望。地勢南低北高，南部最低海拔5 m，北部最高海拔973 m；該地屬圖們江水系，境內河網密布，徑流年際變化大，豐、枯水期相差懸殊，豐水期水流湍急，有圖們江、琿春河等大小河流52條(圖1)。氣候屬于中溫帶濕潤季風氣候，主要特點是季風明顯， 春季干燥多風，夏季溫熱多雨，秋季涼爽少雨，冬季寒冷漫長。年日照時數2 150 ~ 2 480 h。年平均氣溫為3℃~ 6℃，極端最低氣溫?23℃ ~?34℃，最高氣溫34℃~38℃。無霜期120~130 d。植被以蒙古櫟(Quercus mongolica)和水曲柳(Frax‐inus mandschurica) 為代表的闊葉混交林為主；主要分布紅松(Pinus koraiensis)、水曲柳、紅豆杉(Taxus cuspidata) 等國家重點保護植物；分布的大型哺乳動物主要為東北虎、東北豹(Panthera par‐dus orientails)、梅花鹿(Cervus nippon)、馬鹿(C.elaphus)、野豬(Sus scrofa)、狍(Capreolus pygar‐gus)等。該地區是中俄東北虎跨境遷移最活躍的區域，也是中國境內東北虎野外種群分布數量最多的區域。截止2018 年初，該區域已經監測到東北虎至少27只，東北豹至少33只，共發現4 個東北虎家族和2 個東北豹家族**褚新文.2018.守護虎豹嘯山林——琿春林業東北虎豹保護紀實.綠色中國,503(13):43.?；⒈獢盗康脑黾?，導致該地區人虎沖突問題較為突出。

圖1 研究區域和人虎沖突位置Fig.1 Location of study area and Human?tiger conflicts

1.2 數據收集與處理

人虎沖突事件數據來源于琿春東北虎國家級自然保護區，琿春市林業局野生動物損害補償辦公室(2016—2020 年)，事件數據記錄內容有被捕殺牲畜種類、性別、數量以及個體大小，事發時間和地點。鑒定人員通過牲畜尸體周圍散布的足跡和遺留的毛發區分是東北虎還是東北豹造成的牲畜傷亡。東北虎獵物出現數據為2020 年冬季通過雪地樣線調查(孔維堯，2019) 以及2016—2020 年琿春市林業局smart 巡護管理體系數據獲取，主要包括梅花鹿、野豬、狍以及馬鹿，記錄獵物出現點的經緯度坐標和位點半徑100 m 內植被類型等信息。牧場范圍數據獲取于琿春市林業局。

高程DEM 影像和衛星遙感影像來自于地理空間數據云(http://www.gscloud.cn/sources/)，分辨率為30 m× 30 m。利用ENVI 5.5 進行輻射校正、去云和降噪等處理，結合琿春地區1∶500 萬地形圖以及獵物調查中獲取的植被信息，利用最大似然法(Maximum Likelihood) 進行土地利用解譯。運用ENVI 5.5 中混淆矩陣工具進行精度評估，精度評估的結果為87%。土地利用類型主要包括建設用地、水體、農業用地、闊葉林、針葉林以及針闊混交林和道路。

依據相關研究(Liet al.,2009)和研究地區的實際狀況，我們選擇海拔、坡度、坡向、距居民區距離、距水源距離、距農田距離、距闊葉林距離、距針葉林距離、距針闊混交林距離、距主要道路距離、距牧場距離和距獵物距離作為協變量(表1)，該數據通過ArcGIS10.3計算獲取。

表1 建立人虎沖突占域模型的解釋變量Table 1 Variables explanatory for the human?tiger conflict in occupancy modeling

1.3 占域模型

利用占域模型中的單物種單季節占域模型進行人虎沖突時間空間特征分析，選取2016—2020年相互獨立的人虎沖突事件用于模型構建。該模型需滿足4 點假設(MacKenzieet al.,2006)：(1)調查期間各樣本單元符合封閉假設；(2)采樣周期以及采樣單元之間相互獨立；(3)無未模擬到的異質性，且都可用變量來解釋；(4)物種鑒定正確，無錯誤識別。根據此假設條件，由于東北虎捕食的家畜主要為牛(張常智，2013)，以家畜牛的日行進距離為依據(常國軍，2014)，把研究區域劃分為3 km ×3 km 網格單元，在獨立網格單元中隨機選取一個人虎沖突事件的位點數據，來滿足采樣單元相互獨立。

占域模型的構建需要每個時間段中探測到和未探測到數據?！?”代表在某采樣單元有人虎沖突事件發生，“0”表示在該采樣單元未探測到人虎沖突事件的發生。以1 年為1 周期，連續5 年不間斷探測，由此形成人虎沖突事件探測歷史，以構建單物種單季節占域模型。為此選定12 個占域率協變量來參與模型的擬合(表1)。

該研究所建立的單物種單季節占域模型是在軟件Presence (MacKenzieet al., 2006) 中實現的。使用SPSS 20.0 將各變量進行標準化處理，利用Pearson 相關性分析檢驗12 個連續協變量之間的相關性，將顯著不相關的變量進行隨機組合，然后利用所有協變量組合在Presence 中進行模型擬合，完成占域模型的構建。在得到的所有擬合模型中剔除不收斂的模型(Longet al., 2011)，并將剩余模型根據赤池信息量準則(Akaike Information Cri‐terion,AIC)進行排序以判斷模型擬合的優劣程度，ΔAIC ≤2 的模型為需要保留的等價最優模型(Burnham and Anderson, 2002; Berger and Barbieri,2004)，完成模型的選擇。將所列出的最優模型中含有相同協變量的模型權重值相加，得到該協變量的權重值，權重值代表了協變量對人虎沖突占域率的影響程度。在沒有單一模型滿足赤池信息量權重值(AIC Wgt) ≥0.90 的情況下，利用B.Mitchell (www. uvm. edu/%7Ebmitchel/software. ht‐ml)設計的電子表格來進行模型平均(Burnham and Anderson,2002)，通過重新計算赤池權重來評估其平均系數(β)和各自的95%置信區間，以此獲取模型的參數估計值，判斷協變量參數對模型的影響程度。

2 結果

2016—2020 年共計發生人虎沖突事件259 起。其中主要損失牲畜為牛的233起，占總沖突事件的90%；其次為馬，共18 起，占7%。從時間上來看，人虎沖突事件主要發生在每年5—7 月，其次為8—10月。

根據占域模型研究方法的前提和要求，167 起隨機人虎沖突事件被用于模型的構建。通過對擬合模型的篩選得到43 個收斂模型，其中ΔAIC ≤2的最優模型有6 個(表2)，分別是psi(al,as),p(.)；

表2 人虎沖突占域模型的選擇結果Table 2 Selection results of human?tiger conflict occupancy model

psi (as, nprey), p (.)；psi (nprey), p (.)；psi (as, nr,nprey), p (.)；psi (as, n1, n5), p (.)；psi (al, as, n5),p(.)。這6 個最優擬合模型中包括6 個協變量：海拔、坡向、距居民區的距離、距針闊混交林的距離、距主要道路的距離和距獵物出現點的距離。

結果顯示，對人虎沖突事件發生影響最大的因子為坡向，權重值(∑wi) 為0.44，其次為距獵物的距離(∑wi= 0.28)、海拔(∑wi= 0.18)、距針闊混交林的距離(∑wi= 0.13)(表3)。6個影響因子表明，人虎沖突事件主要發生在中高海拔的陰坡，以及東北虎獵物活動較頻繁的區域。此外，東北虎捕食家畜發生在針闊混交林林型中的概率更大，且遠離道路和居民點。

表3 影響人虎沖突的變量參數估計值Table 3 Parameters values of variable affecting human?tiger conflict

3 討論

人虎沖突的研究對我國東北虎種群的恢復和保護具有重要的意義(Qiet al.,2021)。老爺嶺南部琿春地區是東北虎在中國的重要棲息地，是東北虎從俄羅斯向中國擴散的重要廊道(Hebblewhiteet al., 2012)。占域模型已被廣泛應用在生態學研究中，有關研究包括物種分布(Kéryet al.,2013)、物種與棲息地之間的關系(Linkieet al., 2007;Karanthet al., 2011)、群落多樣性動態和指標(Roveroet al.,2014)等，模型使用已較為成熟。本研究利用占域模型，基于坡向、坡度、海拔、距居民區距離等12 個因子和259 起人虎沖突事件，分析了琿春地區人虎沖突的分布特征，研究結果表明人虎沖突主要發生在遠離居民點和道路的針闊混交林的陰坡位置，這對于琿春地區的人虎沖突風險管理具有重要參考意義。

地形地勢影響人獸沖突高危區域的分布(史曉昀等，2019)，會對人虎沖突事件的發生產生一定影響。人虎沖突事件主要發生在中等海拔的陰坡位置，這與家畜及獵物的食草作用以及植被的生長偏愛有關。在野外，家畜會自行尋找喜食的禾本科和莎草科植物(李葉等，2013)，陰坡土壤含水量高，禾本科和莎草科植物豐富度最高，陽坡次之(張倩等，2019)，同時在中等海拔地區植物豐富度最高(劉玉禎等，2021)，家畜主要聚集在滿足該條件的山坡進行采食，增加了以捕食牲畜為主的人虎沖突事件發生的概率。

東北虎獵物的分布對于東北虎的捕食行為具有重要影響(Karanth and Stith,1999; Miquelleet al., 2005)，獵物的空間分布對調控食肉動物分布和捕食行為起到決定性作用(Carteret al., 2015)。林間放牧的家畜與東北虎獵物產生食物生態位重疊(畢帥奇和畢俊懷，2009；呂忠海等，2020)，導致家畜與東北虎獵物活動在相同或相近的區域?？紤]到捕食成本，東北虎在重疊區域更偏向于捕食體型較大、行動能力較弱的家畜(Zoharyet al.,1998; Landaet al., 1999)，如牛。因此東北虎獵物的活動范圍對以捕食牲畜為主的人虎沖突事件的發生具有一定影響。

在闊葉林、針葉林和針闊混交林3 種林型中，針闊混交林對人虎沖突發生的影響更為顯著。相對于針葉林，闊葉林和針闊混交林這兩種林型的郁閉度更高，有蹄類動物和家畜活動更為頻繁。本研究結果顯示距針闊混交林距離是影響人虎沖突發生的重要因子，而針闊混交林更適宜東北虎的生存(李冰，2009；李維平等，2017)。因此在東北虎生境中應禁止家畜的自由活動，可減少人虎沖突事件的發生。此外，人虎沖突遠離道路與村莊居民點，是東北虎躲避危險的一種行為表現(Wanget al.,2018;Xiaoet al.,2018;Yanget al.,2019)。

保護管理建議：減少人虎沖突對于提高東北虎種群的保護成效至關重要。首先，人虎沖突事件的發生受環境因素的影響，主要發生在家畜野外覓食地點和為東北虎提供更好的隱蔽條件的針闊混交林，因此，應禁止在東北虎活動頻繁的針闊混交林中放牧，并加強其他東北虎活動區域的放牧管理；其次，人虎沖突的發生雖然遠離道路和人類居住地，但也應依據東北虎的分布范圍以及人類活動的范圍和頻次，劃定不同等級的人獸沖突管理區域，制定人虎沖突防范指南，提高當地社區的保護意識。