基于仿生學原理的改進KIII模型

張 錦，陳玲鈺，田 森，劉 宏，田恬恬

1(湖南師范大學 信息科學與工程學院，長沙 410081)

2(湖南師范大學 數學與統計學院，長沙 410081)

3(鄭州科技學院 信息工程學院，鄭州 450064)

1 引 言

人類的大腦是一個非常復雜的功能結構.它包括聽覺神經系統、味覺神經系統、視覺神經系統、觸覺神經系統和嗅覺神經系統.其中嗅覺神經系統較為原始，信息處理沒有時空結構，因此關于嗅覺神經系統的研究已經有著悠久的歷史.多年來，關于嗅覺神經系統的研究已經發展出不同的模型來模擬嗅覺神經系統.

De Almeida等[1]構建了嗅球層到嗅皮層的多房室模型，用于研究輸入到嗅球層和嗅皮層的膽堿能如何調節氣味的表示.Zhang等[2]提出了一種嗅覺系統的前饋壓縮傳感模型.Barreiro等[3]提出了嗅球到梨狀皮質通路的尖峰神經網絡模型，研究在嗅覺信息加工過程中，結構內和結構間的突觸是如何被調節的.Li和Cleland[4]針對嗅球試圖構建一個通用的多房室模型，以生成影響僧帽細胞尖峰時間的伽馬振蕩.Reddy等[5]針對哺乳動物嗅感覺神經元對氣味混合物的加工過程構建化學速率模型，研究不同氣味在嗅感覺神經元上的競爭性拮抗作用.Viertel等[6]構建哺乳動物嗅球內外部簇狀細胞的生物物理模型來研究其陣發性活動的發作機制.Ascione等[7]為研究嗅感覺神經元、球周細胞、僧帽細胞和顆粒細胞的放電活動，提出了一個分層模塊化網絡的隨機模型來描述每種神經元的動力學行為.

以上提到的模型只模擬了部分嗅覺神經系統，而美國Freeman教授研究出的K系列模型從低到高層次逐步實現了整個嗅覺神經系統的模擬，包括嗅上皮、嗅球層和嗅皮層，模型的結構更加接近真實的嗅覺神經系統.K系列模型參數的設定建立在大量的神經生理學實驗上，參數優化后，模型能夠模擬腦電等神經活動，例如，模型產生非周期性振蕩，具有類似1/f型的功率譜，峰值在伽馬范圍內，模擬出了類似嗅覺神經系統輸出的腦電[8].

KIII模型是一種優秀的仿生模型.該模型不僅從多個方面對嗅覺神經系統進行了真實的模擬，包括模型的結構、神經元模型、神經元的功能特性等，而且還具有與深度學習模型相似的性能，即無需復雜的特征提取過程，即可直接識別腦電信號[9]，這是KIII模型這一仿生模型非常獨特的優點.

嗅覺神經系統到顳葉的神經通路如圖1所示，整體分為3個部分：前段、中段和后段.本文針對前段嗅覺神經通路的關鍵部分進行模型研究，涉及嗅上皮、嗅球層和由前嗅核、梨狀皮質組成的嗅皮層，以KIII模型作為前段嗅覺神經通路的基礎模型，然后基于仿生學原理對KIII模型結構進行改進，并從結構上分析改進前后的KIII模型的小世界特性.

圖1 簡化的嗅覺神經通路圖

本文的貢獻如下：1)本文第一次基于仿生學的原理對KIII模型結構中前段的梨狀皮質結構進行改進；2)本文基于小世界網絡理論分析了改進前后KIII模型在結構上的小世界特性.

2 基于仿生學原理改進KIII模型

2.1 KIII模型

KIII模型的建立依據整個前段嗅覺神經通路的解剖結構.如圖2所示，前段嗅覺神經通路主要是由嗅球(olfactory bulb,OB)、前嗅核(anterior olfactory nucleus,AON)和梨狀皮質(prepyriform cell,PC)組成.每一個嗅感受器(R)的軸突即初級嗅神經(primary olfactory nerve，PON)都延伸到嗅球層的一個嗅小球，每個嗅小球大約聚集了4000萬個嗅感受器的軸突，并且這些軸突之間沒有連接.球周細胞(periglomerular cell,PG)對來自嗅感受器的信號進行預處理，嗅球中的僧帽細胞(mitral cell,M)接受嗅感受器和PG的輸入.僧帽細胞是興奮性神經元，顆粒細胞(granule cell,G)是抑制性神經元，兩種類型的細胞通過負反饋相互連接形成振蕩回路.嗅覺信息在嗅球層處理完畢后，由僧帽細胞通過外側嗅束(lateral olfactory tract,LOT)傳遞給AON和PC.AON和PC中同樣存在興奮性神經元和抑制性神經元，分別為E和I、A和B.E和I、A和B相互連接形成類似于M和G的振蕩回路.PC的輸出從其錐體細胞到達外囊(external capsule，EC)，也沿中嗅束(medial olfactory tract,MOT)向AON和OB發出反饋，而AON沿中嗅束向G和PG發送反饋信號.

圖2 嗅覺神經系統的拓撲結構圖

Freeman教授的K系列模型包括K0、KI、KII、KIII模型[10，11].其中，K0、KI和KII模型是KIII模型的基本組成單元，這是基于神經團理論建立的.神經團理論[12]是指相似的神經元組成的細胞團具有相似的功能和一致的特性，可以作為整個神經系統的組成模塊.K0、KI、KII、KIII模型在不同的層次和規模上模擬了真實的嗅覺神經系統，其中，K0模型是K系列模型最基本的組成模塊，表示相似神經元組成的具有相似功能和一致特性的細胞團.KIII模型主要由K0、KI、KII通過前饋、延時反饋等方式構成，模擬了整個嗅覺神經通路.這是關于嗅覺神經系統研究的突破性進展.

K系列模型的所有神經團可以用統一的公式來描述其動力學行為，具體描述見式(1)、式(2)：

(1)

(2)

其中，N表示模型中的并行單元數；xi(t)、xj(t)分別是第i、j個神經團的電位狀態變量；Wij表示第j個神經元到第i個神經團的突觸連接強度；Ii(t)表示第i個神經團接受的外部輸入；a和b分別表示神經電生理活動的兩個時間常數，由生理實驗得出a=0.220，b=0.720.Q(xj(t)，qj)是一個由H-H(Hodgkin-Huxley)方程導出的非線性的S型輸入/輸出函數，q表示Sigmoid函數的最大漸近線.

K0、KI、KII模型通過前饋和延時反饋耦合在一起形成一個5層的KIII模型，用于模擬整個嗅覺神經系統.這5層分別是PG層、OB層、AON層、PC層和EC層，涵蓋了從嗅上皮、嗅球層到嗅皮層的主要神經元、神經通路和突觸連接等，如圖3所示.

圖3 KIII模型的拓撲結構圖

2.2 改進后的KIII模型

盡管Freeman的KIII模型模擬了整個前段嗅覺神經通路，但是其重點在于對嗅球層的深入研究，簡化了對梨狀皮質的模擬，這部分的模型結構僅使用一個KI模型和一個KII模型來表示梨狀皮質中神經元的連接情況.梨狀皮質是嗅球層投射的最大區域，在氣味信息處理、嗅覺產生的過程中起著非常重要的作用.為了進一步完善KIII模型，本小節將結合梨狀皮質內部的細胞結構、神經回路，以及嗅上皮、嗅球層和嗅皮層的神經元比例關系，對KIII模型進行改進.

如圖4(該圖引用自文獻[13])所示，梨狀皮質主要分為第I層、第II層和第III層，其中第I層又分為Ia層和Ib層.第Ia層主要包含來自嗅球層的軸突，即傳入纖維(afferent fibers，AFF)，第Ib層主要包含梨狀皮質中神經元的軸突，即聯合纖維(association fibers，ASSN)，也包含外部其他一些結構投射的連合纖維(commissural fibers).整個第I層還包含一些中間神經元，如水平細胞(horizontal cell)和神經膠質細胞(neurogliaform cell).第II層包含淺層錐體細胞和半月細胞，也包含一些中間神經元，例如雙極細胞(bitufted cell，BC)和多極細胞(multipolar cell，MP).第III層包含深層錐體細胞和一些中間神經元(如多極細胞).淺層錐體細胞、深層錐體細胞和半月細胞屬于興奮性神經元，淺層錐體細胞和深層錐體細胞的頂樹突、半月細胞的樹突延伸至第I層，接受來自外側嗅束和梨狀皮質其他細胞的投射.但這兩種錐體細胞和半月細胞的投射區域不同，兩種錐體細胞的軸突可投射到梨狀皮質以外的區域，例如嗅球、杏仁核、內嗅皮質等區域，而半月細胞的軸突僅能在梨狀皮質內作用于兩種錐體細胞的胞體[14].第I層的中間神經元屬于抑制性神經元，作為梨狀皮質內部前饋抑制(feedforward inhibition，FF)過程的中間導體，用于調節來自嗅球層的興奮性輸入，而第II層和III層的中間神經元介導PC內部的反饋抑制(feedback inhibition，FB).

圖4 梨狀皮質的主要細胞類型和解剖結構圖

基于仿生學原理，本文提出了改進的KIII模型，如圖5所示.與原KIII模型相比，改進的KIII模型遵循前段嗅覺神經通路的生理結構，包含這條神經通路的主要神經元，不同類型神經元的數量、比例和連接符合神經生理學數據，具體描述如下：

圖5 改進的KIII模型拓撲結構圖

1)涵蓋前段嗅覺神經通路的關鍵部分

在改進的KIII模型中，PC層的關鍵部分分別對應于梨狀皮質的不同部分，其中特別地，Ff對應于介導前饋抑制的中間神經元，Py對應于提供梨狀皮質主要輸入輸出的錐體細胞，Fb對應于介導反饋抑制的中間神經元.其余部分則同原KIII模型一樣：R對應于嗅上皮層中傳入氣味信息的嗅感受器；P對應于嗅皮層中對氣味信息進行預處理的球周細胞；M和G分別對應于嗅球層中的興奮性的僧帽細胞和抑制性的顆粒細胞，共同完成對氣味信息的空間變換；E和I分別對應于前嗅核中的興奮性神經元和抑制性神經元.

2)不同部分之間加入連接和延遲

模型中每一個R代表一類嗅感受器，投射到一個嗅小球，可直接投射或是通過P完成投射.Stettler等對梨狀皮質關于氣味反應的光學成像顯示，梨狀皮質中的每個神經元只對特定的氣味有響應，來自嗅球層中的僧帽細胞的投射在空間分布上沒有明顯的偏好，呈現出不連續的投射域，不同的氣味各自激活一個獨特、離散的梨狀皮質神經元集合[15].因此，可采用隨機連接的方式模擬M到Py的投射過程.在PC層內部，Ff也接受來自M的投射，Ff的存在用于調節來自M的興奮性輸入，Py發出興奮性連接，Fb發出抑制性連接，Py和Fb的局部互連形成振蕩回路.PC層向AON層和OB層的反饋，由Pr分別投射到I和G.

3)神經元的數量遵循解剖學結果

對KIII模型的改進基于神經團理論進行，在PC層的輸入部分，Ff采用分布式的KI(i)模型，Py和Fb的相互作用采用分布式的KII(ei)模型.相比于實際的嗅覺神經通路，模型中的神經元數量進行了縮減.嗅小球與梨狀皮質錐體細胞的數量比例近似為1：1，模型PG層和OB層中的基本單元數會隨著輸入層R的數目改變.

3 實驗結果

3.1 小世界網絡理論

要想了解生物神經系統復雜的網絡結構，可以通過解剖學知識，但更多的是借助相關的分析工具來分析神經系統結構背后所隱藏的一些特性.通常會使用圖論來分析生物神經系統，將神經元表示為圖的節點，神經元之間的連接表示為圖的邊，這個等效圖類比神經系統的連接模式，進而研究等效圖中所包含的某些特性.其中，小世界網絡理論非常適合用于研究高聚類、緊密互連的稀疏網絡.

為了量化網絡結構的拓撲特征，早在1998年，Watts研究了一類平均路徑長度較短，而聚類系數較大的網絡，這種網絡稱為小世界網絡[16](Small-World network).在這種網絡中，有兩個關鍵指標：反映全局連通性的平均路徑長度L(Average path length，L)和衡量局部連通程度的聚類系數C(Clustering coefficient，C).對這兩個指標的定義具體如下：假定一個有N個節點的圖G，一個節點到另一個節點必須經過的最小邊數稱為兩個節點之間的最短路徑長度d，平均路徑長度L指的是所有節點對的最短路徑長度的平均值.節點i的平均路徑長度見式(3)，整個網絡的平均路徑長度見式(4).一個具有k個鄰居的節點最多可有k(k-1)/2條邊，計算出每個節點實際和鄰居間存在的邊數E與k(k-1)/2的比值，再對所有節點取該比值的平均值即為聚類系數C，節點i的聚類系數見式(5)，整個網絡的聚類系數見式(6).

(3)

(4)

(5)

(6)

判斷一個網絡是否具有小世界特性時，無法直接根據L和C的大小進行判斷，通常先找出該網絡對應的具有相同節點數、邊數和平均度的等效隨機圖，并計算Lrand和Crand，見式(7)和式(8).若L≥Lrand且C>>Crand，則說明該網絡具有小世界特性，這個判斷方法稱為小世界網絡的半定量分類定義(semi-quantitative categorical definition)[16].

(7)

(8)

為了更加準確判斷一個網絡是否是小世界網絡，Humphries等[17]給出了小世界網絡的定量分類定義(quantitative categorical definition).首先，分別計算出給定網絡的C與對應等效隨機圖Crand的比值γ，見式(9)，給定網絡的L與對應等效隨機圖Lrand的比值λ，見式(10)，然后計算γ與λ的比值S，見式(11)，若λ≥1且γ>>1，即S>1，則認為該網絡是一個小世界網絡.

(9)

(10)

(11)

3.2 小世界特性分析

本小節將對KIII模型改進前后的結構特性進行分析.首先，計算當輸入通道數從5逐漸增加到100時，KIII模型在改進前后的平均路徑長度L和聚類系數C的取值，其變化情況分別如圖6和圖7所示.原KIII模型的C值隨著輸入通道數增加而減小，改進KIII模型的C值隨著輸入通道數的增加而增大，并且兩個模型C值的變化逐漸變得緩慢，分別收斂于某兩個固定值.原KIII模型和改進KIII模型的L值均隨著輸入通道數的增加呈直線增大，從輸入通道數大于16開始，在相同通道數的情況下，原KIII模型的L值均大于改進KIII模型，即原KIII模型的L值增長的幅度更大.輸入通道數的增大意味著模型中神經元數目的增加.從兩種模型的結構來看，原KIII模型的神經元數目主要集中在OB層，OB層到AON層、PC層和EC層的連接較少，而改進KIII模型擴展了PC層的神經元，增加了OB層到PC層的連接，由此也加強了模型內部的連通性，尤其是隨著輸入通道數的增加，更能體現出這個優勢，使得改進KIII模型與原模型相比，有著較低L和較高的C.

圖6 原KIII模型和改進KIII模型的平均路徑長度變化情況圖

圖7 原KIII模型和改進KIII模型的聚類系數變化情況圖

接著，計算兩個模型在輸入通道數為10-100整十的情況下，對應等效隨機圖的L和C，并通過計算小世界特性統計量來分析兩個模型的小世界特性，計算結果如表1和表2所示.由表可知，當輸入通道數為10-100整十值時，對于每個通道數，兩個模型均有λ>1，γ>>1，S>1.按照小世界網絡的定量分類定義，在這些通道數對應的模型規模下，原KIII模型和改進KIII模型均具有小世界網絡特性.這可以被認為是在改進前后用小世界網絡理論評估KIII模型的一個有前途的方面.與此同時，當輸入通道數為10-100整十值時，兩個模型的λ相差比較小，隨著輸入通道數的增加，改進KIII模型的γ值迅速增長；且當輸入通道數為20起(≤100且為整十值)，在通道數相同時，改進KIII模型的γ遠遠大于原KIII模型的γ.我們的數據表明改進KIII模型較原KIII模型神經元之間連接更緊密，具有更強的小世界特性.

表1 原KIII模型在輸入為10-100整十信道數時的小世界特性統計量表

表2 改進KIII模型在輸入為10-100整十信道數時的小世界特性統計量表

4 結 論

本研究介紹了KIII模型，從結構上基于仿生學原理對KIII模型進行了改進，重點是對梨狀皮質模擬部分進行了改進，并使用小世界網絡理論分析了改進前后KIII模型的小世界特性.在實驗中，計算了輸入通道數為5-100時的平均路徑長度和聚類系數的值.雖然改進前后的KIII模型均具有小世界特性，但在相同輸入通道數下，改進后的KIII模型具有較大的聚類系數.當輸入通道數超過16時，改進KIII模型的平均路徑長度小于原始KIII模型；當輸入通道數超過20時，改進的KIII模型的y值增長更快，且遠遠大于原KIII模型的y值.可以得出的主要結論是，改進的KIII模型比原KIII模型神經元之間的聯系更緊密，具有更強的小世界特性.實驗證明，基于仿生學原理對KIII模型的改進是有利的，達到了預期的目的.

KIII模型是一種優秀的嗅覺系統仿生模型，對比一般的深度學習模型，KIII模型更適合于嗅覺神經系統的模擬與研究.基于仿生學原理對其進行改進優化，使其具有更強的小世界特性，對模型的后續完善具有重要的意義.