干旱脅迫對不同引種區樟子松種子萌發與幼苗生長的影響

張日升,王東麗,王翠萍,遲琳琳

(1.遼寧省沙地治理與利用研究所,遼寧 阜新 123000；2.遼寧章古臺科爾沁沙地生態系統國家定位觀測研究站,遼寧 阜新 123000；3.遼寧工程技術大學 環境科學與工程學院,遼寧 阜新 123000；4.國家林業和草原局西北調查規劃設計院,西安 710048)

樟子松原產于我國大興安嶺山地和呼倫貝爾沙地,具有耐旱、耐寒、耐瘠薄,抗風性強等生物學特性,已成為我國北方干旱半干旱區沙地主要防風固沙造林針葉樹種之一,發揮著重要的水土保持與防風固沙等生態效益[1-2]。干旱能抑制植物的生長發育,植物在干旱環境下水分是其存活的關鍵[3]。種子萌發和生長是植物生活史中脆弱又關鍵的階段,在維持和延續種群存在中具有重要作用[4]。在大部分引種區樟子松無法實現天然更新,很多研究成果表明,干旱影響引種區樟子松種子萌發和生長,從而限制了其在引種區的天然更新[5-7]。在干旱區和半干旱區的沙地上發展樟子松育苗,常會遇到水分不足,種子萌發和生長都會受到干旱的危害。植物引種過程中,種子為應對環境的變化,往往是通過機體的細胞代謝等與環境協同進化,來適應環境,從而達到防御的效果[8]。目前,關于樟子松種子的研究主要集中在繁育方法[9-11]、抗逆性[12-14]等方面。然而,樟子松在三北地區引種十分廣泛,地域跨度大,生境差異明顯,樟子松種子在生長過程中,可能形成相應的適應特性。不同地區的樟子松種子在種子萌發期特性是否存在差異,是否受不同地區的干旱脅迫強度影響,這些問題亟需明確,對于指導不同地區進行樟子松育苗和促進天然更新具有一定的參考價值。

本研究在我國三北5個縣20～30a生樟子松上采集種子,作為試驗材料,研究干旱脅迫對不同引種區樟子松種子萌發及幼苗生長的影響,并利用隸屬函數法和主成分分析法評價各縣樟子松種子的抗旱性,以期為樟子松育種與可持續發展提供指導,進而保障樟子松發揮更大的生態防護功能。

1 研究材料與方法

1.1 供試材料

供試樟子松種子于2017年9月采集于我國三北地區5個代表性縣,具體采集地情況如表1所示。選取5個縣20～30a生的樟子松結實林分,隨機選擇10株結實株,分別從樹冠上、中、下采集種子。

表1 種子采集地的基本概況

1.2 干旱脅迫實驗

采用聚乙二醇(PEG-6000)處理溶液模擬不同干旱脅迫處理,設置0，5%，10%，15%，20%共5個處理(CK，T1，T2，T3，T4),分別模擬水勢梯度為0，-0.054，-0.177，-0.393和-0.735 Mpa[14],每個處理3次重復。以鋪2層濾紙的培養皿(直徑9 cm)為培養床,選取大小均一、成熟飽滿的種子置床,采用100℃熱水消毒殺菌,每個重復放置50粒種子,置于人工氣候培養箱。依據研究區的多年平均氣象觀測資料,培養條件設置為白天(光照時段)13 h,溫度25℃,夜晚(黑暗時段)11 h,溫度為16℃,光照為8 800 lx,濕度為60%。

1.3 種子萌發指標測定

從種子置床起,每天9:00記錄種子萌發數,種子萌發以胚突破種皮且長度為種子長度的一半時為標準(參考《國際種子發芽規程》)[15],當連續5d沒有種子萌發時為止。萌發特性用以下指標來表征:1)萌發率(%)=種子萌發總數/供試種子數×100%,用來表征種子萌發能力的大小。2)萌發時滯與萌發歷時,萌發時滯從種子著床到種子開始萌發持續的時間(d)；萌發歷時,從第1粒種子開始萌發至種子萌發結束所持續的時間(d)；萌發時滯和萌發歷時用來表征種子萌發格局。3)M50和M90,從種子萌發開始,種子萌發數分別達到萌發總數的50%和90%所持續的時間(d),M50和M90用來表征種子萌發速率。

1.4 幼苗生長指標測定

隨機從各處理選取20粒新萌發種子,置于新的培養皿繼續進行相應處理的培養。待培養15d后,隨機選擇10株幼苗,在濾紙上吸干幼苗表面的水分后,測定其幼苗鮮重、胚芽長、胚根長以及胚軸直徑。

1.5 數據處理與分析

采用模糊數學隸屬函數法和主成分分析法對不同引種區樟子松種子的抗旱性進行綜合評價,確定各地區樟子松種子萌發和幼苗生長這一關鍵期抗旱性的強弱。數據統計與分析采用SPSS 18.0軟件,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)及最小顯著差異法(LSD)比較干旱脅迫對不同引種區樟子松種子萌發特征與幼苗生長特征的差異性。結果圖繪制采用WPS 2019軟件。

2 結果與分析

2.1 種子萌發響應特征

2.1.1種子萌發率

由圖1可知,不同引種區樟子松種子萌發率對干旱脅迫均表現出受抑制作用,除在右玉縣,其它4個縣樟子松種子萌發率均表現為隨著干旱脅迫強度的增加而下降。不同引種區樟子松種子萌發率對不同干旱脅迫的響應也存在一定的差異,其中在彰武縣、大同縣和多倫縣,樟子松種子萌發率隨著干旱脅迫的增強逐漸下降；而在圍場縣,干旱脅迫作用下樟子松種子萌發率大幅下降,由CK的51.3%下降至2.3%～6.7%；在右玉縣樟子松種子萌發率隨著干旱脅迫的增強先升高再下降。特別是T4處理中右玉縣和大同縣的種子沒有萌發,說明兩地的種子無法在這種干旱情況下萌發。

注:不同字母表示同一引種區不同處理種子萌發率差異顯著(P<0.05)。

2.1.2種子萌發格局

由圖2可知,不同引種區樟子松種子萌發時滯與萌發歷時對干旱脅迫的響應表現各異。大同縣與右玉縣在T4處理下無法萌發,對其不作分析。干旱脅迫對種子萌發時滯的影響是明顯的,除圍場縣在T4處理下萌發時滯不是最大外,其它縣的樟子松種子在T4處理下萌發時滯均最大,特別是多倫縣采集的種子萌發時滯平均為10 d。除右玉縣外,其它縣的樟子松種子基本是隨著水勢梯度的增加,萌發歷時減少,這種變化可能與種子的萌發率有關。

注:不同字母表示同一引種區不同處理種子萌發率差異顯著(P<0.05)。

2.1.3種子萌發速率

由圖3可知,除大同縣樟子松種子M50在各處理下較CK相差不明顯外,彰武縣、圍場縣、多倫縣和右玉縣4個縣的樟子松種子M50在T1至T4處理下整體較CK延長,可見整體表現為干旱脅迫抑制了各引種區樟子松種子萌發速率。而且彰武縣的種子M50在T2,T3,T4處理下顯著變長；圍場縣種子M50在T1,T2,T3處理下顯著變長,在T4處理下顯著變短；多倫縣種子的M50隨著干旱脅迫強度的增加而延長；右玉縣種子的M50在T1和T3處理顯著長于其它處理；大同縣種子的M50時間隨著干旱脅迫強度的增加有所延長,但變化不顯著(P>0.05)。

注:不同字母表示同一引種區不同處理種子萌發率差異顯著(P<0.05)。

不同引種區種子的M90在不同水勢處理下與M50的變化規律基本相似。不同引種區樟子松種子的萌發速率在不同干旱脅迫下表現各異,這可能與其對生長環境長期的適應性有關。除大同縣的樟子松種子對干旱脅迫響應不敏感外,其它縣的干旱脅迫越強種子萌發越慢,以分攤不確定性干旱干擾導致死亡的風險。

2.2 幼苗生長響應特征

不同引種區樟子松萌發期幼苗生長對干旱脅迫的響應各異(表2),其中圍場縣的樟子松幼苗在任何干旱脅迫條件下均不能很好的生長,故不作分析。隨著干旱脅迫的增加,彰武縣的幼苗鮮重減小,胚芽長縮??；多倫縣CK處理和T1,T2處理的幼苗鮮重和胚芽長差異不顯著；右玉縣的幼苗鮮重和胚芽長在T1和T2處理下有所增大；大同縣的幼苗鮮重的T2處理鮮重最小,胚芽長在T2,T3處理時最小,分別為1.45 cm,1.56 cm。T2處理的彰武縣的幼苗胚根長(5.11 cm)與CK處理的差異不顯著,但高于T1處理和T3處理；T1和T2處理水平下,多倫縣的幼苗胚根長大于CK,但達到T3水平時,胚根無法生長；右玉縣的胚根長隨著干旱脅迫的增強先增長,在T3處理下明顯降低；大同縣的胚根長隨著干旱脅迫的增強而增長。而除圍場縣外,其他縣的幼苗胚軸直徑在T1和T2水平干旱脅迫下均較CK有所增加,在T3處理下明顯降低,表現為低促高抑。

表2 不同處理下幼苗生長特征

2.3 種子抗旱性的綜合評價

采用隸屬函數法對不同引種區樟子松種子萌發率、萌發時滯、幼苗鮮重、胚芽長、胚根長、胚軸直徑進行綜合評價,結合主成分分析法得到了不同引種區樟子松種子萌發與幼苗生長的隸屬函數的加權平均值,如表3所示,抗旱性表現為大同縣> 彰武縣>多倫縣>右玉縣>圍場縣。

表3 不同處理下樟子松種子萌發與幼苗生長指標隸屬函數值及綜合評價

為了更好地研究不同地區樟子松種子抗旱性的差異,本文收集了5個縣的部分氣象資料[16-20],如表4所示。各縣的樟子松種子的抗旱性排序與這些地區的干旱指數排序相同,這說明在長期的生長過程中,樟子松種子適應了當地的環境條件。在一定范圍內,地區越干旱,當地樟子松種子的抗旱性越強。

表4 不同引種區的氣象因子

3 結論

1)種子的萌發和幼苗特性與其自身特性密切相關[21～22]。研究發現,干旱脅迫對不同引種區樟子松種子萌發的作用存在差異。干旱脅迫導致彰武縣、大同縣、多倫縣和圍場縣的樟子松種子萌發率降低,且隨著干旱脅迫的增強逐漸下降,而低強度的干旱脅迫也會明顯抑制圍場縣的種子萌發率。右玉縣樟子松種子萌發率隨著干旱脅迫的增強先升高再下降,說明該地區的種子能夠適應一定的干旱強度；山西右玉縣和山西大同縣的種子無法在T4處理干旱強度下萌發。

2)樟子松種子的萌發歷時基本是隨著水勢梯度的增加而減少,這種變化可能與種子在干旱強度高時萌發率低有關。除大同縣的樟子松種子對干旱脅迫響應不敏感外,其它縣的種子干旱脅迫越強萌發越慢。

3)干旱脅迫對不同引種區樟子松萌發期幼苗生長的影響各異。其中干旱脅迫導致圍場縣樟子松種子培育的幼苗生長不良；干旱脅迫可促進右玉縣和多倫縣的幼苗胚芽的生長；除圍場縣外,干旱脅迫對其它地區的幼苗胚根長的生長均有所促進,干旱脅迫對幼苗胚軸直徑生長的作用表現為低促高抑。

4)采用隸屬函數法綜合分析樟子松種子萌發期抗旱性由強到弱依次為大同縣>彰武縣>多倫縣>右玉縣>圍場縣。分析樟子松種子的抗旱性與這些地區的干旱指數,認為在一定范圍內,樟子松種子的抗旱性會隨著干旱程度的增大而增強。