播種深度對樟樹種子萌發及幼苗早期生長的影響

肖昌龍，張 杰，趙 姣，張北紅，侯杰希，王顏波，金志農

(南昌工程學院，江西省樟樹繁育與開發利用工程研究中心，江西 南昌 330099)

樟樹(Cinnamomumcamphora)又名香樟、芳樟，為樟科樟屬常綠喬木，廣布于我國南方各省，其形態高大優美、生長迅速、抗病蟲害，是優質的造林綠化樹種。其材質細膩、耐腐防蛀，也是建筑、家具、造船等使用的珍貴木材。樟樹根、莖、葉中含有芳樟醇、龍腦、檸檬醛等揮發性芳香物質，還是重要的盛產芳香油類的經濟樹種[1-2]。播種育苗具有成本低、操作方便、易大規模生產等優點，是樟樹育苗最主要的方式。

種子萌發與播種深度有直接關系，適當埋藏種子可以為種子萌發提供適宜的溫度、濕度、含氧量等環境，因此掌握適當的播種深度是播種育苗關鍵的技術要點。不同植物種子萌發和出苗的合適播種深度差異很大。杜鵑紅山茶在播種深度為1 cm時種子萌發效果最佳[3]，武當木蘭種子萌發和幼苗建成的最適播種深度為2 cm[4]，玉米的最佳播種深度為3 cm[5]，而亞利桑那白櫟種子覆土深度在7.5 cm和15 cm下萌發率達到最高[6]。

樟樹種子種殼堅硬密實，自然條件下存在萌發率低、發芽遲緩、發芽不整齊等問題[7-8]。目前，樟樹播種育苗的研究主要集中在種子品質、貯藏方法、激素處理、播種時間、水肥管理等方面[8-10]，關于播種深度對樟樹種子萌發的影響還未見報道。本研究通過探尋播種深度對樟樹種子萌發和幼苗早期生長的影響，篩選出利于香樟種子出苗的播種深度，以期為優化樟樹播種育苗技術提供經驗與指導。

1 材料與方法

1.1 種子采集與保存

2018年11月，在江西省南昌市南昌工程學院(瑤湖校區)選擇10～25年生樟樹，隨機采摘顆粒飽滿的成熟果實，去除果皮后用0.1%高錳酸鉀溶液浸泡2 h消毒，自然晾干，置于4℃冰箱沙藏保存。

1.2 浸種和播種深度處理

種子萌發實驗在南昌工程學院江西省樟樹繁育與開發利用工程研究中心進行。2019年4月1日，將沙藏種子用60℃溫水浸泡12 h，自然冷卻。浸種期間每隔2 h取出10粒種子，吸干表面水分后稱重，重復5次，計算吸水率。吸水率 =(浸種后質量-浸種前質量)/ 浸種前質量 × 100%。

浸種完成后，將種子播種于高22 cm的花盆內，播種深度設為0 cm、2 cm、5 cm、10 cm和15 cm 5個處理，用高溫滅菌的沙土覆蓋，每個處理50粒種子，3次重復。試驗過程中保持水分和光照充足。

1.3 指標測定與計算

播種后每天觀察種子萌發情況，以胚芽突破沙土表面作為發芽標準，記錄發芽情況。當幼苗數量連續2周不再增加時，標志萌發期結束，計算發芽率。10周后收獲幼苗，測量莖長(地面以上)、主根長、幼苗總長，計算根莖比。

發芽率(GR)= 發芽種子數/供試種子數×100%;

發芽勢(GE)= 發芽數達到高峰的前1/3天數內發芽種子數/供試種子數×100%;

發芽指數(GI)= ∑(Gt/Dt)×100%，式中Gt為第t日的發芽數，Dt為相應的萌發天數;

活力指數(VI)= GR×(幼苗根長度+莖長度)，式中GR為發芽率[11]。

1.4 數據分析

數據的統計與分析在SPSS 19.0軟件中進行。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同時長種子吸水率、不同播種深度處理下種子萌發及生長指標進行分析，Duncan法進行多重比較(P<0.05)，結果用均值±標準誤表示。

2 結果與分析

圖1 浸種時長對樟樹種子吸水率的影響注：不同小寫字母表示不同浸種時長處理間差異顯著(P<0.05)(下同)

2.1 浸種時長對樟樹種子吸水率的影響

結果表明，浸種時長對樟樹種子吸水率有顯著影響(P<0.05)。由圖1可以看出，隨著浸種時間的增加，種子吸水率總體呈現逐漸升高的趨勢。浸種前，樟樹種子單粒重為182.3±6.2 mg。浸種10 h時，單粒重達201.5±12.5 mg，此時吸水率為10.5±0.7%，顯著高于浸種2、4、6、8 h時的吸水率，說明種子吸水量隨浸種時間的延長而增加。浸種10 h和12 h的種子吸水率無顯著差異，說明種子吸水已接近飽和，種子吸水逐漸停止。

2.2 播種深度對樟樹種子萌發的影響

單因素方差分析結果表明，播種深度對樟樹種子萌發各項參數均有顯著影響。如圖2(a)所示，播種深度對種子的發芽率有顯著影響(P<0.05)，發芽率隨播種深度的增加呈現先高后低的趨勢。發芽率在2 cm深度下達到最高(73.3%±4.7%)，顯著高于10 cm和15 cm深度下發芽率，與0 cm和5 cm深度下發芽率無顯著差異。播種深度對種子發芽勢有顯著影響(P<0.05，圖2(b))。播種深度為0 cm和2 cm時發芽勢最高，分別為53.33%±2.9%和52%±3.1%，顯著高于其它深度的發芽勢。隨著播種深度的增加發芽勢不斷降低，在播種深度為15 cm時降到最低，僅有2.67%±0.7%。由圖2(c)可以看出，播種深度對樟樹種子的發芽指數影響顯著(P<0.05)。隨著播種深度的增加，發芽指數顯著降低，其趨勢與發芽勢一致。發芽指數在0 cm和2 cm播種深度下最大，分別為6.6±0.3和6.3±0.3，顯著高于其它深度處理，在15 cm深度下最低。如圖2(d)所示，播種深度顯著影響樟樹種子的活力指數(P<0.05)，活力指數隨播種深度的增加呈現先增高后降低的趨勢。與0 cm播種深度下的活力指數相比，在2 cm和5 cm播種深度活力指數顯著提升，播種深度為10 cm和15 cm時活力指數顯著下降。

圖2 播種深度對樟樹種子萌發的影響

2.3 播種深度對樟樹幼苗生長的影響

研究結果表明，播種深度對幼苗不同生長指標影響不同。播種深度顯著影響幼苗莖長(P<0.05)。如圖3(a)所示，幼苗莖長隨播種深度的增加呈現先增大后減小的趨勢。在2 cm和5 cm播種深度下莖長顯著高于其它播種深度。在5 cm播種深度下達到最大(19.6±0.9 cm)，在15 cm播種深度下莖長最短(7.6±0.8 cm)。由圖3(b)可以看出，播種深度為5 cm時幼苗根最長(10.2±1.2 cm)，在15 cm播種深度下最短(6.2±0.9 cm)，幼苗根長隨播種深度的增加而逐漸減少，但單因素方差分析結果表明播種深度對幼苗根長無顯著影響(P=0.13)。播種深度顯著影響幼苗根莖比(P<0.05，圖3(c))。根莖比隨播種深度的增加呈現先減小后增大的趨勢，在15 cm播種深度下達到最高(0.8±0.1)。由圖3(d)可見，播種深度對幼苗總長有顯著影響，幼苗總長隨播種深度的增加先增加后降低。幼苗總長在5 cm播種深度下達到最長(34.7±0.4 cm)，雖與2 cm和10 cm播種深度的幼苗總長無顯著差異，但顯著高于0和15 cm播種深度的幼苗總長。

圖3 播種深度對樟樹幼苗早期生長的影響。注：不同小寫字母表示不同播種深度處理間差異顯著(P<0.05)

3 討論

樟樹種子成熟后有硬實現象，表現為種皮堅硬、透水透氣性差以及含有萌發抑制物，是種子休眠的主要原因[12-13]。種子硬實有利于植物調節種子萌發的時空分布，在種質資源保存上也具有重要意義，但硬實種子在自然條件下發芽困難[14]。溫水浸種具有操作簡單、能耗低、不產生污染等優點，廣泛應用于各種林木、花卉、農作物硬實種子的播種前處理[15-17]。在60℃溫水浸種過程中，種子吸水率隨浸種時間的增加不斷上升，浸種10 h吸水率達到最高，表明種子吸脹過程基本完成。浸種后樟樹種子的種皮有開裂現象，說明溫水浸種可以破壞其堅硬的種皮結構，使得水分更易穿過種皮被種子吸收，有利于種子的吸脹過程。另外，浸種后水呈現渾濁的灰褐色，可能是一部分萌發抑制物溶解到水中，有利于降低萌發抑制物對樟樹種子發芽的影響。

種子萌發受到環境溫度、水分、光照和鹽分等多重因素的影響，適宜的埋藏深度可以為種子萌發提供良好的外界條件而促進種子萌發[18]。埋藏過淺會增加種子被動物搬運或取食的機會，而埋藏過深則使得幼苗出土更為困難[19-20]。本研究發現，播種深度顯著影響樟樹種子的萌發進程，發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均在0～2 cm播種深度下達到最大，當播種深度超過5 cm后，以上萌發參數均隨播種深度的增加而減小，因此樟樹種子萌發的最適深度是2 cm。種子萌發后，幼苗能否出土一方面取決于埋藏深度，另一方面與種子儲存的能量密切相關。本研究中，以幼苗突破沙土表面作為萌發標準，在較深的播種深度下已經萌發但是未出土的幼苗未被統計，因此萌發率在超過10 cm后急劇下降，在播種深度到達15 cm時僅有約10%的種子出土，說明樟樹種子子葉中儲存的能量相對較少，埋藏過深不利于樟樹種子萌發與出土。

播種深度對幼苗資源的分配模式有一定影響。研究表明，隨著播種深度的增加，幼苗在生長初期通常會給地上部分投入更多的資源來保證光合作用的正常進行，但超過一定程度后幼苗的生長則會受到抑制[21]。在本研究中，播種深度對樟樹幼苗的早期生長具有顯著的影響，但不同生長指標的影響趨勢有所不同。隨著播種深度的增加，樟樹幼苗莖長和幼苗總長逐漸增加，并在2～5 cm播種深度下達到最大，當播種深度達到10 cm和15 cm時莖長和幼苗總長均下降。相反，幼苗根長隨播種深度的增加變化趨勢不大，導致根莖比隨播種深度的增加先降低后增高。這一結果表明，在幼苗的早期生長過程中，子葉中儲存的能量優先提供給地上部分，因此根莖比會隨著播種深度的增加而降低。然而，當播種深度為15 cm時幼苗根莖比反而達到最大，說明超過一定深度后幼苗的資源分配模式發生了改變，將更多比例的資源轉移到根部。播種過深造成種子萌發進程減緩，幼苗出土困難，使得幼苗無法及時進行光合作用，也是幼苗根莖比升高的重要因素。

綜上所述，60℃溫水浸種10 h后樟樹種子吸水即達飽和，有利于種子完成吸脹過程。播種的最適深度為2 cm，此時樟樹種子萌發和幼苗早期生長情況均達到最佳狀態。本研究結果可為樟樹播種育苗技術的優化提供科學指導與經驗借鑒。