撫育間伐對杉木中齡林林下植被多樣性的影響*

張 健

(1福建省林業勘察設計院，福州 350001；2福建農林大學林學院，福州350002)

國家林業局第八次全國森林資源清查結果報告顯示，我國杉木人工林總面積為8.946 4×106hm2，是我國南方造林面積最大的樹種[1]。杉木林經營過程中，以撫育間伐為核心的密度調控是杉木大徑材培育的關鍵技術環節。在當前我國杉木市場對大徑級木材需求旺盛的背景下，針對現存中幼齡人工林進行撫育間伐是當前我國杉木人工林大徑材培育的重要方向。研究表明，杉木人工林的撫育間伐可以改善林內光照，促進林木及林下植被生長發育，增加林下草本層和灌木層的生物多樣性，并為野生動物、微生物提供一定的生長空間，維持整個森林生態系統結構穩定，對提高森林的生態效益和人工林地力恢復有積極意義[2-4]。林下植被的養分循環周轉率明顯高于喬木，提高林下植被豐富度有利于促進林分養分循環和能量流動，增加土壤養分及有機質含量。Cohen等研究發現[5]森林生態系統的立地指數、健康狀況以及穩定性也可用林下草本植被的發育情況進行表征。目前，關于杉木人工林林下植被多樣性的研究主要集中在成齡林、過熟林和幼齡林[6]，而撫育間伐措施對以大徑材為培育目標的中齡杉木人工林林下植被種類和多樣性影響的研究少見報道。中齡杉木林林分基本郁閉，密度制約效應明顯，是杉木營林生產中重要的間伐對象。研究不同撫育間伐強度下杉木中齡林的林下植被多樣性，有利于明確以大徑材為培育目標的杉木中齡林最佳間伐強度。因此，本研究選取福建省埔上國有林場的杉木中齡林為研究對象，于2017年進行不同強度撫育間伐試驗，并分別于2017年和2020年進行林下植被的物種組成與多樣性調查，以期揭示不同間伐強度對杉木中齡林林下植被組成與多樣性的影響，從林下植被多樣性的角度揭示以大徑材為培育目標的杉木中齡林的合理間伐密度，為杉木中齡林生態系統多樣性維持和大徑材培育提供實踐參考。

1 試驗地概況

試驗樣地設在福建省順昌埔上國有林場，地處中亞熱帶南緣，海拔200～400 m，坡度20°～30°。屬亞熱帶海洋性季風性氣候，全年平均氣溫18.5 ℃，年均降雨量1 880 mm，年平均日照時數1 699 h，無霜期260 d以上。土壤以紅壤為主，土層深厚，理化性能良好，地位指數均高于22。

2 試驗設計與數據處理

選擇11 a林齡的中齡杉木人工林作為研究對象，間伐前林分密度1 875株/hm2。試驗設置2種間伐后保留密度處理。處理A：保留900株/hm2；處理B：保留1 200株/hm2。另設不間伐林分處理C做為對照。在3種處理的林分下各設置3塊20 m×20 m的標準地，共計9塊樣地。2017年4月以留優去劣和間密留勻的原則進行間伐處理。試驗于間伐處理前和間伐3 a后，分別進行每塊標準地的植被多樣性調查。在每個標準地內均勻設置9個2 m×2 m 的小樣方調查灌木；設置9個1 m×1 m小樣方調查草本。灌木、草本均調查27個小樣方。分別對小樣方內個體胸徑小于4 cm的灌木層、草本層植物進行群落學調查。灌木層記錄種名、地徑、高度和數量；草本層記錄種名、高度、數量以及蓋度。分別計算群落的物種組成、重要值、多樣性指標等。

運用重要值指數(Iv)、Shannon-Wiener 多樣性指數(H)、Simpson 多樣性指數(D)、Pielou均勻度指數(J′)、McIntosh豐富度指數(DMc)和物種豐富度(S)來對杉木中齡人工林林下植被各層片植物喬木、灌木、草本和藤本進行分析計算[7]。

3 結果與分析

3.1 不同間伐強度對杉木人工林林下維管植物的影響

間伐促進杉木人工林林下植被的物種豐富度增加，且隨著間伐強度的增加，杉木人工林林下植被的物種豐富度升高(表1)。杉木人工林林下植被的3大類群科、屬、種的數量總體表現為雙子葉植物>蕨類植物>單子葉植物，且在調查中未見裸子植物。

表1 不同間伐處理杉木人工林林下維管植物組成

3.2 不同間伐強度杉木人工林林下植被物種多樣性指數

間伐后杉木林下植被物種豐富度較間伐前明顯提高，且不同間伐強度下杉木人工林林下植被層物種豐富度存在差異，間伐后保留密度900株/hm2的林分植被豐富度最高，不間伐林分最低(表2)。不同層次物種多樣性有一定差異，各發育階段人工林林下植被多樣性指數D和生態優勢度指數DMc均表現為草本>灌木。不同間伐強度不同時間的林下植被均勻度不同。調查發現，間伐強度增加會促進林下植被均勻度提高，且隨著時間延長，林下植被均勻度還有所上升。杉木林下植被的優勢度指數表現為草本>灌木。

3.3 不同間伐強度杉木人工林林下植被重要值

3.3.1 灌木層植物

由于研究地杉木造林時間較短，加上早期營林撫育，樣地內藤本植物多與灌木共用空間資源，因而本文將藤本植物與灌木并入灌木層，喬木的幼樹及幼苗也并入灌木層。2017年調查時杜莖山和粗葉榕在不同林分中均有出現，且優勢地位較明顯(表3)。間伐后A處理林下杉木重要值僅次于杜莖山，也成為優勢種。未間伐前杉木林林下植被多以耐陰植物為主，如玉葉金花和小柱懸鉤子等。間伐后，隨著林分郁閉度下降，林內透光率增加，杉木林分內喜陽植物逐漸增多。2020年調查結果表明，不同間伐強度杉木人工林林下灌木層植物重要值發生明顯變化。C處理杉木林下灌木層中杜莖山的重要值仍最高，為39.137 1；細圓藤的優勢地位明顯提升，成為優勢種群；耐陰植物如玉葉金花、小柱懸鉤子等的重要值增加。這可能與杉木人工林郁閉度增加，林內透光率降低有關。B處理林下中粗葉榕、杜莖山和苦櫧的重要值最高，分布也比較均勻，可定為灌木層中的優勢種。A處理林下灌木層中，杜莖山、杉木和粗葉榕重要值相對較高，可認定為優勢種(表3)。

表2 不同間伐強度下杉木人工林林下植被多樣性指數

表3 不同處理林下灌木層主要植物重要值

3.3.2草本層植物

草本層作為林下植被的重要組成成分，對林下植物多樣性具有至關重要的影響。分析不同間伐強度杉木人工林林下草本層植物重要值研究發現，未間伐前杉木林下優勢地位較明顯的草本層植物為深綠卷柏，間伐后B處理林下草本層中優勢地位較為明顯的則為江南短腸蕨和團葉鱗始蕨，而A處理則為觀音座蓮和金星蕨，深綠卷柏的重要值明顯下降(表4)。間伐后郁閉度降低，林下光照相對較為充足，相對喜陽的觀音坐蓮在A處理林下草本層中成為優勢種群。隨著杉木人工林的生長，草本層植物重要值也發生明顯變化。2020年，在未間伐杉木人工林下，狗脊蕨的重要值最高，深綠卷柏次之，因此將狗脊蕨和深綠卷柏認定為未間伐杉木人工林下草本層中優勢種群。間伐后，隨著人工林生長時間的延長，杉木林下草本層中蕨類植物種類逐漸增多，重要值也發生了較大變化，部分種類重要植上升，另一些種類由于光照、濕度等因素影響，已退出重要值前10的名單。因此，間伐對林下草本層的影響是顯而易見的。

表4 不同處理林下草本層主要植物重要值

4 結論與討論

為降低杉木人工林撫育成本、促進林分提早郁閉，其初植密度一般較高。造林密度直接影響杉木人工林及林下植被的生長發育和群落結構變化。隨著經濟發展，杉木中小徑材需求量降低，大徑材需求量增加，初植密度高的杉木林如不及時間伐，將無法培育出大徑材，導致林分退化為低效林。詹桂堯等通過對尤溪國有林場不同撫育間伐處理下的杉木人工林林下植物多樣性進行調查研究發現，撫育間伐可提高林下植物多樣性，且間伐強度越大，物種數量越多；杉木人工林間伐3 a后，林下灌木層植物多樣性變化較大，而草本層植物多樣性變化不明顯[9]。趙蘇亞等通過撫育間伐影響不同年齡杉木林分生長和林下植被多樣性的研究表明，撫育間伐可以促進不同年齡杉木人工林生長，改善林木干形，提高林下植被多樣性[10]。本研究表明，在2017年采取不同強度間伐后，各林分科、屬、種的數量總體表現為雙子葉植物>蕨類植物>單子葉植物。通過間伐干預，林下植被物種豐富度表現為間伐后杉木保留密度900株/hm2的最高，間伐后杉木保留株數1 200株/hm2的次之，未間伐的最低。2020年的調查結果與2017年的結果基本一致。依據生物群落演替理論，不同植物對光照、土壤、水分等環境資源的競爭利用導致在變化的環境中處于不同的地位[10]。綜合分析，本研究中，在進行間伐后林下植被多樣性有所上升，與前人研究結果基本一致。

研究表明，不同間伐強度下杉木林下植被處于優勢地位的物種存在差異，且優勢種的生態學特性差異較大。未間伐杉木林林下植被在2017年時以杜莖山、粗葉榕、深綠卷柏和赤車為優勢物種，但2020年演變為演變為杜莖山、細圓藤、狗脊蕨和深綠卷柏為優勢種群。2017年和2020年，間伐后杉木保留密度1 200株/hm2的林分林下植被灌木層優勢種群都為杜莖山和粗葉榕，而草本層的優勢物種由深綠卷柏、江南短腸蕨演變為團葉鱗始蕨和江南短腸蕨。間伐后杉木保留密度900株/hm2的林分郁閉度低，林下光照充足，喜陽植物杜莖山、杉木和觀音座蓮成為優勢種群。綜合分析發現，在間伐和不間伐條件下，杜莖山、粗葉榕、觀音座蓮、深綠卷柏都為優勢種，表明其適應性較強，在杉木人工林中具有重要的生態地位，可以作為恢復林分物種多樣性的啟動物種。不同間伐強度下杉木林下植被處于優勢地位的物種不同，可能與物種的生長、耐陰、耐旱特性有關。杉木林下植被多樣性指數(D)和生態優勢度指數(DMc)均表現為灌木層>草本層，表明灌木層在杉木人工林林下植被中相對草本層更具有重要性，這也可能與灌木層的光照條件優勢有關。由此可見林下植被的物種多樣性與杉木林分的密度密切相關，適當間伐是維持生態系統穩定和豐富杉木人工林林下植被物種多樣性的有效途徑。