蓖麻雜交組合收獲指數評價

顧帥磊，陸建農§，黃家祥，楊婷，何曉琳，李東娜，Akwasi Yeboah，殷學貴*

（1.廣東海洋大學濱海農業學院，廣東 湛江，524088；2.山東省淄博市家祥蓖麻研究所，山東 淄博，255000）

蓖麻（Ricinus communisL.,2n=2x=20）為大戟科蓖麻屬一年或多年生草本植物，且是適應性非常廣的經濟作物[1]。蓖麻種子含油量較高（48%～60%），是含油率最高的作物之一。蓖麻油是蓖麻油酸唯一的商業來源，含量高達80%～90%，是生產高價值工業原料的理想候選材料[2,3]。由于其獨特的理化性質，而被廣泛應用于化工、航天、醫療、通信等領域[4]。根據現有的研究結果，蓖麻油可以代替石油的能源、化工和材料功能，而它的某些產品（如維尼綸11 等）至今缺乏替代原料[3]。隨著化石燃料資源的減少，人們提出發展大型生物能源經濟，以替代目前依賴化石燃料的能源系統[4]。近年來，全球對蓖麻油的需求量急劇上升，中國已經成為蓖麻籽第一進口大國，進口率高達95%[3]。因此，培育高產品種，盡早提高蓖麻單產，使我國自身蓖麻產量大幅提高顯得尤為重要。

收獲指數（harvest index，HI）又稱經濟系數，是指作物經濟產量占生物產量的百分比，是提高產量的一個重要參數[5,6]。品種改良的主要目標之一是提高其收獲指數，不同作物品種收獲指數不同[7]。關于對收獲指數的研究在幾大農作物中都有所報道，水稻收獲指數0.50 左右[8]、小麥0.45 左右[5]、玉米0.50 左右[9]、大豆0.40～0.50[10]。在油料作物中，花生收獲指數約0.50[11]、芝麻約0.34[11]，油菜的則比較低，平均為0.25[12]。關于蓖麻收獲指數方面的研究尚無報道。

獲得高產是作物生產重要的目標之一。而作物產量又與農藝性狀息息相關，在不同的生態環境下，各農藝性狀對收獲指數所造成的影響存在一定的差異，各個農藝性狀間相互影響的程度也不完全相同[13～16]。符明聯等[17]應用相關和通徑分析對油菜DH 株系收獲指數與相關性狀進行分析發現，通過調控一次分枝和二次分枝的角果數、千粒重、單株產量等性狀對提高油菜收獲指數有直接貢獻。戴祥來等[18]研究了649 個甘藍型雜交油菜組合9 個農藝性狀與收獲指數的關系，回歸分析發現株高、單株角果數、主花序角果長度、千粒重、角粒數5 個性狀對收獲指數的影響較大。李盼等[19]通過對甘藍型油菜矮稈品種在兩個環境下收獲指數與相關性狀的綜合分析，得出角果長度、主序角果數、二次分枝數等性狀與收獲指數顯著相關，不同環境下將相關性狀與單株產量有效結合可以提高收獲指數。

因此弄清各農藝性狀與收獲指數的相關性在蓖麻育種栽培中具有重要意義。本研究使用相關性分析和回歸分析，以133 個蓖麻雜交組合為試驗材料，研究蓖麻收獲指數的變化、明確收獲指數與主要農藝性狀間的關系，為培育高產優質綜合性狀好的蓖麻雜交品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為不同親本配制的133 個F1雜交組合，由山東省淄博市家祥蓖麻研究所提供（表1）。

1.2 實驗設計與性狀統計方法

2018 年11 月-2019 年3 月，在海南省三亞市蓖麻南繁育種基地（北緯18°34′，東經109°15′）進行試驗。作物有效生長季120～150 d，試驗地地勢平整，土壤肥沃。試驗采用隨機區組設計，每個小區種一個組合，每個組合種9 穴，每穴播3 粒種子，三葉期定苗1株，株距×行距=1 m×1 m，四周設有保護行。試驗田按照豐產田標準進行。

調查的性狀包括產量性狀、株型性狀和光合性狀3類。

產量性狀有：單株產量（yield per plant，PPY）、有效穗數（number of effective spikes，ESN）、百粒重（hundred-grain weight，HGW）、一級分枝數（number of primary branches，PBN）、生物量（biomass，B）。

株型性狀有：株高（plant height，PH）、莖粗（stem diameter，SD）、主 穗 位 高（bearing height of primary spike，PSBH）、主 莖 節 數（main stem node number，MSNN）和主穗長（the length of primary branch，PRBL）。

光合性狀有：凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）和葉綠素含量（SPAD）。

以上性狀按照《蓖麻種質資源描述和數據標準》[20]進行調查。

凈光合速率Pn（μmol/m2·s）使用LI-COR 6400光合儀在蓖麻主穗開花期的晴天上午9:00-11:30進行測定。

葉綠素含量采用TYS-A 型葉綠素測定儀測定。各雜交組合成熟時調查中間5株，取平均值。

收獲植株地上部分，用臺秤稱其鮮重，自然風干后，統計單株產量、百粒重、整株干重。

收獲指數（havest index，HI）=籽粒產量/地上部生物量；生物量（biomass，B），指某一時刻單位面積內實存生活的有機物質（干重），用kg/m2表示。

1.3 數據分析

表型性狀分析采用Microsoft Excel 2016 進行。計算各性狀的最小值、最大值、平均值、極差、標準差和變異系數。各性狀的遺傳多樣性采用Shannon′s信息指數（H）[21,22]進行評價，計算公式：

其中，Pi表示第i種變異類型出現的頻率。采用SPSS 23.0 統計分析軟件對收獲指數及農藝性狀進行相關關系分析及逐步回歸分析。

2 結果與分析

2.1 表型性狀遺傳變異

對133 個蓖麻雜交組合的13 個性狀進行分析，結果表明，不同雜交組合間不同性狀均有較大差異（表2）。13 個性狀的變異系數由大到小依次為：有效穗數＞單株產量＞生物量＞主穗位高＞一級分枝數＞主穗長＞收獲指數＞主莖節數＞株高＞百粒重＞莖粗＞凈光合速率＞葉綠素含量，其中收獲指數的變異系數是26.192%，變異幅度0.126～0.644；變異系數最大的是有效穗數（43.797%），變異幅度1～12 個；其次為單株產量（43.250%），變異幅度0.031～0.484 kg；葉綠素含量的變異系數最小6.627%，變異幅度為33.9～51.5。株高取值范圍97.3～297.5 cm；莖粗取值范圍17.59～43.45 mm；主莖節數取值范圍7.0～20.0 個；主穗長取值范圍24.3～120.5 cm；主穗位高取值范圍21.0～231.0 cm；一級分枝數取值范圍0～5 個；百粒重取值范圍18.902～64.594 g；生物量取值范圍0.128～1.077 kg/m2；凈光合速率取值范圍8.039～23.467μmol/m2·s。

表2 不同蓖麻雜交組合13個農藝性狀的統計分析Table 2 Statistical analysis of 13 agronomic traits of different castor combinations

13 個性狀的遺傳多樣性指數變化范圍介于4.792～4.888 之間，其中葉綠素含量最高為4.888；其次是凈光合速率為4.882，最低的是單株產量4.792。13 個性狀的遺傳多樣性指數由大到小依次為：葉綠素＞凈光合速率＞莖粗＞百粒重＞株高＞主莖節數＞收獲指數＞主穗長＞一級分枝數＞主穗位高＞生物量＞單株產量＞有效穗數。由此可見，參試蓖麻雜交組合間性狀差異較大。

2.2 收獲指數

根據統計的133個蓖麻雜交組合的收獲指數大小，以0.1 為組距，將其分為六個組。由表3 可以看出在133 個組合中收獲指數在0.100～0.199 范圍內有6 個，在0.200～0.299 范圍內有17 個，在0.300～0.399 范圍內有39 個，在0.400～0.499 范圍內有49個，在0.500～0.599 范圍內有21 個，在0.600～0.699范圍內有1 個。在0.300～0.399 和0.400～0.499 范圍內占據了大部分組合，總計占比為66.17%，各自占比為29.32%，36.84%。收獲指數超過0.5 的組合有22 個，占比為16.54%，超過0.6 的組合有1 個，為MSBK-2×ouc73-1。相比較于水稻的收獲指數0.50，小麥的收獲指數0.45，大豆的收獲指數0.50，蓖麻的收獲指數與之存在差距，有23 個組合小于0.3，占17.29%，但是也有88 個組合在0.3 和0.5 之間，占66.17%，是比較接近這些主栽作物的。且蓖麻收獲指數存在大于0.5 的雜交組合，這表明提高蓖麻收獲指數存在一定的空間。

表3 蓖麻雜交組合收獲指數分級Table 3 Harvest index classification of castor combinations

2.3 不同收獲指數下單株產量的變化

把133個試驗組合按收獲指數從低到高進行排序，并將所有組合分為11 個小組，每組12 個雜交組合（第一組13個），統計分析出不同收獲指數水平下不同雜交組合單株產量的變化（表4）。由結果可知，第一組的收獲指數最低，平均為0.193，單株產量平均為0.102 kg；第十一組收獲指數最高，平均為0.557，單株產量平均為0.250 kg。收獲指數越高，平均單株產量相應越高，收獲指數越低，平均單株產量也相應越低。但在收獲指數較高的組別中，會出現單株產量較低的組合；在收獲指數較低的組別中，也會出現單株產量較高的組合。這表明，在參試的蓖麻雜交組合中，單株產量高，收獲指數不一定也高。對各組中收獲指數平均值和單株產量平均值進行相關性分析和回歸分析，結果表明單株產量（Y）與 收 獲 指 數（X）呈 極 顯 著 正 相 關（r=0.865**），二者之間的回歸方程為Y=0.053+0.395X（顯著水平P=0.001），收獲指數每提高0.1%（將收獲指數以百分數進行計算，下同），單株產量將增加0.0395 kg。由表4 可以看出，將收獲指數從低到高進行排序，分組統計分析，單株產量總體上也是由低到高，高低（0.102～0.271 kg）相差最大為0.169 kg，最高比最低增產165.7%，而收獲指數最大相差0.364，最高比最低增加188.6%，通過提高收獲指數來提高單株產量效果明顯。

表4 不同收獲指數下單株產量的變化Table 4 Changes in yield per plant under different harvest indexes

2.4 不同單株產量水平下收獲指數的變化

把試驗的133個試驗組合按單株產量從低到高排序，并把試驗組合分為11 個小組，每組雜交組合數為12 個（第一組為13 個），統計分析不同單株產量水平下收獲指數的變化（表5）。由結果可知，平均單株產量最低的是第一組，為0.065 kg，其收獲指數平均為0.273；平均單株產量最高的是第十一組，為0.381 kg，其收獲指數平均為0.446。平均單株產量高，收獲指數也較高；平均單株產量低，收獲指數也較低。但從表中可以發現，在單株產量高的組別中（0.278～0.321）kg，收獲指數稍低；在單株產量較低的組別中（0.231～0.249）kg，收獲指數并不一定低于高產量的組別。這也表明，參試的蓖麻雜交組合中，單株產量高，收獲指數不一定也高。對表5中的單株產量平均值和收獲指數平均值進行相關性分析和回歸分析，結果表明，單株產量（X）與收獲指數（Y）呈極顯著正相關，相關系數r=0.816**，二者之間的回歸方程為Y=0.292+0.504X，顯著水平P=0.002，當單株產量每增加0.1 kg 時，收獲指數將提高5.04%。由下表可以看出，按照單株產量由低到高進行排序，統計分析，收獲指數從總體上來看也是從小到大的，最大值和最小值（0.273～0.460）之間大小相差0.187，最大值比最小值提高68.5%。單株產量平均值最高和最低之間，即0.065～0.381 kg之間相差0.316 kg，最高比最低增加486.2%。由此，可以看出隨單株產量增加，收獲指數提高的幅度比較明顯。

表5 不同單株產量水平下收獲指數的變化Table 5 Changes in harvest index under different yield levels per plant

2.5 蓖麻收獲指數與植株性狀的相關性分析

不同蓖麻雜交組合收獲指數與植株性狀相關性分析及顯著性結果如（表6）。由結果可知，收獲指數（Y）與單株產量（X2）（r=0.45）呈極顯著正相關，與主莖穗長（X1）（r=-0.24）呈極顯著負相關。收獲指數（Y）與百粒重（X3）、主莖節數（X7）、生物量（X6）、凈光合速率（X12）、葉綠素含量（X4）等性狀相關性不顯著。單株產量（X2）對收獲指數（Y）有著比較大的正向影響，主穗長（X1）與收獲指數（Y）之間則是極顯著的負相關關系。而單株產量（X2）與株高（X9）（r=0.54）、有效穗數（X11）（r=0.39）、生物量（X6）（r=0.31）、主穗位高（X8）（r=0.29）、一級分枝數（X10）（r=0.29）、葉綠素（X4）（r=0.17）這6個性狀呈顯著正相關。主穗長（X1）與主莖節數（X7）（r=0.37）、株高（X9）（r=0.34）、莖粗（X5）（r=0.27）、主穗位高（X8）（r=0.26）4 個性狀呈極顯著正相關，與有效穗數（X11）（r=-0.32）呈極顯著負相關。

表6 不同蓖麻雜交組合收獲指數與植株性狀的相關分析Table 6 Correlation analysis of harvest index and plant traits of different castor combinations

可以看出，要想提高蓖麻的收獲指數，就要提高單株產量并且盡量控制合適的主穗長度。而株高和主穗位高與單株產量呈正相關，也與主穗長呈正相關，因此在蓖麻栽培管理過程中，還應該選育株高相對較高、主花序較長、主穗位高稍高、一級分枝數較多的親本材料，來提高單株產量，控制合理的主穗長度，從而達到提高蓖麻收獲指數的目的。

2.6 蓖麻植株性狀與收獲指數間的回歸分析

對蓖麻各植株性狀和雜交組合進行逐步多元回歸分析，得到結果方程為：

Y=0.533+0.863X2-0.001X9-0.001X1-0.011X11

R2=0.398，F=21.114，P=0.000。逐步多元回歸分析表明，單株產量、株高、主穗長、有效穗數這四個性狀對收獲指數有著較大的影響。由方程系數可以看出，單株產量（X2）對收獲指數的影響最大（正向影響）；主穗長（X1）、株高（X9）和有效穗數（X11）與收獲指數（Y）之間呈反向影響。在試驗分析的13個性狀中，單株產量對收獲指數始終都有顯著的正影響，而主穗長則始終都對收獲指數有著顯著的負影響。當主穗長、株高、有效穗數保持平均水平不變時，單株產量每增加0.1 kg 時，收獲指數將平均提高8.63%；當單株產量、主穗長、有效穗數保持平均水平不變時，株高每增高1 cm，收獲指數將平均下降0.1%；當單株產量、株高、有效穗數保持平均水平不變時，主穗長每增長1 cm，收獲指數將平均下降0.1%；當單株產量、主穗長、株高保持平均水平不變時，有效穗數每增加1個，收獲指數將平均下降1.1%。

3 討論

3.1 單株產量和主穗長是決定收獲指數的影響因子

以單株產量為目標分組分析，隨著單株產量的增加，收獲指數總體上是呈現提高的態勢，通過增加單株產量來提高收獲指數的幅度比較明顯。以收獲指數為目標分組分析，隨著收獲指數的增加，單株產量也逐漸增加，在收獲指數高的組別中，存在單株產量低的組合，在收獲指數低的組別中，仍會有單株產量高的組合，統計平均后，導致每個組別平均單株產量差異不大（0.102～0.271 kg）。這表明收獲指數并不是增加單株產量的唯一因素，同樣，單株產量也不是提高收獲指數的唯一性狀指標。

通過植株性狀與收獲指數的多元逐步回歸分析，可以看出單株產量、株高、主穗長、有效穗數4個性狀對收獲指數有著不同的影響。相關分析顯示，收獲指數與單株產量呈正相關，與主穗長呈負相關。單株產量與株高、有效穗數、生物量、一級分枝數、主穗位高和葉綠素呈極顯著正相關，且相關性依次遞減；主穗長與主莖節數、株高、莖粗和主穗位高呈極顯著正相關，同樣相關性依次遞減，與有效穗數呈極顯著負相關。雖然雜交組合間凈光合速率差異較大，但是與收獲指數等性狀相關性均不顯著，在超高產栽培理論研究中，作為儲存器官的種子，則是光合作用的“庫”，又通常用百粒重來作為“庫”容量的主要指標[23]。而百粒重又是重要的產量性狀，根據前人的研究水稻千粒重對收獲指數影響不大[24]，小麥千粒重與收獲指數呈極顯著正相關[25]，油菜在光照充足的環境下與收獲指數呈極顯著或顯著正相關，在寡日照環境與收獲指數無相關性[26]。本研究光照條件充足，但百粒重除與主莖節數呈顯著負相關外，與收獲指數等其它性狀相關性相關性均不顯著，但是“庫”的大小反應的是光合作用轉化為經濟產品的能力，收獲指數的大小僅表示光合作用的轉化效率，所以籽粒充實的前提需要充足的“源”暢通的“流”來保證。

所以，要想提高蓖麻的收獲指數，就要提高單株產量并且盡量控制合適的主穗長度。而株高和主穗位高既與單株產量呈正相關，也與主莖穗長呈正相關，因此在蓖麻栽培管理過程中，還應該選育株高相對較高、主花序較長、主穗位高稍高、一級分枝數較多的材料，來提高單株產量，控制合理的主穗長度，從而達到提高蓖麻收獲指數的目的。同時，單株產量還受到生物量的影響，只有在較高生物量的基礎上提高收獲指數才有意義[19,27,28]。

3.2 蓖麻收獲指數有較高的提升空間

本研究結果表明，蓖麻收獲指數的提高具有非常大的潛力，133 個蓖麻雜交組合的收獲指數最低值為0.126，最高值為0.644，高低相差0.518，平均值為0.398。高于平均值的組合有73 組，占54%。收獲指數大于0.40 的組合有71 份，占53.38%，平均為（0.471），這部分比較接近于水稻、玉米、小麥等主栽作物?？疾榈?3 個性狀中有效穗數的變異系數最大（43.797%），葉綠素含量的變異系數最?。?.6270%）；遺傳多樣性指數最高的是葉綠素含量(4.888)，最低的是單株產量(4.792)。在產量構成因子中，有效穗數的變異系數（43.797）較大，一級分枝數（29.439）和百粒重（19.027）的變異系數較小。由此可見，參試蓖麻雜交組合間性狀差異較大，表型遺傳多樣性豐富，為育種提供了豐富的選擇材料。

目前，對于蓖麻收獲指數的研究還尚未有人報導。本試驗的133個蓖麻雜交組合的平均收獲指數為0.398，變幅為0.126～0.644。相比較于水稻（0.50）[8]、小麥（0.45）[5]、玉米（0.50）[9]等主要糧食作物的收獲指數，蓖麻的（平均）收獲指數略低，但是顯著高于油菜的收獲指數（0.25）。由于蓖麻并沒有水稻、小麥那樣全方面且深入的研究，本試驗僅能代表一小部分材料，所以相信蓖麻收獲指數的提高還是具有非常大的空間的。

試驗結果表明，收獲指數隨著單株產量的增加而增加。但是在一些收獲指數高的組別里，有單株產量較低的組合，在收獲指數低的組別里，也有單株產量高的組合。這意味著只通過提高收獲指數來提高單株產量和只通過提高單株產量來提高收獲指數并不容易。目前蓖麻收獲指數有高有低，應該進一步取得更多材料，進行更廣泛深刻的分析，更加全面地揭示收獲指數與植株性狀間的關系，從而為蓖麻高產育種提供理論依據，對蓖麻高產做出更加合理的解釋。同時，本實驗只在三亞一個點進行，不同基因型收獲指數對環境變化的反應有待進一步研究。

4 結論

通過對蓖麻不同雜交組合收獲指數和農藝性狀進行分析，研究表明，葉綠素含量、生物量、主莖節數、主穗位高、株高、一級分枝數和有效穗數通過影響單株產量來影響收獲指數，單株產量、主穗長、株高和有效穗數是決定收獲指數高低的重要因子。在育種實踐中應選擇單株株高較高、一級分枝數較多、主花序較長的個體，來提高結果數，以提高單株產量，從而達到提高育成雜交組合收獲指數大的目的?，F階段收獲指數較高的材料和品種較少，育成高收獲指數的蓖麻品種是當今蓖麻育種的一個重要方向。另外，收獲指數達60%者亦屬優良品種的高值，但關于蓖麻收獲指數性狀的系統性研究尚未報導，蓖麻收獲指數分子遺傳研究也還尚未報導，探明收獲指數性狀的遺傳規律和選育高收獲指數的雜交種仍然任重而道遠。