不同筋型小麥干物質和氮素積累對追施氮量的響應

馬瑞琦，王德梅，陶志強，王艷杰，楊玉雙，趙廣才，王振林，常旭虹*

（1 山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018；2 中國農業科學院作物科學研究所/農業農村部作物生理生態重點實驗室，北京 100081）

我國小麥種植地域廣闊，品種類型較多，按品質一般可分為強筋、中筋和弱筋小麥。近年來，隨著人民食物消費結構由數量、溫飽向質量、營養方向的轉變，各地為滿足市場需求和提高市場競爭力，均在大力優化調整種植結構，積極發展不同品質類型的優質專用小麥。但小麥品質的優劣除受品種遺傳特性影響外，在很大程度上還受栽培環境(栽培措施和生態環境)的影響[1]。氮素則是影響小麥品質的重要因素，不同品質小麥對氮素的需求也不相同。因此，小麥品質優劣很大程度上取決于營養器官氮素向籽粒的轉運及籽粒對氮素的吸收累積。一般來說，增加施氮量可促進小麥產量提升，促進籽粒對氮素的積累，改善強筋和中筋小麥品質，但對弱筋小麥加工品質可能會產生負面影響，且施氮量增加，還有造成氮素利用效率降低。研究表明，施用氮肥可以有效調控小麥氮素營養，提高植株氮素積累與運轉；適量施氮還可增加小麥干物質積累，但氮肥施用過量則會使大量氮素在莖稈中殘留，降低籽粒對氮肥利用率，進而影響品質[2-4]。因此，根據不同類型小麥對氮素的需求規律，優化施肥技術、選擇適宜施氮量，是促進小麥氮素吸收利用、提高產量、協同改善品質、減少農田化肥污染的重要措施。前人有關此方面的研究多數是針對某一種筋型、兩種筋型或者不同的小麥品種進行的，將強筋、中筋和弱筋小麥在同一試點進行同步研究的較少。在團隊前期多年試驗的基礎上，本試驗選用能在北京安全越冬的強筋、中筋和弱筋3種筋型小麥6個品種，重點研究底施相同量氮肥的基礎上，拔節期追氮對不同筋型小麥干物質和氮素積累與分配的影響，比較不同筋型小麥氮素利用的差異，為不同筋型小麥氮高效品種的篩選和生產提供理論和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016—2017年在中國農業科學院作物科學研究所東圃場試驗基地(聯想橋東南100 m)(39°57′N，116°19′E)進行，土壤質地為壤土，耕層土壤基礎養分為有機質17.35 g/kg、全氮0.89 g/kg、堿解氮122 mg/kg、有效磷13.4 mg/kg、速效鉀98.0 mg/kg、pH 7.3。

試驗采用兩因素隨機區組設計，A因素為品種類型，設3個類型，每類型選用兩個品種，A1為強筋品種(藁優2018、師欒02-1)，A2為中筋品種(中麥8號、中麥175)，A3為弱筋品種(揚麥22、揚麥15)。B因素為追施氮量，B1為75 kg/hm2(N75)，B2為 105 kg/hm2(N105)，B3為 135 kg/hm2(N135)。試驗田底施磷(P2O5) 135 kg/hm2、氮 (N）105 kg/hm2。氮肥追施時期為拔節期。強筋與中筋品種于10月5日播種，弱筋品種于10月15日播種，基本苗為300×104/hm2，小區面積7.2 m2，每個處理3次重復。于出苗后標記長勢均勻一致的1 m雙行作為后期調查用固定樣點。分別于越冬前、拔節初期、灌漿中期各澆水一次，水量均為750 m3/hm2。其它管理同一般高產田，6月11日統一收獲。

1.2 測定內容與方法

1.2.1 產量及構成因素 收獲前拔取樣點植株，測定單位面積穗數、每穗粒數、千粒重及生物產量，全小區收獲測定產量。

1.2.2 含氮量 分別于開花期和成熟期進行取樣，將開花期植株樣品分為葉片、莖稈、穗3部分，成熟期植株樣品分為籽粒、葉片、莖稈、穎殼+穗軸4部分。樣品用烘箱105℃殺青后80℃烘至恒重，測定干物重。采用上海晟聲自動化分析儀器有限公司生產的凱氏定氮儀測定樣品含氮量。氮素積累有關計算公式[5-6]如下：

1.3 數據處理與分析

本試驗各筋型小麥數據均為兩個參試品種的平均值。試驗數據用Microsoft Excel 2013整理作圖，用DPS數據處理軟件進行方差分析，主要指標的顯著性分析采用Duncan多重比較法。

2 結果與分析

2.1 追氮量對開花期和成熟期小麥地上部干物質積累與分配的影響

由表1可知，增加追氮量顯著提高各筋型小麥開花期干物質積累量，N135與N75處理間差異均達到顯著水平，其中弱筋小麥增幅高于強筋和中筋小麥，表明追氮量對弱筋小麥開花期干物質積累的調控效應最大。不同筋型小麥各器官干物質所占比例受追氮量影響不盡相同，對于強筋小麥，增加追氮量顯著提高葉片干物質比例，降低穗部干物質比例，莖稈干物質所占比例變化不顯著；中筋小麥莖稈干物質比例顯著提高，葉片所占比例顯著降低，穗部干物質則先增后降；弱筋小麥莖稈和穗部干物質比例顯著提高，葉片比例則顯著降低。

表1 不同追氮量下開花期小麥不同部位的干物質積累量與分配比例Table 1 Dry matter accumulation amount and distribution in different parts of wheat at flowering stage under different N topdressing rates

從平均值來看，強筋小麥干物質積累量顯著高于中筋及弱筋小麥，其莖稈所占比例最高，為56.4%；葉片所占比例以中筋小麥最高，為26.3%；弱筋小麥穗部干物質占比則最高，為22.7%。表明在開花期，強筋和中筋小麥的干物質優先分配于營養器官中。隨著追氮量增加，開花期小麥干物質積累量均逐漸提高，其中干物質積累量各追氮處理間差異顯著，與N75相比，N105和N135處理下，小麥莖、葉、穗及總干物質積累量分別增長8.1%、11.1%、7.9%、8.8%和30.7%、26.5%、19.3%、27.1%。N135處理干物質在莖稈中的分配比例顯著高于N75和N105，在葉片和穗中的分配則顯著低于N75和N105，后兩者間差異均不顯著。

表2表明，拔節期增加追施氮肥量可提高3種筋型小麥成熟期干物質積累量，追氮量由75 kg/hm2增加到135 kg/hm2，除強筋、中筋小麥葉片干物質增加不顯著外，其他器官及總干物質量均顯著提高。其中強筋小麥莖稈、葉片、穎殼+穗軸、籽粒及總干物質積累增幅分別為2.2%、11.2%、28.3%、8.8%和8.3%；中筋小麥增幅分別為4.1%、11.5%、72.5%、12.4%和15.6%；弱筋小麥增幅則分別為25.7%、30.5%、51.8%、29.9%和31.5%?？傮w上表現為弱筋小麥受氮肥調控影響最大，干物質增幅比例較高；各器官間則以穗軸穎殼受氮肥影響較大。成熟期干物質在不同器官中積累量和分配比例從高到低依次為籽粒＞莖＞穎殼+穗軸＞葉。

表2 不同追氮量下成熟期小麥不同部位的干物質積累量與分配比例Table 2 Dry matter accumulation amount and distribution in different parts of wheat at maturity stage under different N topdressing rates

比較3種筋型小麥可得出，莖稈、籽粒和總干物質量以強筋小麥較高，顯著高于中筋和弱筋小麥；葉片干物質表現為強筋和中筋顯著高于弱筋小麥；穎殼+穗軸干物質則以中筋小麥為最高，顯著高于弱筋和強筋小麥。從分配比例分析，強筋小麥籽粒干物質分配比例顯著高于中筋及弱筋小麥；穎殼+穗軸的分配比例則以弱筋最高，顯著高于強筋和中筋小麥；莖稈干物質占比以強筋和弱筋小麥較多，葉片以弱筋和中筋小麥較高，表明弱筋小麥的物質轉運效率總體較低。

成熟期小麥莖稈、葉片、穎殼+穗軸、籽粒及總干物質積累量隨著追氮量增加顯著提高。與N75相比，N105和N135處理的小麥莖、葉、穎殼+穗軸、籽粒及總干物質積累量分別提高3.7%、3.4%、20.9%、6.3%、6.7%和8.6%、16.7%、51.1%、14.8%、16.6%。增加追氮量，對籽粒和葉片干物質占比影響較小，各處理間差異不顯著，但顯著降低莖稈中干物質分配比例，提高穎殼+穗軸干物質占比，其變幅高于其他器官，表明穎殼+穗軸干物質量最容易受氮肥影響。

2.2 追氮量對花前和花后小麥植株氮素積累轉運的影響

由表3可得出，從開花期至成熟期，小麥營養器官(莖、葉)的氮素含量均顯著降低，不同追氮量處理下各筋型小麥的花前貯存氮素轉運量均高于花后的氮素轉運量。與N75相比，N105和N135處理下，強筋小麥開花期、成熟期的營養器官中氮素積累量分別增加17.9%、16.0%和23.1%、19.2%，成熟期籽粒中氮素積累量和花前氮素轉運量增幅分別為8.1%、18.9%和15.0%、25.3%，花前氮素對籽粒的貢獻率平均提高5.6個百分點，花后氮素貢獻率則相應降低；但花前氮素轉運率及花后氮素轉運量受氮肥影響較小。表明隨著追氮量增加，花前氮素對強筋小麥籽粒的貢獻高于花后。與N75相比，N105和N135處理下，中筋小麥開花期、成熟期營養器官氮素積累量分別提高0.5%、14.9%和23.6%、52.0%，成熟期籽粒氮素積累和花前氮素轉運量則分別增加-0.7%、-7.4%和18.3%、8.2%，N135與N75之間差異顯著；花前氮素轉運率分別顯著降低5.1和8.1個百分點，花后氮素轉運量分別提高9.2%和33.3%，花前花后氮素對籽粒貢獻率差異則均不顯著。在N105和N135處理下，弱筋小麥營養器官氮素積累在開花期和成熟期分別比N75處理提高35.3%、38.8%和90.4%、88.9%，籽粒中的氮素積累量和花前氮素轉運量分別增加21.6%、31.7%和51.0%、91.3%；花前氮素貢獻率分別提高4.7和15.1個百分點，其中N135與N75處理差異顯著，花后貢獻率則顯著降低，花前氮素轉運率及花后氮素轉運量均表現為差異不顯著。

表3 不同追施氮量下不同筋型小麥營養器官氮素積累量、轉運率和對籽粒的貢獻率Table 3 Accumulation, translocation, and contribution to yield of stored N in vegetative organs of wheat as affected by nitrogen topdressing rate and cultivar

比較各施氮處理平均值表明，增加追氮量，營養器官氮素積累量、籽粒氮素積累量、花前營養器官氮素轉運量及對籽粒的貢獻率均呈增加趨勢，以N135處理最高，處理間差異達到顯著水平，表明追施氮肥能提高小麥氮素積累量及花前氮素利用，且施氮越多，增幅越大?；ㄇ盃I養器官氮素向籽粒的轉運率隨追氮量增加而逐漸降低，N105和N135處理的花前轉運率顯著低于N75處理；花后氮素轉運量各處理間差異不顯著，貢獻率表現為N135處理顯著低于N75處理，N105與N75、N135與N105處理之間差異不顯著。

2.3 追氮量對不同品種小麥產量及構成因素的影響

由表4得出，小麥產量以中筋小麥總體較高，顯著高于弱筋小麥，與強筋小麥產量差異不顯著。增加追施氮肥量對3種筋型小麥產量均有提高效應，與N75相比，強筋小麥在N105和N135處理下產量分別提高3.8%和5.1%，中筋小麥分別提高3.8%和7.2%，弱筋小麥分別提高3.9%和6.2%，但差異未達到顯著水平。分析追氮量對產量三因素的影響得出，增加追施氮肥量可以顯著提高弱筋小麥成穗數，處理間差異達到顯著水平；強筋小麥的穗粒數和千粒重隨施氮量增加逐漸提高；中筋小麥的千粒重隨施氮量增加逐漸提高。

表4 不同追氮量下小麥產量及其構成因素Table 4 Effects of different treatments on wheat yield and its components under different N topdressing rates

3 討論

3.1 追氮量對不同筋型小麥地上部干物質積累的影響

研究表明，開花期小麥各器官干物質量表現為莖稈＞穎殼+穗軸＞葉，成熟期為籽粒＞莖稈＞穎殼+穗軸＞葉[7]，本研究小麥成熟期測定結果與其相同，但開花期則為莖稈＞葉片＞穗，有待于進一步分析差異存在的原因。本研究表明，增加追氮量可顯著提高開花期中筋和弱筋小麥莖稈干物質占比，強筋小麥葉片干物質分配比例，降低中筋弱筋小麥葉片干物質占比；強筋小麥穗部干重占比隨施氮量增加表現為逐漸降低，中筋和弱筋小麥為先升后降。有研究認為，旱地小麥在N0～180 kg/hm2范圍內，隨施氮量增加，冬小麥成熟期各器官干物質積累量先增后降[8]。牛巧龍等[9]則認為在N0～300 kg/hm2范圍內增施氮肥，對強筋和弱筋小麥地上部各部位器官干物質的積累均具有促進作用。本試驗表明，成熟期強筋和中筋小麥葉片干物質積累受追氮量影響較小，差異不顯著，其他部位干物質和總干物質量則隨追氮量增加而提高；弱筋小麥總干物質和各器官干物質量均隨追氮量增加而提高。與前人結果不盡相同的原因主要是試驗條件、施氮范圍、水分管理措施有所不同，且所選用的品種和試驗所處的生態區也不相同導致的。因此，對于不同筋型小麥干物質積累的研究還需要再進一步擴大試驗范圍，增加代表性品種，穩定環境條件進行深入探索。

3.2 追氮量對不同筋型小麥氮素利用的影響

前人研究認為，拔節期追氮能增加開花期植株氮素積累，促進營養器官氮素向籽粒運轉[10]，氮素對籽粒的貢獻率表現為花前轉運大于花后同化[11]。張法全等[12]研究發現，施氮量增加，開花后營養器官積累的氮素向籽粒的轉運量和轉運率均表現為先增加后降低，施N 240～270 kg/hm2可滿足小麥氮素積累及營養器官向籽粒轉移的需要。增加施氮量顯著增強了貯藏氮素向籽粒的轉運，但施氮量過高不利于氮素轉移[13]。段文學等[14]則認為在施N 150 kg/hm2基礎上增加施氮量，成熟期籽粒氮素積累量及分配比例降低，營養器官氮素積累量及分配比例升高。吳培金等[15]研究表明，在施N 105～315 kg/hm2范圍內，弱筋小麥開花期、成熟期植株及成熟期籽粒氮素積累量均隨施氮量增加而顯著增加，花后營養器官氮素向籽粒的轉運率及對籽粒氮素積累的貢獻率均隨施氮量的增加而降低。本試驗結果表明，隨著追氮量的增加，強筋小麥營養器官氮素積累量、籽粒氮素積累量及花前氮素轉運量均顯著提高；中筋小麥花前氮素轉運率顯著降低，花后氮素轉運量則顯著提高；追氮對弱筋小麥影響較大，其營養器官氮素積累、籽粒氮素積累、花前氮素轉運量和貢獻率均顯著提高。試驗結果與前人研究結論不完全一致，其原因可能是試驗地點環境條件及氮肥運籌方式不同所導致的，土壤的肥力條件也可能對小麥氮素利用造成一定影響。其次，為了實現不同筋型小麥同步試驗，選用的品種也是造成試驗結果差異的原因之一。因此，在未來研究中應適當增加品種數量，調整氮肥運籌方式和用量，增加同位素等高精度研究手段，進一步深入分析相同條件下不同筋型小麥氮素利用差異的機理。

3.3 追氮量對不同筋型小麥籽粒產量及其構成的影響

多數學者研究表明，施用氮肥可以顯著提高小麥產量，生長前期少施氮肥，中后期重追施，利于增加穗粒數，提高千粒重和產量[16]。有人認為小麥產量主要受穗粒數和千粒重的影響[17]，也有學者認為，小麥產量主要決定于穗數和穗粒數[18]，施氮量主要是通過增加穗數和穗粒數彌補千粒重降低而提高產量[19-21]。吳永成等[22]研究認為，增施氮肥可以提高小麥的產量及其構成，但不同品質類型小麥對氮肥的敏感性不同，強筋品種對氮肥較敏感，氮肥的增產作用較大。另有研究表明，在施氮0～300 kg/hm2范圍內，隨著施氮量增加，小麥穗數、穗粒數增加，千粒重降低，施N超過240 kg/hm2后穗粒數也呈下降趨勢[23]；弱筋小麥籽粒產量則先增加后減少，施氮量為180 kg/hm2時產量最高[24]。本試驗結果表明，中筋小麥產量總體較高，顯著高于弱筋小麥，與強筋小麥產量差異不顯著。增加追氮量，弱筋小麥成穗數顯著提高，強筋小麥穗粒數、千粒重逐漸提高，中筋小麥千粒重也逐漸提高；不同筋型小麥產量均有提高趨勢，但施氮處理之間差異不顯著。其原因可能是本試驗田土壤比較肥沃，基礎地力較高，導致追氮量對產量沒有顯著影響。需在下一步研究中，增加不同肥力地塊試驗，并擴大試驗范圍，以得出更為共性的結論。

綜上分析，作為本試驗材料的弱筋小麥，是由長江中下游麥區引入試驗區經過數年試種的后代，其生長特性已發生相應的改變。因此，受試驗條件影響，本試驗結果需結合其在主要產區(長江中下游麥區)實際生產環境進一步同步深入比較，以得出弱筋小麥在適宜區域的最適氮肥運籌方式。本研究重點在于，比較不同筋型小麥在相同環境條件下對氮素的利用及干物質積累的差異，為有關的試驗性研究提供參考。

4 結論

在基施純氮105 kg/hm2，追氮 75～135 kg/hm2范圍內，增加追氮量可提高不同筋型小麥主要器官開花期干物質和總干物質積累量，降低成熟期小麥干物質在營養器官中的分配比例，促進干物質向籽粒分配，提高小麥開花期和成熟期氮素積累量及花前貯存氮素轉運量，降低花后氮素轉運；追施氮肥對不同筋型小麥產量沒有顯著影響，產量構成因素對追氮量的響應在筋型之間有一定的差異。追施N 105 kg/hm2有利于強筋小麥的干物質積累分配、氮素積累運轉，保證較高的穗粒數和千粒重，穩定產量。追施N 135 kg/hm2可以顯著提高中筋小麥的干物質積累、氮素吸收轉運及千粒重，保證較高產量。弱筋小麥受氮肥調控最明顯，追施N 135 kg/hm2可以促進弱筋小麥植株干物質積累、花前氮素積累與轉運，提高對籽粒的貢獻率，提高成穗數實現產量的提升。