顆粒濃度對文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔保留效率的影響*

謝 彬 林志華 何 琳

顆粒濃度對文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔保留效率的影響*

謝 彬1,2林志華2,3何 琳2①

(1. 寧波大學海洋學院 浙江 寧波 315100；2. 浙江萬里學院生物與環境學院 浙江省水產種質資源高效利用技術研究重點實驗室 浙江 寧波 315100；3. 浙江萬里學院 寧海海洋生物種業研究院 浙江 寧波 315100)

本研究通過在養殖水體中添加底泥或單胞藻調節懸浮顆粒濃度，研究了懸浮物數量濃度和質量濃度變化對文蛤()、硬殼蛤()和菲律賓蛤仔()保留效率的影響。結果顯示，文蛤、硬殼蛤及菲律賓蛤仔的保留效率分別在粒徑為8、6和6 μm時達到最大值，分別為51.1%、59.6%和62.6%。隨著數量濃度的增加，文蛤在低(4.32× 107cells/L)、中(5.27×107cells/L)、高(6.65×107cells/L) 3個數量濃度下保留效率達到最大值時的最小粒徑逐漸增大，分別為9、13和14 μm，保留效率最大值分別降至49.7%、33.4%和26.2%；與文蛤相似，菲律賓蛤仔保留效率達到最大值時的最小粒徑也分別增大至9、12和14 μm，但最大保留值無明顯變化；硬殼蛤保留效率的最大值保持不變，但達到最大值時的最小粒徑略有增大，分別為8、9和10 μm。隨質量濃度的增加，文蛤和菲律賓蛤仔在低(5.7 mg/L)、中(11.8 mg/L)、高(23.3 mg/L) 3個質量濃度下的保留效率最大值和達到最大值時的最小粒徑均無明顯變化；硬殼蛤保留效率最大值顯著降低，分別為60.7%、27.6%和25.5%，但保留效率達到最大值時的最小粒徑保持不變。研究表明，文蛤和菲律賓蛤仔的保留效率對食物顆粒數量濃度變化更敏感，而硬殼蛤的保留效率受質量濃度變化影響較大。

懸浮顆粒濃度；保留效率；文蛤；硬殼蛤；菲律賓蛤仔

濾食性貝類通過鰓絲和其上纖毛的組合運動將流過鰓部的水中的顆粒物質保留下來，被截留下來的顆粒與流過鰓部水中顆粒的比值稱為保留效率(retention efficiency)。顆粒保留效率在研究濾食性貝類的營養需求和能量收支時是非常重要的，鰓輸送的水量和顆粒保留效率決定了貝類可利用的食物量。近年來，貝類養殖產業發展迅速，但存在無序放苗、超容量養殖等問題(侯興等, 2021)。養殖容量是保障貝類養殖綠色可持續發展的重要依據，顆粒保留效率是評估貝類養殖容量的重要參數之一。一些以能量轉化為基礎的貝類養殖容量估算模型(方建光等, 1996; Officer, 1982; Dame, 1997)需要測定濾水率(潘魯青等, 2002)，而實際中常以清濾率(董世鵬等, 2020; 林元燒等, 2003)來替代濾水率。只有當貝類對濾過水體中顆粒物的保留效率為100%時，清濾率才完全等于濾水率，否則清濾率總是小于濾水率。因此，可以認為顆粒保留效率決定了養殖容量估算模型參數的準確性，在養殖容量估算過程中至關重要。

保留效率并不是一成不變的，也可能受多種環境因子的影響，特別是與水體中懸浮顆粒物數量以及質量濃度之間的關系尚不完全清楚。數量濃度表示單位體積的水體中所含懸浮顆粒物的數量，而質量濃度是表示單位體積的水體中所含有機顆粒物的質量。Stenton-Dozey等(1992)研究發現，巖池蛤()保留效率受潮汐影響，在低潮期對5～9 μm顆粒的保留率最大，而在高潮期對8～13 μm顆粒的保留率最大，這與顆粒物有機含量變化規律相一致。Maurice (1985)研究報道，長牡蠣()對粒徑>6 μm顆粒的保留效率達到100%。Barillé等(1992)研究認為，長牡蠣保留效率受懸浮顆粒數量濃度影響，而不受質量濃度的影響。相反，美洲牡蠣()和海灣扇貝()的保留效率只受顆粒食物質量濃度的影響(Palmer, 1980)。相比之下，懸浮顆粒物數量濃度和質量濃度均能影響櫛孔扇貝()的保留效率(Zhang, 2010)。另有研究顯示，食物顆粒數量濃度增大也會對歐洲食用牡蠣()的保留效率產生負面影響(Wilson, 1983)。同時，有研究認為，貝類的保留效率與食物顆粒濃度之間沒有相關性(Davids, 1964; Hildreth, 1980)。Lucas等(1987)比較了生長在不同顆粒濃度環境中紫貽貝()的保留效率，結果顯示，2個種群的保留效率相同。Zhang等(2010)研究也表明，食物顆粒質量濃度波動對紫貽貝的保留效率無明顯影響。這些研究表明，濾食性貝類只能100%保留特定大小的顆粒，但不同貝類所能100%保留的顆粒略有不同，且對顆粒濃度變化的響應趨勢存在很大差異，尚無一致的規律。

文蛤()、硬殼蛤()和菲律賓蛤仔()是我國沿海地區養殖規模和產量最大的沙質底埋棲型經濟貝類。目前，關于它們的保留效率以及對顆粒食物濃度變化的響應情況尚未見報道。本研究運用流水法測定了文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔對自然海水中不同粒徑顆粒物的保留效率，以及對顆粒質量濃度和數量濃度變化的短期響應趨勢，為濾水率的計算提供更可靠的計算指標，從而可以更準確地評估養殖容量。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗生物(菲律賓蛤仔、文蛤和硬殼蛤)購自寧波路林水產品批發市場，平均殼長分別為(34.0±2.2)，(40.5±1.3)和(42.8±2.3) mm。清除表面附著物后，將其放入25℃循環水養殖系統中暫養2 d，用于不同條件下保留效率的測定。

自然海水取自寧波市科技創新基地外，象山港水域，鹽度為21.0～21.5，為避免抽水過程中帶來的沉積再懸浮顆粒的干擾，經緩沖槽沉淀12 h后再注入蓄水槽。

1.2 實驗方法

在貝類養殖區域，懸浮顆粒濃度通常會隨著季節變化而改變，同時，也極易受到一些外界因素的影響(如暴雨、潮汐等)。為模擬懸浮顆粒濃度條件變化對貝類保留效率的影響，本實驗分為3組，包括了自然海水(natural seawater, NSW)，自然海水+單胞藻(NSW+algae)，自然海水+表層底泥(NSW+silt)。在自然海水中，通過添加球等鞭金藻()調節顆粒的質量濃度，添加底泥(灘涂區域表層2 cm淤泥)調節顆粒的數量濃度(Barillé, 1992; Zhang, 2010)，其中，金藻的直徑為4.4～7.1 μm，底泥顆粒的直徑為2～20 μm。根據單胞藻的添加量，質量濃度可分為低、中、高3個濃度級別，分別用low-algae、mid-algae和high-algae表示；根據底泥的添加量，數量濃度也分為低、中、高3個濃度級別，分別用low-silt、mid-silt和high-silt表示。流水裝置和流水槽參照董世鵬等(2020)進行設計(圖1)。每組設置15個流水槽(體積20 cm×5 cm×10 cm)，流量設為1.3 L/h，其中10個實驗組，每個水槽放置1只實驗貝類；5個空白組，不放實驗貝類。各實驗組懸浮顆粒的質量濃度和數量詳細情況見表1。質量濃度指標為葉綠素的濃度(Chl.a)和有機含量[懸浮有機顆粒物濃度(POM)和總懸浮顆粒物濃度(TPM)比，POM/TPM)]，3個質量濃度級別顆粒的葉綠素濃度和有機含量分別為39.3、98.2和154.9 μg/L，25.11%、35.18%和59.15%；數量濃度指標為TPM和POM，3個數量濃度級別顆粒的TPM和POM分別為31.1、56.4和79.0 mg/L，7.4、8.3和9.5 mg/L。

為避免生物節律對實驗結果的影響，實驗時間一致，為07:00～11:00。實驗開始時，選取攝食正常的個體放入流水槽，為了防止水流、朝向對其攝食行為的影響(Eckman, 1989)，貝類放置的位置、朝向一致，并將流水槽設置在25℃恒溫水浴中。實驗生物放入水槽中適應1 h直到正常攝食，之后每隔1 h取50 mL流水槽出水處水樣(水槽內的水體1 h可全部完成替換)，共進行3次重復取樣。使用便攜式顆粒計數器(PAMAS S40，德國)測定顆粒物濃度，該儀器能檢測水樣中不同粒徑顆粒的數量，以此計算不同粒徑顆粒的保留效率。

Chl.a測定采用浮游植物分類熒光儀Phyto-PAM (Walz，德國)。TPM和POM的測定方法：將GF/C玻璃纖維濾紙(Whatman1822-055, 孔徑為1.2 μm)在450℃條件下灼燒至恒重(6 h)，使用電子天平(Sartorius，精度為0.1 mg，德國)稱重，記為0(mg)；取300 mL水樣，用經450℃灼燒6 h的玻璃纖維濾紙進行抽濾，并用0.5 mol/L的甲酸銨漂洗(10 mL)，然后，在60℃烘箱中烘干至恒重(48 h)后稱重，記為60(mg)；經450℃灼燒6 h后再次稱重，記為450。TPM和POM計算公式為：

TPM=60–0

POM=450–60

保留效率(retention efficiency, RE)的計算公式(Cranford, 1992)為：

RE (%)=100%×[1–(2/1)]

式中，1和2分別為空白組和實驗組出水處水體中某一粒徑懸浮顆粒物的濃度(cells/mL)。

標準保留效率(standardizing retention efficiency, REs)為在一定的粒徑范圍內，將保留效率最大值視為貝類能夠100%保留，某一粒徑懸浮顆粒物的保留效率與最大值的比值稱為標準保留效率(Eckman, 1989)。

清濾率(clearance rate, CR)的計算公式有2種，在流水中采用Walen (1972)的公式：

CR=×[1–(2/1)]

式中，為水槽中水的流速，1和2分別為水槽入水口和出水口處的餌料濃度。由此可得，清濾率的計算公式也可表示為：

CR=×RE

2 結果

自然海水、自然海水+單胞藻和自然海水+表層底泥各組的質量濃度和數量濃度的詳細情況見表1。如表1所示，通過添加不同量的球等鞭金藻來調節懸浮顆粒的質量濃度，其懸浮有機顆粒物濃度和有機含量顯著增加(<0.05)，同時，數量濃度無顯著變化(>0.05)；通過添加不同量的底泥來調節懸浮顆粒的數量濃度，其數量濃度顯著增加(<0.05)，有機顆粒物濃度基本保持不變，但有機含量顯著降低(<0.05)。各組別的懸浮顆粒分布情況如圖2所示，粒徑>20 μm的顆粒的數量非常少。在自然海水中，顆粒濃度一般隨粒徑增大而逐漸減小，但直徑為4 μm顆粒的濃度高于粒徑為3 μm的顆粒。不同數量濃度條件下的顆粒分布規律與自然海水中顆粒分布規律相似，添加底泥能夠增加2～19 μm范圍內所有顆粒的濃度；添加單胞藻調節食物顆粒質量濃度僅能改變4～8 μm顆粒的濃度，對其他直徑顆粒的濃度幾乎沒有影響。

圖1 流水系統模擬圖

表1 各實驗組的顆粒食物的質量濃度和數量濃度參數

Tab.1 Summary of dietary characterstics during each measurment of retention efficiencies

圖2 自然海水+單胞藻和自然海水+底泥各組別的粒徑分布情況

A：自然海水+單胞藻；B：自然海水+底泥

A: NSW+algae; B: NSW+silt

2.1 自然海水中文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔的保留效率

在自然海水中，文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔的保留效率隨顆粒粒徑的增大逐漸增加，分別在粒徑為8、6和6 μm時，保留效率達到最大值，最大保留效率分別為51.1%、59.6%和62.6%，且不再隨顆粒的增大而增加。與其他2種貝類相比，菲律賓蛤仔對小顆粒懸浮物的保留效率較高，其對直徑2 μm顆粒的保留效率為26.7%，相對應的標準保留效率(REs)為42.9%，文蛤和硬殼蛤對2 μm顆粒的保留效率分別為9.9%和14.6%，REs分別為18.8%和24.4%；對于粒徑4 μm的顆粒，文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔對其保留率分別為29.5%、42.3%和49.4%，相對應的REs分別為55.9%、70.7%和79.4% (圖3)。

圖3 文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔在自然海水中對不同粒徑顆粒的保留效率

2.2 文蛤在不同顆粒食物條件下的保留效率

文蛤在不同數量濃度和質量濃度條件下的保留效率分別見圖4和圖5。結果顯示，文蛤的保留效率因數量濃度和質量濃度的改變而發生相應的變化。隨著數量濃度的增加，文蛤的保留效率逐漸減小，其中2 μm顆粒的保留效率由自然海水中的9.9%降至添加底泥組的–7.8%～–3.9%。自然海水+底泥實驗組中low-silt、mid-silt及high-silt 3個數量濃度的最大保留效率由自然海水中的51.3%分別降至49.7%、33.8%和26.2%。同時，保留效率達到最大值時的顆粒粒徑也由自然海水中的8 μm分別增至9、13和14 μm。

圖4 文蛤在自然海水+底泥實驗組3個濃度級別中對不同粒徑顆粒的保留效率

圖5 文蛤在自然海水+單胞藻實驗組3個濃度級別中對不同粒徑顆粒的保留效率

在自然海水+單胞藻實驗組的low-algae條件下，懸浮顆粒的數量濃度和質量濃度變化較小，但保留效率變化明顯。與自然海水組相比，文蛤的最大保留效率基本保持不變(由自然海水組的51.3%降為47.8%)，達到保留效率最大值的顆粒粒徑也由8 μm略微增大至9 μm；此外，在顆粒粒徑為4 μm處有一小的低值，其標準保留效率為39.1%。

在mid-algae條件下，懸浮顆粒的質量濃度指標顯著增加，Chl.a由自然海水中的37.6 μg/L增至98.6 μg/L，有機含量也由22.86%增至33.81%。文蛤保留效率的響應趨勢與low-algae組相近，顆粒粒徑為4 μm處仍有一低值，標準保留效率為38.2%；不同之處在于，保留效率最大值略有降低，由47.8%降至40%，保留效率達到最大值時的顆粒粒徑由9 μm增至10 μm。

在high-algae條件下，懸浮顆粒的數量濃度也明顯提高，數量濃度指標TPM由21.9 mg/L升至45.8 mg/L。文蛤對粒徑4 μm顆粒的保留效率顯著降低(<0.05)，有非常明顯的谷值(圖4)，保留效率為4%，相對應的標準保留效率僅為7.8%，達到保留效率最大值的顆粒粒徑繼續增大到11 μm，但保留效率最大值無顯著變化(>0.05)，最大保留率為50.6%。

2.3 硬殼蛤在不同顆粒食物條件下的保留效率

硬殼蛤在自然海水+底泥組和自然海水+單胞藻組的保留效率分別見圖6和圖7。在添加底泥條件下，硬殼蛤的保留效率隨顆粒粒徑的增大而逐漸增大，達到峰值后隨顆粒的繼續增大而逐漸減小，low-silt、mid-silt和high-silt 3個濃度下硬殼蛤保留效率的最大值無顯著差異(>0.05)，分別為57.4%、58.2%和56.4%，相對應的保留效率達到最大時的顆粒粒徑分別為8、9和10 μm。硬殼蛤在不同質量濃度條件下的保留效率的差異在于小顆粒物的保留率隨底泥添加量的增加而降低，例如，mid-silt實驗組和high-silt實驗組中粒徑2 μm顆粒的保留效率由low-silt實驗組的17.1%分別降至–7.7%和–11.2%。

圖6 硬殼蛤在自然海水+底泥實驗組3個濃度級別中對不同粒徑顆粒的保留效率

圖7 硬殼蛤在自然海水+單胞藻實驗組3個濃度級別中對不同粒徑顆粒的保留效率

硬殼蛤的保留效率受質量濃度影響較大，隨單胞藻添加量的增加，其保留效率最大值顯著降低(<0.05)。low-algae實驗組保留效率最大值為60.7%，而mid-algae實驗組保留效率最大值驟降至27.6%，high-algae實驗組保留效率的最大值與mid-algae實驗組相近，為25.5%。但3個濃度級別下保留效率達到最大值時的顆粒粒徑相同，均為7 μm。另外，在任何濃度條件下，硬殼蛤的保留效率在達到最大值之前都隨顆粒增大而增大，不存在谷值。

2.4 菲律賓蛤仔在不同顆粒食物條件下的保留效率

菲律賓蛤仔的保留效率對數量濃度變化的響應趨勢與文蛤相似，隨數量濃度的增加，小顆粒物的保留效率逐漸減小，保留效率達到最大值時的顆粒粒徑逐漸增大，low-silt、mid-silt和high-silt 3個實驗組保留效率達到最大值時的顆粒粒徑分別為9、12和14 μm。不同之處在于，菲律賓蛤仔保留效率的最大值不隨數量濃度變化而改變，分別為56.4%、59.8%和55.0% (圖8)。

圖8 菲律賓蛤仔在自然海水+底泥實驗組3個濃度級別中對不同粒徑顆粒的保留效率

菲律賓蛤仔的保留效率也因質量濃度的變化發生一定的改變，主要體現在對小顆粒物的保留效率方面。例如，隨質量濃度的增加，粒徑2～3 μm顆粒的保留效率不斷增加，low-algae、mid-algae和high-algae實驗組的保留效率分別為55%、60%和67%，其中high-algae實驗組中粒徑3 μm顆粒的保留效率已經接近保留效率最大值(REs為88%)。然而，保留效率并不隨顆粒的增大而逐漸增大，在粒徑4～5 μm處會出現一個谷值，這一點與文蛤非常相似，不同的是菲律賓蛤仔在high-algae實驗組中的谷值點在5 μm處，當然粒徑4 μm顆粒的保留效率也非常低，與5 μm顆粒的保留效率無顯著差異(>0.05, 圖9)。質量濃度的改變對菲律賓蛤仔保留效率達到最大值時的顆粒粒徑影響并不明顯，分別為7、7和8 μm。

圖9 菲律賓蛤仔在自然海水+單胞藻實驗組3個濃度級別中對不同粒徑顆粒的保留效率

3 討論

研究發現，濾食性貝類會因水體中懸浮顆粒物數量濃度和質量濃度(有機含量)的波動而改變他們的攝食行為。為適應水體中顆粒濃度的變化，不同物種對攝食過程有不同的調控機制，包括調節攝食的持續時間和速率、產生假糞、選擇性攝食及改變保留效率等(Hawkins, 1990; Bayne, 1993)。

本研究結果顯示，懸浮顆粒數量濃度變化能夠顯著地影響文蛤和菲律賓蛤仔的保留效率，而質量濃度變化對它們保留效率的影響較小，與長牡蠣、紫貽貝相似(Barillé, 1993; Riisg?rd, 1988)。隨著數量濃度的增加，保留效率最大值逐漸降低，并且達到最大值時的顆粒粒徑也增大。不僅如此，文蛤和菲律賓蛤仔對小顆粒的保留效率也逐漸減小，甚至為負值。宋強等(2006)研究表明，沉積再懸浮顆粒形成的高濃度濁液會對濾食性貝類的攝食行為產生一定的負面影響，其中包括了濾水率和攝食率等。J?rgensen (1974)研究也發現，貽貝對1.1～2.8 μm顆粒常出現負保留的現象，這是一種非正常狀態，可能有幾點原因：(1)在攝食過程中，纖毛擺動將大顆粒拍碎而產生了更多的小顆粒。(2)高濃度的懸浮顆粒刺激貝類產生大量的假糞，使測定的顆粒物中包含了假糞顆粒，影響了數據的測定和數值的計算。

另外，雖然懸浮顆粒質量濃度變化對文蛤和菲律賓蛤仔的保留效率的影響較小，但自然海水+單胞藻實驗組中的4～5 μm顆粒的保留效率仍出現明顯的谷值，同時，保留效率達到最大值的最小粒徑也移動到更大的尺寸。保留效率出現谷值很可能是因為添加單胞藻導致粒徑4～5 μm顆粒的數量大幅度上升，從而導致了保留效率的降低，也恰好證明了顆粒數量濃度增加將會導致保留效率降低。懸浮顆粒數量濃度增加導致貝類保留效率降低，意味著當養殖水體中某一微藻或某些粒徑相近的顆粒食物的數量超過一定濃度時，貝類只能保留一部分顆粒，其余顆粒隨水流排出無法被利用，濃度過高甚至會抑制貝類的攝食。生產中，可通過增加餌料豐度、循環利用含有高濃度食物顆粒的水體等方法來促進貝類生長、提高養殖效益。

相比之下，硬殼蛤對懸浮顆粒質量濃度變化更加敏感，不僅小顆粒的保留效率因顆粒濃度而改變，最大保留效率也隨濃度變化而改變，但保留效率達到最大值時的顆粒粒徑保持不變。因為一些雙殼貝類可能通過調整攝食行為來適應環境中食物顆粒濃度的變化以滿足生長需求(Bayne, 1987)。一方面，當懸浮顆粒濃度較低時，貝類會增強過濾能力以滿足能量需求；另一方面，可能為了避免過量攝食，高濃度下貝類會減小濾水量或保留效率。為滿足不同時期的能量需求，貝類可能通過調整鰓的形態結構來影響保留效率。Honkoop等(2003)研究發現，長牡蠣鰓的形態在較長的時間尺度內隨時間而變化，而懸浮顆粒濃度也隨時間而變化。Barillé等(2000)研究也發現，法國大西洋沿岸高濁度地區的牡蠣比低濁度地區的牡蠣有更少的纖毛和更大的唇瓣?？赡苷沁@種鰓的形態可塑性使貝類具有通過改變保留效率來適應環境中懸浮顆粒濃度變化的能力。本研究中，硬殼蛤的保留效率對食物顆粒濃度變化做出的反應與文蛤和菲律賓蛤仔完全不同，也可能是三者鰓結構的差異所導致的。

在常用的濾水率測定方法中，必須考慮貝類對食物顆粒的保留效率，以便增加實驗結果的可靠性。Williams (1982)研究證明，顆粒保留效率達到100%時的粒徑是計算濾水率十分重要的參數，取不同粒徑值，計算的濾水率有顯著差異。本研究也發現，文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔3種貝類取不同粒徑保留值計算得到的濾水率存在顯著差異。例如，在自然海水中，文蛤以粒徑為2 μm和大于8 μm顆粒(保留效率已達到最大值)的保留效率計算的濾水率分別為0.13和0.66 L/h，相差5倍；硬殼蛤和菲律賓蛤仔取不同粒徑保留值計算的濾水率之間的差距也可達到2～4倍。因此，在測定濾水率時，不能以全部懸浮顆粒的濃度變化作為計算指標，應當以保留效率最大的顆粒的濃度變化作為計算指標，更能反映濾水率的真實情況。然而，實驗貝類的保留效率達到最大值時的顆粒粒徑因懸浮顆粒質量濃度或數量濃度的變化而改變，變化幅度在6～14 μm內，故懸浮顆粒濃度變化會對濾水率的計算產生較大的影響，應根據顆粒濃度變化選擇合適的顆粒用于測定濾水率。

在基于濾水率的貝類養殖容量估算模型中，濾食性貝類濾水率的測定至關重要。若以清濾率直接替代濾水率或由于計算指標選擇不合理導致的濾水率偏小，估算的養殖容量將會偏大。例如，李磊等(2014)利用方建光貝類養殖容量估算模型、營養動態模型和Tait沿岸海域能流分析模型估算了文蛤在灘涂的養殖容量，數據顯示，方建光貝類養殖容量估算模型的結果顯著高于其他2種模型，分別為34 623.90、15 528.45和25 949.10 kg/hm2，且由于浮游動物對初級生產力的消耗，方建光模型估算出來的貝類養殖容量數值偏大。當然，這也并不意味著其他2種模型估算的結果就十分準確。楊淑芳等(2016)利用營養動態模型、Tait沿岸海域能流分析模型估算的菲律賓蛤仔的養殖容量同樣大于實際養殖容量。因此，在測定模型參數時，應充分考慮食物顆粒的保留效率對測定濾水率的影響，通過提高濾水率測定方法的客觀性和準確性對養殖容量估算模型進行修正，提升養殖容量評估方法的準確性和適用性。

BARILLé L, HAURE J, COGNIE B,. Variations in pallial organs and eulatero-frontal cirri in response to high particulate matter concentrations in the oyster. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2000, 57(4): 837–843

BARILLé L, PROU J, HéRAL M,. No influence of food quality, but ration-dependent retention efficiencies in the Japanese oyster. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1993, 171(1): 91–106

BARILLé L, PROU J, HéRAL M,. Retention efficiency in oysterexposed to variable food quantity and quality. Ifremer, 1992, 8: 57–87

BAYNE B L, HAWKINS A J S, NAVARRO E. Feeding and digestion by the musselL. (Bivalvia: Mollusca) in mixtures of silt and algal cells at low concentrations. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1987, 111(1): 1–22

BAYNE B L, IGLESIAS J I P, HAWKINS A J S,. Feeding behaviour of the mussel,: Responses to variations in quantity and organic content of the seston. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1993, 73(4): 813–829

Cranford P J, Gordon Jr D C. The influence of dilute clay suspensions on sea scallop () feeding activity and tissue growth. Netherlands Journal of Sea Research, 1992, 30: 107–120

DAME R F, PRINS T C. Bivalve carrying capacity in coastal ecosystems. Aquatic Ecology, 1997, 31(4): 409–421

DAVIDS C. The influence of suspensions of microorganisms of different concentrations on the pumping and retention of food by the mussel (L.). Netherlands Journal of Sea Research, 1964, 2(2): 233–249

DONG S P, LIN F, JIANG W W,. Estimation of carrying capacity of Manila clam () in Jiaozhou Bay based on spatial and temporal distribution of chlorophyll. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(6): 100–107 [董世鵬, 藺凡, 姜娓娓, 等. 基于葉綠素時空分布的膠州灣菲律賓蛤仔養殖容量評估. 漁業科學進展, 2020, 41(6): 100–107]

Eckman J E, Peterson C H, Cahalan J A. Effects of flow speed, turbulence, and orientation on growth of juvenile bay scallops(Say). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1989, 132(2): 123–140

FANG J G, KUANG S H, SUN H L,. Study on the carrying capacity of Sanggou Bay for the culture of scallop. Marine Fisheries Research, 1996, 17(2): 18–31 [方建光, 匡世煥, 孫慧玲, 等. 桑溝灣櫛孔扇貝養殖容量的研究. 海洋水產研究, 1996, 17(2): 18–31]

HAWKINS A J S, NAVARRO E, IGLESIAS J I P. Comparative allometries of gut-passage time, gut content and metabolic faecal loss inand. Marine Biology, 1990, 105(2): 197–204

HILDRETH D I, MALLET A. The effect of suspension density on the retention of 5 μm diatoms by thegill. Biological Bulletin, 1980, 158(3): 316–323

HONKOOP P J C, BAYNE B L, DRENT J. Flexibility of size of gills and palps in the Sydney rock oyster(Gould, 1850) and the Pacific oyster(Thunberg, 1793). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2003, 282(1/2): 113–133

HOU X, GAO Y P, DU M R,. Temporal and spatial variation in phytoplankton community structure and their relationship with environmental factors in Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 18–27 [侯興, 高亞平, 杜美榮, 等. 桑溝灣浮游植物群落結構時空變化特征及影響因素. 漁業科學進展, 2021, 42(2): 18–27]

J?RGENSEN B C. On gill function in the musselL.. Ophelia, 1974, 13(1/2): 187–232

LI L, JIANG M, SHENG X Q,. Culture capacity ofin mud flats of Rudong, Jiangsu province. Marine Environmental Science, 2014, 33(5): 752–756 [李磊, 蔣玫, 沈新強, 等. 江蘇如東灘涂文蛤養殖區養殖容量. 海洋環境科學, 2014, 33(5): 752–756]

LIN Y S, CAO W Q, LUO W X,. Experimental studies on filtration rates in four species of suspension feeding bivalves. Acta Oceanologica Sinica, 2003, 25(1): 86–92 [林元燒, 曹文清, 羅文新, 等. 幾種主要養殖貝類濾水率的研究. 海洋學報, 2003, 25(1): 86–92]

LUCAS M I, NEWELL R C, SHUMWAY S E,. Particle clearance and yield in relation to bacterioplankton and suspended particulate availability in estuarine and open coast populations of the mussel. Marine Ecology Progress Series, 1987, 36(3): 215–224

MAURICE H. Evaluation of the carrying capacity of molluscan shellfish ecosystems. International seminar for research on planning and development aids to the shellfish industry. International Seminar in La Rochelle (France), 1985, 297–318

OFFICER C B, SMAYDA T J, MANN R. Benthic filter feeding: A natural eutrophication control. Marine Ecology Progress Series, 1982, 9(2): 203–210

PALMER R E, WILLIAMS L G. Effect of particle concentration on filtration efficiency of the bay scallopand the oyster. Ophelia, 1980, 19(2): 163–174

PAN L Q, FAN D P, MA S,. Influence of environmental factors on the filtration rate of. Journal of Fisheries of China, 2002, 26(3): 226–230 [潘魯青, 范德朋, 馬牲, 等. 環境因子對縊蟶濾水率的影響. 水產學報, 2002, 26(3): 226–230]

RIISG?RD H. Efficiency of particle retention and filtration rate in 6 species of Northeast American bivalves. Marine Ecology Progress Series, 1988, 45(3): 217–223

SONG Q, FANG J G, LIU H,. Studies on the effects of suspended sediment on the feeding physiology of three suspension-feeding bivalves. Marine Fisheries Research, 2006, 27(4): 21–28 [宋強, 方建光, 劉慧, 等. 沉積再懸浮顆粒物對3種濾食性貝類攝食生理的影響. 海洋水產研究, 2006, 27(4): 21–28]

STENTON-DOZEY J M E, BROWN A C. Clearance and retention efficiency of natural suspended particles by the rock-pool bivalvein relation to tidal availability. Marine Ecology Progress Series, 1992, 82(2): 175–186

WALEN P R. The influence of current speed, body size and water temperature on the filtration rate of five species of bivalves. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1972, 52(2): 345–374

WILLIAMS L G. Mathematical analysis of the effects of particle retention efficiency on determination of filtration rate. Marine Biology, 1982, 66(2): 171–177

WILSON J H. Retention efficiency and pumping rate ofin suspensions of. Marine Ecology Progress Series, 1983, 12(1): 51–58

YANG S F, ZHANG L, YAN X Z. Estimation of carrying capacity of Manila clam () culture pond in Houhai reclamation area of Putian City, China. Environmental Science Survey, 2016, 35(6): 30–34 [楊淑芳, 張磊, 閻希柱. 莆田后海墾區菲律賓蛤仔養殖池養殖容量的估算. 環境科學導刊, 2016, 35(6): 30–34]

ZHANG J H, FANG J G, LIANG X M. Variations in retention efficiency of bivalves to different concentrations and organic content of suspended particles. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2010, 28(1): 10–17

Effects of Particle Concentration on the Retention Efficiency of,and

XIE Bin1,2, LIN Zhihua2,3, HE Lin2①

(1. College of Marine Sciences, NingBo University, Ningbo, Zhejiang 315100, China; 2. Key Laboratory of Aquatic Germplasm Resource of Zhejiang Province, College of Biological and Environmental Sciences, Zhejiang Wanli University, Ningbo, Zhejiang 315100, China; 3. Ninghai Institute of Mariculture Seeds Industry, Zhejiang Wanli University, Ningbo, Zhejiang 315100, China)

In this study, the retention efficiency (RE) of,, andwere measured by adding sediment or unicellular algae to adjust the concentration of suspended particles. The results showed that in natural seawater, the RE of,, andreached maximum retention when the particle sizes were 8 μm, 6 μm, and 6 μm, which were 51.1%, 59.6%, and 62.6%, respectively. With an increase in particle number concentration, the minimum particle sizes for maximal retention inshifted to approximately 9 μm, 13 μm, and 14 μm in low (4.32×107cells/L), mid (5.27×107cells/L) and high (6.65×107cells/L) particle number concentration, respectively. The relative standardized RE decreased to 49.7%, 33.4%, and 26.2%. As in, the minimum particle sizes for maximal retention inshifted from 6 μm to 9 μm, 12 μm, and 14 μm with the change in particle number concentration, but the change in maximal retention was not significant. The change in maximal retention inwas not significant; however, the minimum particle sizes for maximal retention shifted to approximately 8 μm, 9 μm, and 10 μm, respectively. With the increase in particle concentration, the change in maximal retention and minimum particle size for maximal retention was not significant in three different particle concentration, low (5.7 mg/L), mid (11.8 mg/L) and high (23.3 mg/L), retention ofchanged significantly,60.7%, 27.6%, and 25.5%, respectively. The results indicate that the RE ofandwere more sensitive to particle concentration, while the RE ofwas more sensitive to organic content.

Suspended particle concentration; Retention efficiency;;;

HE Lin, E-mail: hlwithyou@qq.com

10.19663/j.issn2095-9869.20210310001

S968.31

A

2095-9869(2022)04-0190-09

*浙江省重點研發計劃項目(2019C02054)、寧波市科技富民項目(2015C10008)和財政部和農業農村部: 國家現代農業產業技術體系共同資助[This work was supported by Focus on Research and Development Projects in Zhejiang Province (2019C02054), Ningbo Science and Technology and Enriching Project (2015C10008), China Agriculture Research System of MOF and MARA]. 謝 彬，E-mail: 1660654011@qq.com

何 琳，副教授，E-mail: hlwithyou@qq.com

2021-03-10,

2021-05-06

http://www.yykxjz.cn/

謝彬, 林志華, 何琳. 顆粒濃度對文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔保留效率的影響. 漁業科學進展, 2022, 43(4): 190–198

XIE B, LIN Z H, HE L. Effects of particle concentration on the retention efficiency of,and. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(4): 190–198

(編輯 馬璀艷)