熱振森林大型土壤動物群落特征及其影響因素

王壯壯,李天順,朱時應,黃 倩,賀 凱,索南措,普 布

熱振森林大型土壤動物群落特征及其影響因素

王壯壯,李天順,朱時應,黃 倩,賀 凱,索南措,普 布*

(西藏大學理學院,生命科學系高原動物學實驗室,西藏 拉薩 850000)

為了解西藏拉薩市林周縣熱振國家森林公園不同海拔大型土壤動物群落的空間分布特征及其與環境因子的關系,于2021年7月(夏季)根據其地理特征設置了三個不同海拔共9個樣地.采用手撿法對大型土壤動物進行收集,并將其保存在75%酒精的收集管中,同時測定相應的環境因子.共捕獲大型土壤動物1427個,經形態學鑒定隸屬于2門5綱15目21科,其中優勢類群為姬馬陸科(Julidae)和蟻科(Formicidae),占總捕獲量的66.0%. 常見類群共10類,占總捕獲量的31.3%;稀有類群占總捕獲量的2.7%.熱振國家森林公園大型土壤動物的類群、Shannon多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數在三個不同海拔之間無顯著性差異(>0.05).大型土壤動物群落Jaccard相似性系數位于0.15～0.77.Pearson相關性結果顯示,大型土壤動物個體數與海拔呈極顯著負相關(<0.01),與土壤溫度和pH呈顯著正相關(<0.05);冗余分析顯示,排序軸1和軸2共同解釋了的類群組成變化的55.0%,全磷(TP)和有效磷(AP)為顯著性解釋變量,對大型土壤動物群落的解釋率分別為29.6%和18.5%,是影響大型土壤動物群落的主要環境因子.

熱振國家森林公園；土壤動物；多樣性；分布格局；理化性質

森林生態系統是生物和非生物組成的具有一定結構和功能的整體,是陸地中面積最大的自然生態系統[1].土壤動物是指整個生活史中某一段時間定期在土壤中生活且對土壤產生一定影響的動物類群,是森林生態系統最活躍的重要組成部分,其群落特征、多樣性和生態分布對生態系統功能的穩定性具有重要的意義,其種類多且數量大,是森林生態系統中的消費者和分解者,在分解和破碎生物殘體、改變土壤物理化學性質、土壤物質循環和能量流動、調節微生物群落中起著重要的作用,間接調控植被群落特征[2-8].根據土壤動物軀體大小可分為小型土壤動物、中型土壤動物和大型土壤動物,其中大型土壤動物是指體長大于2mm肉眼可見的土壤動物類群,在土壤環境的營造、凈化和土壤養分制造方面具有重要作用[9-10].近幾年國內外學者對森林生態系統土壤動物的相關研究報道較多,主要集中于森林大型和中小型土壤動物的群落結構特征、多樣性、功能類群及分布格局等相關研究,以及土壤動物與土壤呼吸及其相互關系研究、森林生態系統恢復類型土壤動物的變化、凋落物分解過程與土壤動物的相互關系、外界因子(土壤、植被和空間因子)對土壤動物的影響以及土壤動物碎屑食物網的研究等方面[11-20].對西藏森林生態系統的土壤動物鮮有報道,僅對西藏東南部典型林草交錯地帶的土壤動物進行了研究[21-22].

熱振國家森林公園自然保護區生態系統較為脆弱,對外界環境的變化較敏感,且容易遭到破壞,具有獨特的人文價值和生物多樣性資源,而生物多樣性對生態環境可持續發展具有重要意義;該地區對于青藏高原生態系統的保護與恢復占據極其重要的生態地位.但是目前對熱振國家森林公園生態系統的保護和生物多樣性資源的研究較為薄弱,尚未對土壤生物多樣性資源開展研究.因此本文選擇土壤生物(大型土壤動物)為研究對象,根據熱振國家森林公園的地理特征在三個不同海拔設置研究樣地,旨在深入調查熱振國家森林公園的植被特征、土壤理化性質和大型土壤動物的多樣性、生態分布、相似性等特征,探討大型土壤動物群落與上述因子的關系,從而為熱振國家森林公園土壤生態功能和土壤生物多樣性保護提供基礎理論依據,為該地區森林生態系統生態效益評估和健康評價、生態恢復與保護以及可持續經營和管理提供基礎資料.

1 研究區域概況和研究方法

1.1 研究區域概況

熱振國家森林公園(30°18′～30°26′N,91°29′～ 91°35′E)位于西藏拉薩市林周縣唐古鄉境內,海拔4200～4900m,總面積約7463hm2;屬西藏高原亞高寒帶季風半濕潤氣候區,年平均氣溫約2.9℃,最冷平均氣溫約-7.3℃,年平均降水量約560～600mm,年平均相對濕度約60%;土壤類型為山地灌叢草原土、亞高山草甸土、高山草甸土以及高山寒漠土[23-24].常見的植物有密枝圓柏()大果圓柏()絹毛薔薇()、匍匐栒子()、毛香火絨草()、藏橐()、高山唐松草()、高山嵩草()以及狼毒()等.常見動物有白唇鹿()、巖羊()、大草鹛()、灰腹噪鹛()和喜鵲()等.

1.2 樣點設置及采樣

根據熱振國家森林公園的地理特征,選取3個不同海拔:低海拔(約4100m)、中海拔(約4300m)和高海拔(約4500m),每個海拔設置3個樣地,每個樣地(20m×20m)中隨機選取5個(20cm×20cm)小樣方(梅花五點取樣法),用圓筒式土壤采集器采集土壤,共取45個(5×9)土壤樣品.見圖1.采用手撿法對樣方內0～10cm土壤樣品表面和樣品內的大型土壤動物進行現場分揀,將采集到的標本保存于75%酒精的收集管中,將五個小樣方中的標本混合帶回實驗室.使用GPS(佳明GPSMAP631csx,Garmin佳明)記錄每個樣地的經緯度和海拔,用土溫槍(?，擜S530,香港?，攦x器儀表有限公司)測土壤表面溫度,采用土壤水份分析儀(SBS-SE,遼寧賽亞斯儀器設備有限公司)測量土壤含水量,同時測量并記錄每個小樣方內的植被高度和植被蓋度.將同一樣地的五個小樣方內的土樣混合后裝入密封袋中保存,實驗室自然風干,研磨后測量其他土壤理化性質.

圖1 熱振國家森林公園樣地示意

1.3 土壤動物的分離和鑒定及理化因子的測定

大型土壤動物標本在體視鏡下進行分類與形態學鑒定,依據資料《中國土壤動物檢索表》《中國亞熱帶土壤動物》《中國土壤動物》和《中國昆蟲生態大圖鑒》等[25-28],大多數大型土壤動物標本鑒定到科,少數鑒定到目,同時記錄大型土壤動物的個體數和類群數.其它土壤理化因子委托四川藍城檢測技術有限公司進行測定,共測定了全氮(LY/T 1228-2015)、全磷(LY/T 1232-2015)、有機碳(LY/T 1237- 1999)、速效鉀(NY/T 889-2004)、有效磷(NY/T 1121.7-2014)和全鉀(LY/T 1234-2015)含量,以及pH(NY/T 1121.2-2006),共7個指標.

1.4 數據處理與分析

用Excel 2016對原始數據進行初步整理,利用R 4.0.5軟件計算Shannon多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數和Jaccard相似性系數[29-31],同時進行Pearson相關性分析.采用SPSS 21進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較,用Canoco 4.5進行除趨勢對應分析(DCA)和冗余分析(RDA),對大型土壤動物數據進行了Hellinger轉換,同時對環境因子進行標準化處理(Z-score),采用R 4.0.5(ggplot2)和Origin 2019b作相關圖.具體公式如下:

式中:n為第類群的個體數;是總個體數;為總類群數;為和兩個樣地之間共同擁有的類群數,值在 0～0.25為極不相似,0.25～0.5之間為中等不相似, 0.5～0.75為中等相似, 0.75～1之間為極相似.

2 結果與分析

2.1 熱振國家森林公園大型土壤動物群落組成與分布

在三個海拔的9個樣點中,共捕獲大型土壤動物1427個,經鑒定隸屬于2門5綱15目21科,其中優勢類群為姬馬陸科(Julidae)和蟻科(Formicidae),占總捕獲量的66.0%;常見類群共10類,占總捕獲量的31.3%,分別為長奇盲蛛科(Phalangiidae)、狼蛛科(Lycosidae)、球蛛科(Theridiidae)、石蜈蚣科(Lithobiidae)、步甲科(Carabidae)、擬步甲科(Tenebrionidae)、蠼螋科(Labiduridae)、象甲科(Curculionidae)、長蝽科(Lygaeidae)以及蝗科(Acrididae);其余均為稀有類群,占總捕獲量的2.7%.見表1.

表1 熱振國家森林公園大型土壤動物群落組成

續表1

注:LA:low altitude低海拔;MA:middle altitude中海拔;HA:high altitude 高海拔.表中A、B和C表示不同海拔下三個重復的樣地編號;表中每個類群對應的數值表示每個類群在樣點中的多度,即個體數量.捕獲量占總數量的10%以上為優勢類群(+++),1%-10%為常見類群(++),1%以下為稀有類群(+).

大型土壤動物主要類群(包括優勢類群和常見類群)的分布情況見圖2.其中優勢類群姬馬陸科和蟻科在9個樣點中均有分布,且數量較多;長奇盲蛛科和步甲科除A2樣點外其他樣點均有分布;而蠼螋科僅在A1樣點有分布;其他類群在9個樣點中有不同程度的分布.

圖2 熱振國家森林公園大型土壤動物主要類群的豐度與分布特征

Pha:長奇盲蛛科Phalangiidae; Lyc:狼蛛科Lycosidae; The:球蛛科Theridiidae; Lit:石蜈蚣科Lithobiidae; Jul:姬馬陸科Julidae; Car:步甲科Carabidae; Ten:擬步甲科Tenebrionidae; Lab:蠼螋科Labiduridae; Cur:象甲科Curculionidae; Lyg:長蝽科 Lygaeidae; Acr:蝗科Acrididae: For:蟻科 Formicidae

2.2 熱振國家森林公園大型土壤動物群落多樣性

圖3 熱振國家森林公園大型土壤動物多樣性指數

LA:low altitude低海拔;MA:middle altitude中海拔;HA:high altitude 高海拔

單因素方差分析結果顯示,大型土壤動物的類群數、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數在三個不同海拔之間無顯著性差異(>0.05).低海拔的類群數、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數均最高;高海拔的多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數均最低;中海拔的類群數最少.

2.3 熱振國家森林公園不同海拔大型土壤動物群落相似性

分析三個海拔及各樣點共有和特有類群數量顯示,9個樣點間共有大型土壤動物類群數僅有2類.A1樣點類群數最多,共14個類,C3樣點類群數最少,共6個類群.低海拔特有3個類群,中海拔特有1個類群,高海拔特有3個類群;三個海拔共有12類群,低海拔和中海拔共有14個類群,低海拔和高海拔共有13個類群,中海拔和高海拔共有13個類群.見圖4.

圖4 熱振國家森林公園不同海拔大型土壤動物群落Venn圖

LA:low altitude低海拔;MA:middle altitude中海拔;HA:high altitude 高海拔

圖5 熱振國家森林公園大型土壤動物群落Jaccard相似性

Jaccard相似性結果顯示,9個樣點間的相似性系數位于0.15～0.77,屬于極不相似到極相似之間;其中A2和C3相似性系數為0.15,屬于極不相似,B2和C2相似性系數為0.77,屬于極相似;相似性位于中等不相似共有26對,表明9個樣點大型土壤動物群落相似程度不高.見圖5.

2.4 熱振國家森林公園環境因子

單因素方差分析結果顯示,植被高度(=0.516, df=2,=0.621)、海拔植被蓋度(=0.671,df=2,= 0.546)、全氮(=1.109,df=2,=0.389)、全磷(=0.069, df=2,=0.934)、全鉀(=2.435,df=2,=0.183)、速效鉀(=1.075,df=2,=0.399)、有效磷(=1.107,df=2,=0.400)和有機碳(=0.770,df=2,=0.510)在三個海拔間無顯著性差異(>0.05);土壤溫度(=3.100,df=2,=0.119)、土壤含水量(=7.380,df=2,=0.024)和pH(=14.330,df=2,=0.009)在三個海拔間具有顯著性差異(<0.05).多重比較(Duncan)結果顯示土壤含水量和pH值在三個海拔間具有不同程度的差異.見圖6.

Alt:海拔 altitude;ST:土壤溫度soil temperature;SWC:土壤含水量 soil water content;TN:全氮total nitrogen;TP:全磷total phosphorus;AP:有效磷available phosphorus;TK:全鉀total potassium;RAK:速效鉀rapidly available potassium;SOC:有機碳soil organic carbon.;VC: 植被蓋度vegetation coverage;VH:植被高度Vegetation height.下同.不同小寫字母表示不同顯著水平,顯著水平為0.05

2.5 熱振國家森林公園大型土壤動物群落特征與環境因子的相關關系

Pearson相關性分析結果顯示,大型土壤動物個體數與海拔呈極顯著負相關(<0.01),而與土壤溫度、pH值呈顯著正相關(<0.05);姬馬陸科的個體數與植被高度呈顯著正相關;蟻科的個體數與全磷呈顯著負相關(<0.05),與全鉀呈顯著正相關;其他土壤動物群落特征與環境因子之間無顯著相關性.

對大型土壤動物類群進行除趨勢對應分析,結果顯示排序軸長度小于3,大型土壤動物類群的分布可使用線性模型,共篩選出6個環境因子包括植被高度、植被蓋度、全磷、全鉀、有效磷和海拔.通過RDA 分析,對環境因子和排序軸應用蒙特卡擬合方法進行顯著性檢驗.排序軸1的特征值=0.3672,排序軸2的特征值=0.1832,與排序軸1共同解釋了的類群組成變化55.0%,表明排序軸1和2最能反映大型土壤動物群落類群組成變異的影響梯度.全磷(=2.9,=0.014)和有效磷(=2.1,=0.042)為顯著解釋變量,分別對群落的解釋率為29.6%和18.5%,是影響大型土壤動物群落的主要環境因子;影響不顯著的環境因子用虛線表示(圖8).

3 討論

3.1 熱振國家森林公園大型土壤動物群落特征的海拔變化

大型土壤動物是森林生態系統的重要組成部分,森林生態系統變化(植被類型、地理特征等)會影響大型土壤動物的群落空間分布情況,大型土壤動物的群落變化也會影響森林生態系統物質循環和能量流動[32-34].優勢類群對群落結構和群落環境的形成有明顯控制作用,是群落特征的重要組成部分[35].本研究優勢類群為姬馬陸科和蟻科,不同海拔各個樣地中均有分布且數量較多,該結果與李娜、譚波、馬冬雪等對林興大型土壤動物優勢類群不一致[36-38],原因可能與青藏高原特殊的生境環境(氣候條件、土壤類型、植被類型、腐殖質、土壤理化性質)有關,不同物種對不同生境環境的適應不同,導致優勢類群種類不同.同時,我們的研究結果與蘭洪波等發現茂蘭喀斯特森林大型土壤動物優勢種為蟻科的結果一致[37],表明蟻科這個類群對環境適應能力較強,生態位寬度較大,利用空間資源能力比較強.本研究發現隨著海拔的升高,大型土壤動物的類群數、個體數、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數呈現逐漸下降的趨勢,這一結果與李萌和嚴瑩等的研究一致[40-41],符合一般的科學規律.

圖7 熱振國家森林公園大型土壤動物群落特征與環境因子的Pearson相關性分析

N:大型土壤動物個體數;S:大型土壤動物類群數;H:Shannon多樣性指數; C:Simpson優勢度指數;E:Pielou均勻度指數;Jul:姬馬陸科Julidae;For:蟻科Formicidae;Alt:海拔 altitude;ST:土壤溫度soil temperature;SWC:土壤含水量 soil water content;TN:全氮total nitrogen;TP:全磷total phosphorus;AP:有效磷available phosphorus;TK:全鉀total potassium;RAK:速效鉀rapidly available potassium;SOC:有機碳soil organic carbon.;VC: 植被蓋度vegetation coverage;VH:植被高度Vegetation height

不同海拔樣地之間土壤動物群落差別較大,土壤動物群落特征空間分布具有一定差異性,在空間上的相似程度較低,但在相近的生境下,大型土壤動物群落具有一定的相似性,這與王文君等研究一致[42].由于研究區域處于干暖河谷,氣溫較低、濕度大,適合高山灌叢和草甸植被的生存,具有明顯的植被垂直地帶,隨著海拔的變化導致植被類型、土壤類型和地理特征(如坡向、地形等)發生變化,植物類型的變化會改變氣候條件和土壤養分的空間分布,土壤類型的變化會導致土壤理化性質的變化,地理特征的變化導致生境同質性發生變化,三者的變化影響了大型土壤動物群落的空間分布特征,此外生境內的生物、非生物及二者組合因素共同作用也會影響大型土壤動物群落的基本特征及生態分布[43-46].

圖8 熱振國家森林公園大型土壤動物群落與環境因子的冗余分析(RDA)

Sol:避日目 Solifugae;Car:步甲科Carabidae;Geo:地蜈蚣科Geophilidae; Acr:蝗科 Acrididae;Jul:姬馬陸科Julidae;Lyc:狼蛛科 Lycosidae;Lepl: 鱗翅目幼蟲Lepidoptera larva;Age:漏斗蛛科Agelenidae;Ten:擬步甲 科Tenebrionidae;Gna:平腹蛛科Gnapphosidae;Coll:鞘翅目幼蟲 Coleoptera larva;The:球蛛科Theridiidae;Lab:蠼螋科 Labiduridae; Mac:石蛃科Machilidae;Lit:石蜈蚣科 Lithobiidae;Oni:潮蟲科Oniscidae;Sco:蜈蚣科Scolopendridae;Cur:象甲科Curculionidae;For:蟻科Formicidae;Sta:隱翅甲科Staphylinidae;Lyg:長蝽科Lygaeidae;Pha:長奇盲蛛科Phalangiidae;Lum:正蚓科Lumbricidae;Cte:螲蟷科Ctenizidae Alt:海拔;VC:植被蓋度

3.2 熱振國家森林公園大型土壤動物群落對環境因子的響應

土壤理化因子(養分含量、濕度、溫度)的變化會導致大型土壤動物群落在空間上的分布及多樣性出現差異[47-49].本研究分析了小尺度下不同海拔土壤動物群落特征受生境物理、化學及生物因子(植被特征)的影響,結果顯示海拔對大型土壤動物個體數呈負向響應,隨海拔的升高大型土壤動物個體數出現下降的趨勢,這一結果與王邵軍和趙世魁等研究結果一致[50-51].土壤動物在適宜的溫度下才能生存,溫度過高或過低都會影響土壤動物個體數量.研究發現土壤溫度對大型土壤動物個體數呈正向響應,這與周育臻的研究結果一致[52],原因是研究區域平均氣溫較低(全年氣溫約2.9℃),而土壤動物生存的最適宜溫度約15℃,因此隨著研究區土壤溫度的升高呈現個體數增加的趨勢.研究發現pH對大型土壤動物個體數呈正向響應,這與曹陽和韓慧瑩等研究結果一致[53-54],微酸和中性條件下土壤動物更適宜生存[55],研究地土壤的pH屬于酸性條件和中性條件,因此在土壤動物的耐受范圍內會隨著pH的增加個體數呈上升趨勢.大型土壤動物的群落特征與其他環境因子無顯著相關性,原因可能是食物等資源充足情況下土壤動物群落不同個體間的競爭較弱[56-57].冗余分析進一步顯示,全磷和有效磷是顯著解釋變量,與大型土壤動物群落組成之間具有顯著的相關性,但適量的土壤養分是大型土壤動物生存所必須的,含量過高往往會產生負面的影響[58-59],因為不同的大型土壤動物有不同生態位和資源利用能力,因此對環境變化的響應存在差異.其他環境因子對大型土壤動物群落也具有一定影響,原因是理化因子對土壤動物影響并不是單一的,而是受到多種因素共同作用的結果[60].長期以來,環境的選擇使得熱振國家森林公園的大型土壤動物與其生存的生境之間形成了適應性機制.

4 結論

4.1 在夏季熱振國家森林公園三個海拔九個樣地的調查中共采集到大型土壤動物1427個,隸屬2門5綱15目21科,優勢類群為姬馬陸科和蟻科,共占66.0%.

4.2 土壤動物的類群數、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數在三個不同海拔之間無顯著性差異(>0.05),但是隨海拔的升高,其個體數、類群數和各多樣性指數呈現減小的趨勢.

4.3 各樣地相似性系數位于0.15～0.77,屬于極不相似到極相似之間,說明土壤動物群落空間分布具體一定差異.

4.4 大型土壤動物的個體數與海拔呈極顯著負相關(<0.01),與土壤溫度及pH呈顯著正相關(< 0.05).

4.5 全磷和速效磷是影響土壤動物群落分布和多樣性的主要驅動因子.

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Community characteristics of soil macrofauna and its influencing factors at Rating Forest.

WANG Zhuang-zhuang, LI Tian-shun, ZHU Shi-ying, HUANG Qian, HE Kai, SUO Nan-cuo, PU Bu*

(Plateau Zoology Laboratory, Department of Life Sciences, Tibet University, Lasa 850000, China)., 2022,42(7)：3392～3402

The spatial distribution characteristics of soil macrofauna communities and their relationship with environmental factors were analysed with 9 plots. The soil samples were set up at three elevation zones according to the geographical features in July 2021. The soil macrofauna were collected by hand and stored in 75% alcohol, and the influencing environmental variables were recorded at the same time. A total of 1427 soil macrofauna were captured belonging to 21 families, 15orders, 5 classes and 2 phyla. Among them, the dominant groups were Julidae and Formicidae, accounting for 66.0% of the total soil macrofauna. There were 10 common taxa accounting for 31.3% of the total number of soil macrofauna, and 2.7% of rare taxa. There were no significant differences in the number of group, Shannon diversity index, evenness index and dominance index of the soil macrofauna between three different elevation zones (>0.05). The Jaccard similarity coefficient ranged from 0.15 to 0.77 of soil macrofauna communities. The number of soil macrofauna was negatively correlated with altitude (<0.01) and positively correlated with soil temperature and pH (<0.05) significantly. Redundancy analysis (RDA) showed that RDA axis 1and axis 2 explained 55.0% of the accumulative variation in soil macrofauna group composition. Total phosphorus and available phosphorus were significant explanatory variables, accounting for 29.6% and 18.5% of the variation in soil macrofauna communities, respectively.

The Rating National Forest Park；soil fauna；diversity；distribution pattern；physicochemical property

X32

A

1000-6923(2022)07-3392-11

王壯壯(1995-),男,河南許昌人,西藏大學理學院碩士研究生,主要研究方向動物生態學.

2021-12-03

國家自然科學基金資助項目(U20A2080)

* 責任作者,副教授, purbuzd@163.com