桑樹種子萌發耐鹽性綜合評價和配合力分析

陳秀靈, 高玉軍, 張東豪, 宋永學, 高妍夏, 楊 帆

(承德醫學院蠶業研究所/河北省高校特產蠶桑應用技術研發中心， 河北 承德 067000)

土壤鹽堿化是土壤退化的主要形式之一，全球氣候惡化以及農業灌溉方式等因素加劇了土壤鹽堿化面積逐年擴大和危害程度逐年加深的趨勢[1]。據聯合國教科文組織和世界糧農組織統計，目前全球鹽堿地總面積約為9.55億hm2，預計到2050年全球將有50%的土地鹽堿化，嚴重影響農業生產的發展[2-3]。我國鹽堿地總面積高達9 913萬hm2，約占國土面積的10%，具有分布廣、類型多樣的特點，分布于華北黃淮河平原、東北松嫩平原、西北半干旱-半荒漠地區以及濱海地區[3]。鹽堿地治理與維持農業與林木生產的良性循環、促進生態環境的改善密切相關。

桑樹(MorusalbaL.)屬于薔薇目?？粕?，為多年生雙子葉木本植物，具有耐干旱、耐鹽堿、耐低溫等特點，抗逆性較強，是用于土地沙漠化和鹽堿地治理極具潛力的生態樹種之一[4-6]。桑樹耐鹽性存在基因型差異，由于林木生長周期長，為快速有效獲得高耐鹽種質，以定向雜交桑種子為試驗材料，從萌發期入手開展研究，既可快速評價雜交組合的耐鹽性，也可間接比較親本的耐鹽性和耐鹽遺傳特性。桑樹耐鹽資源的鑒定與評價是選育耐鹽種質的基礎工作，其方法主要包括表型指標和生理生化指標，表型鑒定法因其直觀易行而被廣泛用于批量種質的耐鹽性鑒定[7-8]。種子萌發是逆境脅迫植物生存和繁衍的關鍵時期，也是植株形態建成、成林質量的重要環節[9]。種子萌發耐鹽性評價在作物、蔬菜、牧草等多種植物上廣泛應用，這些研究主要采用發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、鹽害指數、胚根與胚芽長等相關指標[10-12]。桑種子在鹽脅迫下萌發受抑制，發芽率、發芽指數顯著下降，發芽指標的耐鹽臨界值也存在顯著差異，胚根生長速度的臨界值相對較低(0.67 mmol/L)，其次為胚根長度(2.42 mmol/L)與發芽率(2.55 mol/L)，活力指數的變化最不敏感(59.71 mmol/L)[13-19]。桑種子耐鹽性在品種及不同地域來源間存在顯著差異，來源于新疆和田地區的桑種子耐鹽性較強，以冀桑3號表現最好，為安葚與冀桑2號配制的雜交后代[13,18]。目前，我國桑產業正逐漸從東南經濟發達地區向內陸干旱、鹽漬化地區轉移，因此，鑒定和篩選優異桑樹耐鹽種質資源，選育耐鹽品種，對鹽堿地植被恢復和重建、改良生態環境等具有重要意義。

近年來，國內外學者雖然在桑樹種質資源耐鹽性方面開展了大量工作，但多數是針對品種間生理生化變化、耐鹽基因的挖掘與利用及其分子調控等方面進行[6,20-24]；在資源評價時，多是采用聚類、五星級評分法、隸屬函數等方法進行簡單分析，利用多元統計方法綜合評價桑樹種子萌發耐鹽性的報道較少[7,19]，在雜交組合種子萌發耐鹽性綜合評價基礎上進一步探討親本種子萌發耐鹽相關性狀遺傳特性的研究尚未見報道。筆者通過收集北方濱海區域的桑樹種質資源，已獲得很多具備耐鹽潛質的種質。本研究以2份母本材料、7份父本材料定向構建14份桑樹雜交組合，采集F1代種子，采用梯度鹽溶液處理方法，應用主成分分析、加權隸屬函數法以及配合力分析來綜合評價F1代種子萌發的耐鹽性及其親本的育種價值，以期篩選高耐鹽性的優異雜交組合，為北方濱海鹽堿地區的育苗推廣及耐鹽種質的培育提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 桑樹雜交的親本組合

試驗所用父母本及配制的雜交組合詳見表1。安葚的耐鹽性較強，朝魯則相對較低，其中安葚×冀桑2號為對照組合，耐鹽性中等。其中菩提島7號和鴛鴦A收集于河北省菩提島諸島省級自然保護區的古樹，興海內和興海外收集于天津濱海新區的古樹，其他5份資源均為河北省特產蠶桑研究所資源圃保存的資源。

表1 參試材料的代碼及親本組合Table 1 Codes and parental combination of tesetd materials

1.2 種子萌發處理

收獲雜交組合的成熟桑葚，及時淘洗種子，挑選成熟飽滿且大小均勻的F1代種子，貯存于4 ℃，以用于后續實驗。種子先于室溫下浸泡24 h，隨后對種子進行消毒，棄去浸泡液，加入75%乙醇溶液，浸泡20 s，無菌水沖洗3次，濾紙吸干種子表面水分。置于鋪有3層濾紙的無菌培養皿中，對照組(ck)加入適量(約12 mL/皿)滅菌水，以質量濃度為0.05、0.1、0.15、0.2 mol/L的NaCl溶液作為處理組，每皿放置40粒種子，并稱量每個培養皿的重量，每組3個重復。將培養皿置于人工氣候培養箱中，培養條件為溫度28 ℃，相對濕度為75%～85%，光照時間每天16 h。為保證鹽水濃度不變，從置床后第3天起，每天稱量培養皿，根據蒸發的水量，補充無菌水。補充無菌水時，使用注射器從濾紙邊緣緩慢注入，避免無菌水直接接觸種子。

1.3 性狀調查與指標測定

以胚根突破種皮且伸長至長度達種子1/2長度時作為發芽標準，逐日調查種子發芽數，當連續3 d不再有種子發芽時結束觀察。計算發芽率、發芽勢、發芽指數等相關性狀。根據觀察記錄的種子發芽數，計算種子發芽率(GR)、發芽勢(GP)、發芽指數(GI)、相對發芽率(RGR)、相對發芽勢(RGP)、相對發芽指數(RGI)等指標。

各項性狀指標計算公式如下：

GR(%)=(發芽種子數/供試種子數)×100%；

GP(%)=(前4天發芽種子總數/供試種子數)×100%；

GI=∑(每日種子發芽數/種子發芽天數)，

各指標相對值=處理組指標值/對照組指標值。

1.4 數據統計與分析

采用Excel軟件對數據進行整理和描述性分析，利用SPSS 22.0軟件進行相關性分析、主成分分析以及配合力分析，采用加權隸屬函數法對各組合的耐鹽性進行綜合評價，相關指標計算參考如下[25]。

Zj=∑αjXi，i=1,2,3,…,n;j=1, 2；

μ(Zj)=(Zj-Zjmin)/(Zjmax-Zjmin)；

Wj=Pj/∑Pj，j=1,2,3,……,m)；

D=∑μ(Zj·Wj),j=1,2,3,……,m

式中，Zj是各參試材料的第j個綜合指標值；αj是第j個綜合指標特征值所對應的主成分因子載荷值；Xi是第i個評價指標值；i代表考察的指標數。

μ(Zj) 為各品種綜合指標值Zj的隸屬函數值，Zjmax和Zjmin分別為各種質資源綜合指標值Zj中的最大值和最小值；Wj為綜合指標j的權重，Pj為綜合指標j的方差貢獻率；D為各雜交組合的耐鹽性綜合評價指數。

2 結果與分析

2.1 雜交組合F1代種子在不同鹽濃度下的萌發響應

14份不同桑樹雜交組合F1代均在第10天完成絕大多數種子的萌發，根據觀察記錄的數據進行性狀統計分析。發芽率是衡量種子生活力的重要指標，決定植株的成苗率；發芽勢與種子發芽的快慢和整齊度密切相關，高發芽勢表明種子的生命力較強；發芽指數反映了種子萌發期間的綜合活力[7,17]。由圖1可看出，發芽率、發芽勢和發芽指數在低鹽脅迫下均未受到明顯抑制，隨著NaCl溶液濃度的增加，發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著降低，而且，這3項指標在不同雜交組合間受抑制的程度存在顯著差異。圖1 A表明，安葚×興海內、安葚×菩提島7號、安葚×坎下白、安葚×遼魯6號、朝魯×鴛鴦A等組合的發芽率在不同濃度NaCl溶液處理間均無顯著差異。圖1 B表明，高鹽脅迫下，種子發芽勢均小于30%，其中朝魯×遼魯6號和朝魯×冀桑2號組合的種子發芽勢降至0。圖1 C表明，安葚×興海內、安葚×菩提島7號組合的發芽指數始終大于27%，受抑制的程度較小。

表2 種子萌發相關指標的鹽處理間聯合方差分析Table 2 Joint analysis of variance for relative indexes in the stage of seed germination among different salt treantments

表3 14份桑樹雜交組合間的種子萌發相關耐鹽指標的描述統計量及方差分析Table 3 Descriptive and variance analysis relative salt tolerant index of 14 hybrid combinations during seed germination.

注：A為種子發芽率；B為種子發芽勢；C為種子發芽指數。 圖1 NaCl處理對14份不同桑樹雜交組合F1代種子萌發的影響 Fig.1 Effect of NaCl treatments on germination of F1 generations from 14 hybrid combinations

對3種鹽濃度處理條件下14份雜交組合F1代種子發芽率、發芽勢和發芽指數進行聯合方差分析。結果(表2)表明，這3種發芽指標在鹽濃度間、基因型間、鹽濃度與基因型互作間均差異顯著，由此可以得出，萌發期各性狀的變異受基因型和鹽濃度共同控制。

相對發芽率、相對發芽勢和相對發芽指數在一定程度上可以反映植物的鹽害程度，相對值越小，鹽脅迫越嚴重[26]。14份組合間的變異比較穩定，14份桑樹雜交組合F1代種子的相對發芽率、相對發芽勢和相對發芽指數均隨著NaCl濃度的升高而降低(表3)。在較低的鹽濃度(0.05～0.01 mol/L)處理條件下，3個指標在組合間的變異相對比較穩定(圖2)，從變異水平來看，相對發芽指數對鹽處理響應最早，最先達到顯著性水平，其次為相對發芽勢；在中等鹽濃度(0.15 mol/L)處理條件下，3個指標的組合間變異增大，相對發芽勢和相對發芽指數的變異系數分別為45.04%和7.14%，變化范圍在21.46%～81.54%和73.52%～94.11%之間，組合間的差異極顯著，但相對發芽率對鹽處理的響應在雜交組合間仍未達到顯著差異；在最高鹽濃度(0.20 mol/L)處理條件下，相對發芽率在組合間的變異已達到極顯著水平，相對發芽勢和相對發芽指數的變異進一步增大，組合間差異仍為極顯著水平，其值變化范圍在0～28.82%、31.44%～85.50%之間。綜合上述結果，雜交組合F1代種子萌發指標對鹽處理響應的敏感性表現為：發芽指數>發芽勢>發芽率，適宜耐鹽性評價篩選濃度范圍在0.15～0.20 mol/L之間，本試驗選用0.20 mol/L NaCl作為種子萌發耐鹽性評價的濃度。

圖2 雜交組合在4種鹽濃度處理下的種子萌發性狀變異Fig.2 Variation of seed germination for hybrid combinations under four salt concentration treaments.

表4 指標相關性分析與提取主成分的特征向量、方差貢獻率及累積貢獻率Table 4 Indicator correlation analysis and power vector,variance contribution rate and cumulative contribution rate of extract principal components

2.2 雜交組合F1代種子萌發耐鹽性的綜合評價

為進一步定量評價各雜交組合F1代的種子萌發耐鹽性，以發芽率、發芽勢、發芽指數及其各指標的相對值作為評價指標。相關分析表明，這些評價指標之間存在不同程度的相關性(表4)，評價指標間的相關性易導致信息重疊，直接利用會影響耐鹽性評價的真實性。為消除這些重疊信息的不利影響，利用主成分分析法對這些雜交組合F1代種子萌發的耐鹽性進行綜合評價。通過主成分分析，各指標被降維為2個相互獨立的綜合指標(表4)，這2個指標累積貢獻率(CCR)為95.64%，能夠代表樣本群體的變異信息。第一主成分中，6項萌發指標的載荷值均較高，其中發芽指數與相對發芽指數的載荷值(0.97，0.95)最高，反映了鹽脅迫下的種子活力可作為判斷其耐鹽強弱的最重要因素，可稱為發芽指數因子；第二主成分中，發芽勢、相對發芽勢載荷值(0.68、0.67)較高，反映了種子發芽速度與其耐鹽性有密切關系，可稱為發芽勢因子。

基于主成分分析和加權隸屬函數法得到2個綜合指標的隸屬函數值和耐鹽性評價指數(D值)(表5)。D值平均數為0.55，變異系數為42.02%，對于以安葚為母本的雜交組合，其中1號的D值最高，為0.901 0，其次為3號(0.886 5)，為極強耐鹽雜交組合；10號、8號、5號和7號，D值均在0.55～0.76之間，為強耐鹽雜交組合；2號、4號、12號和11號的D值均在0.48～0.55之間，高于對照組合D值，為耐鹽性組合；其余組合(13號、6號、14號和9號)的D值最低，均小于0.36，耐鹽性較弱。

2.3 雜交組合親本種子萌發耐鹽性配合力與遺傳參數分析

為進一步了解種子萌發耐鹽性狀的遺傳特性，對9個親本及其定向雜交組合的相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數與耐鹽性綜合D值的配合力表現進行了比較分析，結果見表6。

表6 參試材料指標相對值及耐鹽綜合值(D)的一般配合力(GCA)與特殊配合力(SCA)相對效應值Table 6 The relative effects values of general combination ability and special combination ability for salt resistant comprehensive values and relative indictor values for test materials

表5 參試材料的隸屬函數值、耐鹽性綜合評價值(D值)及耐鹽性排序Table 5 Subordinate function values,salt resistance comprehensive evalution values,and salt-resistance ranks for test materials.

親本的一般配合力表現差異顯著，且存在正負兩種效應。從耐鹽性綜合D值的一般配合力來看，2個母本中，安葚表現較強的正效應(0.165)，朝魯則表現較強的負效應(-0.165)；在7個父本中，菩提島7號、興海內、鴛鴦A和興海外表現較強的正效應(0.281～0.152)，另3個父本冀桑2號、坎下白桑、遼魯6號均表現較強的負效應(-0.496～-0.185)。對耐鹽性綜合D值一般配合力效應值與相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數的一般配合力效應值進行比較，發現：3個相對萌發指標一般配合力均能在一定程度上反映親本的綜合耐鹽性D值的一般配合力，相對發芽勢的一般配合力效應最強，相對發芽指數次之，相對發芽率較弱。相對發芽率一般配合力正負效應值的范圍分別為0.040～0.072和-0.020～-0.075，而相對發芽勢、相對發芽指數一般配合力效應絕對值的范圍分別為0.168～0.591、0.003～0.225。三者與綜合D值一般配合力效應值的相關系數分別為0.757、0.967、0.907，7個父本與2個母本組配的14個雜交組合中，耐鹽性綜合D值特殊配合力有5種不同表現。遼魯6號、興海內、菩提島7號與母本安葚組配依次表現出較強的正效應(0.335、0.213、0.184)，與母本朝魯組配則表現出較強的負效應(-0.335、-0.213、-0.184)；鴛鴦A、興海外分別與母本安葚組配表現出較強的負效應(-0.342、-0.324)，與母本朝魯組配表現出較強的正效應(0.342、0.324)；坎下白桑、冀桑2號與母本安葚、朝魯分別雜交的特殊配合力效應值接近于0?？疾炷望}性綜合D值特殊配合力與3個相對萌發指標特殊配合力的關系，可以看出： 1) 相對發芽率特殊配合力對耐鹽性綜合D值特殊配合力的影響較??； 2) 多數組合的D值特殊配合力主要由相對發芽勢特殊配合力所決定； 3) 一些組合的D值特殊配合力由相對發芽勢和相對發芽指數特殊配合力聯合決定。在朝魯×鴛鴦A、朝魯×興海外、安葚×遼魯6號、安葚×興海內、安葚×菩提島7號等5個D值特殊配合力最強的組合中，相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數特殊配合力效應值分別為-0.021～0.089、0.372～0.570、-0.028～0.246。其中：朝魯×鴛鴦A的3項特殊配合力值均相對較高，分別為0.053、0.570、0.163；朝魯×興海外和安葚×遼魯6號表現相對較高的相對發芽率特殊配合力(0.058、0.089)和相對發芽指數特殊配合力(0.195、0.246)，以及相對較低的相對發芽勢特殊配合力(0.372、0.385)；安葚×興海內和安葚×菩提島7號僅表現較高的相對發芽勢特殊配合力(0.562、0.550)，相對發芽率和相對發芽指數特殊配合力值均最低(分別為-0.017、-0.021和0.012、-0.028)。在安葚×鴛鴦A、安葚×興海外、朝魯×遼魯6號、朝魯×興海內、朝魯×菩提島7號等5個D值特殊配合力最弱的組合中，其表現的情況與5個D值特殊配合力最強的組合按順次對應其數值完全相反。在D值特殊配合力效應值接近于0的4個組合中：安葚×冀桑2號和朝魯×冀桑2號的各項特殊配合力效應值也均接近于0；安葚×坎下白桑與前2個組合略有不同，其相對發芽勢特殊配合力效應值(-0.048)雖接近于0，但相對發芽率、相對發芽勢特殊配合力效應值(0.089、0.173)相對稍高，而朝魯×坎下白桑，盡管其相對發芽勢的特殊配合力效應值(0.457)較高，但相對發芽率和相對發芽指數的特殊配合力均表現較強的負效應，導致其D值的特殊配合力效應值進一步降低(0.009)。

從耐鹽性綜合D值配合力的結果來看，利用母本安葚和父本興海內、興海外、鴛鴦A和菩提島7號配制雜交組合，易篩選出耐鹽性相對較強的組合。不同組合的特殊配合力效應與其親本的一般配合力效應間的關系較為復雜，一般配合力效應均高的親本，組配雜交后代的特殊配合力效應不一定最優。如鴛鴦A和安葚的一般配合力相對效應值較高，但其組合的特殊配合力表現為相對較強的負效應。因此，組合的特殊配合力效應與親本的一般配合力效應間無必然聯系，不能簡單地依據組合雙親的一般配合力效應推斷其后代的特殊配合力效應，后代分析需綜合考慮這兩種配合力效應；相對于其他兩個萌發性狀，相對發芽勢更能反映親本與組合間的耐鹽性強弱，但不同雜交組合在耐鹽性綜合D值特殊配合力與相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數的特殊配合力的關系上有明顯的差別。

相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數以及耐鹽綜合D值的遺傳參數估計值見表7。相對發芽勢、相對發芽指數和耐鹽綜合D值的廣義遺傳力均大于0.90，說明組合間相對發芽勢、相對發芽指數和耐鹽性的變異主要來自于遺傳因素，遺傳力較強可作為育種指標。相對發芽指數的加性方差大于其非加性方差，總基因型方差中主要為加性方差(0.562)，其狹義遺傳力比例高達53.1%，而相對發芽勢和相對發芽率的狹義遺傳力均不足40%，說明相對發芽指數性狀加性效應比較強，受親本互作的非加性效應較小，能夠相對更穩定地遺傳，適宜作為桑樹種子萌發耐鹽性選育中相對穩定的評價指標；相對發芽勢非加性方差顯著大于加性方差，總基因方差中主要為非加性方差(0.590)，說明相對發芽勢受親本互作的效應較強，雜交桑種子萌發耐鹽性的變異可能主要來源于發芽勢性狀的變異。

表7 參試材料指標相對值的遺傳參數估計值Table 7 Genetic parameter estimation of relative values of tested materials indexes.

3 討 論

種子萌發是植物生長的第一步，是植物種群能否在鹽漬化環境中成功建植的重要階段，也是對鹽分最敏感的時期。因此，判斷種子是否能夠在高鹽濃度脅迫條件下萌發是耐鹽性種質資源篩選及品種選育的首要條件。本研究利用2份母本和7份父本定向配制雜交組合，獲得14份雜交桑的F1代種子，種子萌發在0.05～0.20 mol/L范圍內鹽濃度條件下表現不同的效應，綜合評價與配合力分析表明其耐鹽性存在顯著差異。

3.1 鹽脅迫濃度對桑樹種子萌發相關性狀的影響

不同濃度的鹽溶液對種子萌發的影響存在差異，低濃度鹽溶液具有促進種子萌發的作用，高濃度的鹽脅迫則抑制種子萌發，導致生長發育受阻[27-28]。班月圓等[18]研究表明，來自新疆維吾爾自治區和田地區、黑龍江省哈爾濱市、江蘇省海安縣等3個地理區域的實生桑種子，在1.00～9.00 g/L NaCl處理條件下表現為根長和側根數減少，胚根褐化程度增加，子葉生長滯后，在較高濃度的鹽分脅迫下，易出現子葉不能長出或生長不舒展、胚根反向生長等現象，其中來源于和田地區的實生桑種子為較強的耐鹽種質資源。閆晶秋子等[17]指出，蒙桑種子的耐鹽性大于粵桑、豐馳桑和河南桑，胚根長度對鹽濃度變化比較敏感，其次為活力指數和發芽率，其可通過胚芽短小卷粗、胚根縮短增粗抵御鹽脅迫。劉巖等[15]研究表明，低濃度(25 mmol/L)NaCl 溶液對桑種子萌發無顯著影響，隨著鹽濃度的升高，發芽勢、發芽率呈顯著下降趨勢，其中發芽勢下降最為明顯。本研究也得到了類似的結果。定向培育的14份桑樹雜交組合F1代種子在0.00～0.20 mol/L范圍內的鹽處理條件下，其萌發受抑制的程度逐漸加重，發芽率、發芽勢和發芽指數存在不同程度的下降，發芽指數變化最敏感，其次為發芽勢和發芽率，當鹽濃度增加至0.15 mol/L以上時，鹽害效應趨向最大化，組合間的變異幅度開始減小。

3.2 桑樹種子萌發耐鹽性的評價與篩選

植物種子萌發耐鹽性主要表現為生物組織抵抗滲透脅迫、種子吸水膨脹的能力，雜交桑種子萌發耐鹽性是保證其在鹽漬土壤中發芽和出苗的前提[29]。桑種子耐鹽性的鑒定與評價是耐鹽桑種質資源選育工作的關鍵環節，采用單一指標很難準確評價其強弱，由于指標間的相關性易造成信息重疊，僅用隸屬函數法往往導致鑒定結果不準確[25,30]?；诙嘀笜司C合分析、主成分分析、加權隸屬函數分析的多元統計方法是一種全面有效的抗逆性綜合評價方法，能夠將多項相關指標數量化，建立抗逆性強弱的數量關系，這已被廣泛應用在水稻、小麥、大豆、玉米等作物中[11,31-32]。早期研究采用模糊隸屬函數、五級評分等方法，利用發芽率、發芽勢、發芽指數以及鹽害指數等指標來評價桑種子萌發耐鹽性，這具有一定的局限性[7,15]。本研究采用發芽率、發芽勢和發芽指數及其相對指標等6個評價因子，利用多元統計分析法進一步綜合評價14份桑樹雜交組合F1代種子耐鹽性的強弱，通過主成分分析，獲得了2個彼此獨立的新指標，結合隸屬函數及權重獲得了可客觀反映各組合耐鹽性的綜合評價D值，14份雜交組合分為極強耐鹽型、強耐鹽型、中耐鹽型及鹽敏感型，極強耐鹽型組合包括安葚×興海內和安葚×菩提島7號，D值分別為0.901 0、0.886 5。

3.3 桑樹種子萌發耐鹽性及其相關萌發性狀的配合力分析

組合間耐鹽性的差異與親本間的一般配合力以及組合間的特殊配合力差異有關，早期研究分析了桑樹幼苗耐鹽性的遺傳基礎，但種子萌發耐鹽性的遺傳分析尚未見報道[33-34]。在本研究中，母本的耐鹽性D值一般配合力以果桑地方品種安葚相對較好，大葉桑品種朝魯相對較差；父本的耐鹽性D值一般配合力以興海內、興海外、鴛鴦A和菩提島7號等4份來源于鹽堿生境的育種材料相對較好，而遼魯6號、冀桑2號、坎下白桑等3個大葉桑栽培品種相對較差。在安葚與興海內、菩提島7號分別配制的組合以及朝魯與興海外、鴛鴦A分別配制的組合中，它們的耐鹽性特殊配合力均表現為較強的正效應；在安葚與興海外、鴛鴦A以及朝魯與興海內、菩提島7號分別配制的組合中，耐鹽性的特殊配合力卻表現較強的負效應，這可能是由于其遺傳關系相近不適于作為雜交組合。一般配合力較低的親本選配的組合，其特殊配合力通常表現為較強的負效應；但一般配合力高的親本并不適合于所有親本的耐鹽性改良，如安葚與冀桑2號和坎下白桑分別配制的組合中，特殊配合力也表現為負效應。因此，綜合這些結果來看，安葚、興海內、興海外、鴛鴦A和菩提島7號是改良耐鹽性狀的優良親本，安葚×興海內、安葚×菩提島7號、朝魯×興海外、朝魯×鴛鴦A為相對優良的高耐鹽性組合。這些結果一方面說明種子萌發耐鹽性綜合評價方法的可靠性，另一方面也說明不同種質表現耐鹽性的途徑和機制不同。

遺傳參數估計的結果證明，各組合鹽脅迫下相對發芽勢、相對發芽指數的變異主要來自于遺傳因素，其中相對發芽指數性狀遺傳的加性效應比較強，相對發芽勢受親本互作的顯性或上位效應較強。在3個相對萌發指標的配合力與耐鹽性綜合D值配合力的關系上，雖然相對發芽勢的大小更能反映親本及其組合的耐鹽性強弱，但不同雜交組合在相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數的特殊配合力表現上有明顯的差別。這種差別性為桑樹耐鹽機制的解析提供了線索，并起到了十分有益的啟發作用。