珠江中下游廣東魴種群結構及生長的空間差異

朱書禮，李新輝，李躍飛，劉亞秋，武智，夏雨果，李捷

中國水產科學研究院珠江水產研究所/國家漁業資源環境廣州觀測實驗站/農業農村部珠江中下游漁業資源環境科學觀測實驗站/廣東省水產免疫技術重點實驗室，廣州510380

廣東魴（Megalobrama terminalis）是珠江中下游重要經濟魚類之一，具有產卵洄游習性，在郁南羅旁和封開青皮塘分布有2個重要的廣東魴產卵場［1］，每年有大量廣東魴產卵群體洄游至產卵場進行產卵繁殖［2］。20世紀60年代，僅廣東封開江段廣東魴年捕撈量約20 t，但至80年代初廣東魴年捕撈量已降至5 t左右［3］。近年來，隨著閘壩建設、航道清礁、疏浚、水體污染、過度捕撈等人類活動影響進一步加劇，廣東魴野生資源持續衰退［4］。目前，珠江干流已基本完成水利梯級開發規劃，平均每約120 km分布有1個梯級，最下游的長洲水利樞紐于2007年實施截流蓄水［5］，阻隔了廣東魴的洄游通道，盡管建設了魚道來緩解對魚類洄游阻隔的影響，但對于廣東魴的洄游并未起到作用［6］，導致長洲水利樞紐上游江段廣東魴資源量急劇下降［7］。為了保護廣東魴資源，漁業主管部門采取了多項資源養護措施，在封開青皮塘和郁南羅旁江段分別建立了西江珍稀魚類省級自然保護區和廣東魴國家級水產種質資源保護區，2011年起在珠江流域實施禁漁期制度，并開展增殖放流活動，使得廣東魴資源有所恢復［8］。

目前對廣東魴生物學、種群資源利用和遺傳結構等方面已有大量研究［8-10］，但關于長洲水利樞紐建成后廣東魴種群的年齡與生長的空間差異鮮有報道。魚類種群年齡結構和生長受環境條件影響，不同環境下魚類的生長規律可能存在差異［11］。魚類年齡和生長研究是漁業資源評估、管理和可持續利用的基礎［12］。2019年11月位于珠江中游的桂平江段的大藤峽水利樞紐截流蓄水，這不可避免地進一步改變中下游河流的連通性和水文節律，進而對廣東魴的生長造成影響。因此，筆者對珠江不同江段的廣東魴年齡與生長特征進行比較，以期為廣東魴的種質資源保護和管理提供更豐富的數據資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

長洲水利樞紐位于珠江干流梧州江段，為干流梯級開發的最后一級水壩。2020年7-8月在長洲水利樞紐壩上的桂平（E110°5′7.63″，N23°24′2.45″）江段、壩下的封開（E111°31′8.14″，N23°25′48.40″）、肇慶（E112°28′17.50″，N23°3′13.31″）江段和珠江口 的 九 江（E113°2′34.09″，N22°49′8.41″）、斗 門（E113°18′30.41″，N22°12′55.42″）水域采集廣東魴樣本。廣東魴樣本從各采樣點漁民捕撈的漁獲物中隨機抽取，捕撈網具為流刺網（網長150 m，網寬6 m，網目尺寸為2 cm×4 cm×6 cm）、拋網（網高12 m，網目尺寸為6 cm）和張網（長100 m，寬30 m，網目尺寸為6 cm），每個采樣點每種網具均選擇1條漁船進行捕撈，每種網具作業時間約4 h。將采集的樣本進行記錄編號，在新鮮狀態下測量體長和體質量，體長精確到1 mm，體質量精確到0.1 g。

1.2 年齡鑒定

采集樣本時，在魚體的背鰭起點下方至側線鱗區域取5～8枚鱗片，保存并做好標記，用于年齡鑒定。將鱗片置于4% KOH溶液浸泡5～10 min后用清水洗去表面膠質及污物，置于載玻片，使用奧林巴斯（SZX16）體視鏡進行年齡的鑒定和鱗徑（R）、輪徑（r）的測量（精確到0.01 mm）。鱗片還未形成第1個年輪，用0+表示；已形成第1個年輪，用1+表示；依此類推，如2+，3+，……［11］。

1.3 生長特征分析

參照文獻［11］的方法，體長與體質量關系采用冪函數方程進行擬合；體長與鱗徑關系采用Rasa Lee線性方程進行擬合；廣東魴的個體生長規律利用von Bertalanffy方程（VBGF）進行擬合，并對樣本體長進行推算。

1.4 死亡參數估算

總死亡系數（Z）根據Beverton-Holt模型，用平均體長進行估算［13］；自然死亡系數（M）采用Pauly經驗公式計算［14］，其中水溫取2020年實測平均值，河口、壩下和壩上水溫分別為23.89、23.89和23.43 ℃。捕撈死亡系數（F）和開發率（E）根據F=Z-M和E=F/Z計算。

1.5 臨界年齡和拐點年齡

臨界年齡（Tc）［15］是魚類的一個世代群體在沒有捕撈的理想狀態下生物量達到最大時的年齡，根據公式Tc=（k×t0-lnM+ln（3×k+M））÷k計算；臨界體長（Lc）通過von Bertalanffy生長方程和Tc值進行計算。

生長拐點年齡（ti）［11］是指體質量達到最大或體質量生長加速度為0時對應的年齡，根據公式ti=lnb÷k+t0計算。

1.6 數據處理

數據的整理、統計分析和圖形制作使用Excel 2010和R 4.0.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 體長、體質量及年齡分布

2020年在長洲水利樞紐壩上、壩下和珠江河口水域共采集廣東魴樣本228尾，其中河口、壩下和壩上分別為112、97和19尾。河口廣東魴體長范圍為12～33 cm，優勢體長為17.0～27.2 cm，占比64.3%；壩下樣本體長范圍為10.8～34 cm，優勢體長為18.9～28.7 cm，占比70.1%；壩上樣本體長范圍為27.8～47 cm，優勢體長為28.6～40.0 cm，占比57.9%。不同水域廣東魴體長累積頻率分布見圖1。

圖1 不同水域廣東魴體長累積頻率分布Fig. 1 Cumulative frequency distribution of the body length for M. terminalis in different waters

河口廣東魴體質量范圍為35.4～829.9 g，優勢體質量為93.0～447.9 g，占比67.9%；壩下廣東魴體質量范圍為23～786.6 g，優勢體質量為148.8～480.0 g，占比69.1%；壩上廣東魴體質量范圍為397.6～2 088.8 g，優勢體質量為439.5～1 420.8 g，占比73.7%。不同水域廣東魴體質量累積頻率分布見圖2。

圖2 不同水域廣東魴體質量累積頻率分布Fig. 2 Cumulative frequency distribution of the body weight for M. terminalis in different waters

河口采集的廣東魴年齡為1+～6+，各年齡個體數量占比從大到小依次為3+、2+、1+、4+、5+、6+；壩下廣東魴年齡為1+～7+，各年齡個體數量占比從大到小依次為3+、2+、4+、5+、1+、6+和7+；壩上采集19尾，年齡為4+～12+，各年齡個體數量占比從大到小依次為4+、5+、9+、6+、8+、10+和12+，見表1。不同水域廣東魴年齡累積頻率分布見圖3。

圖3 不同水域廣東魴年齡累積頻率分布Fig.3 Cumulative frequency distribution of the age for M. terminalis in different waters

表1 不同水域廣東魴各年齡組體長和體質量Table 1 Body length and weight from different age groups of M. terminalis in different waters

不同水域廣東魴體長、體質量和年齡頻率分布用Kolmogorov-Smirnov （K-S）雙樣本檢驗進行比較，K-S檢驗常用于確定累積頻率分布在兩組之間是否相同，并可以檢測到位置（如中位數）、離散度（如方差）和分布形狀的差異。分析結果顯示，不同水域廣東魴體長、體質量頻率分布差異顯著（P<0.01）；壩上廣東魴年齡顯著大于壩下和河口（P<0.01），河口廣東魴和壩下廣東魴年齡結構無顯著差異（P>0.05）。

2.2 體長與體質量關系

根據冪函數W=aLb對體長與體質量關系進行擬合。河口、壩下和壩上廣東魴體長-體質量關系式分別 為W=0.0186L3.05（R2=0.98，P<0.01）、W=0.0155L3.09（R2=0.98，P<0.01）和W=0.0187L3.04（R2=0.95，P<0.01）（圖4）。方差分析顯示體長-體質量關系的冪函數系數b在河口、壩下和壩上均無顯著差異，且冪函數系數b與3.0無顯著差異（t=1.676，df=226，P=0.095），說明3個水域廣東魴均為勻速生長。生長條件因子a在河口和壩下之間有顯著差異，表明河口和壩下的棲息地環境狀況存在一定的差異。

圖4 不同水域廣東魴體長-體質量關系Fig. 4 Relationship between the body length and weight for M. terminalis in different waters

2.3 體長與鱗徑關系

廣東魴體長（L，cm）與鱗徑（R，cm）關系采用線性方程進行擬合，協方差分析顯示不同水域（河口、壩下和壩上）廣東魴體長與鱗徑關系無顯著差異（P>0.05）。廣東魴體長-鱗徑關系擬合線性方程為：L=39.03R+3.78。

2.4 體長與體質量生長方程

根據廣東魴體長-鱗徑關系方程式和輪徑長度計算各年齡退算體長，然后利用von Bertalanffy生長方程擬合生長規律，獲得生長方程參數。河口、壩下和壩上廣東魴漸近體長L∞分別為47.2、42.9和53.7 cm，生長系數k分別為0.177、0.199和0.155，t0分別為-0.387、-0.377和-0.401。對不同水域廣東魴生長方程參數進行方差分析，結果顯示壩上與壩下之間存在顯著差異（P<0.05），壩上和河口存在極顯著差異（P<0.001），壩下和河口之間無顯著差異（P=1）。將各參數代入公式中，分別得到體長生長方程：河 口L=47.2（1-e-0.177（t+0.387））；壩下L=42.9（1-e-0.199（t+0.377））；壩上L=53.7（1-e-00.155（t+0.401）），繪制體長生長曲線如圖5所示。

圖5 不同水域廣東魴體長生長曲線Fig. 5 Growth curve of the body length for M. terminalis in different waters

2.5 死亡參數估算

根據平均體長估算總死亡系數Z，河口、壩下和壩上廣東魴Z值分別為0.798、0.832和0.549。根據Pauly經驗公式估算自然死亡系數M，河口、壩下和壩上廣東魴的M值分別為0.467、0.518和0.413；捕撈死亡系數F分別為0.331、0.314和0.136；開發率E分別為0.415、0.377和0.248。

2.6 臨界年齡和拐點年齡

根據k、t0和M值計算臨界年齡Tc，河口、壩下和壩上廣東魴Tc分別為3.90、3.48和4.46齡。根據體長生長方程計算臨界體長Lc，河口、壩下和壩上分別為25.1、23.0和28.4 cm。根據b、k和t0值計算拐點年齡ti，河口、壩下和壩上廣東魴ti分別為5.91、5.29和6.77齡；對應的拐點體長分別為31.7、29.1和36.0 cm。

3 討論

3.1 廣東魴種群結構特征

不同水域廣東魴體長頻率分布存在顯著差異，壩上廣東魴體長范圍和優勢體長均大于壩下和河口，壩上缺乏廣東魴幼魚群體。長洲水利樞紐于2007年實施截流蓄水后，壩上形成水域寬闊的庫區，有利于廣東魴的個體生長。壩下廣東魴優勢體長大于河口，這可能與廣東魴的洄游習性有關，每年河口有大量性成熟的廣東魴洄游至位于壩下的產卵場進行產卵繁殖。廣東魴初次性成熟年齡為2～3齡，初次性成熟體長21.5～25.4 cm［3］。壩下廣東魴優勢體長較2009-2015年（24～32 cm）［8］有所減小，補充群體比例有所增加，表明珠江禁漁期制度和漁業資源養護對廣東魴幼魚補充產生了有益的效果。壩下和河口廣東魴年齡組成與1981-1983年（1～8齡）［3］、2006年（1～7齡）［16］基本一致，均以低齡魚為主；壩上廣東魴則以高齡魚為主，并且缺少3齡以下個體，補充群體占數量百分比小，表明壩上廣東魴漁業生產量小，這與長洲水利樞紐的修建有一定關系。譚細暢等［7］對長洲水利樞紐魚道過魚效果的研究結果表明，長洲水利樞紐的魚道對廣東魴洄游過壩沒有作用。長洲水利樞紐阻隔了廣東魴的洄游通道，導致壩下廣東魴無法洄游至壩上水域產卵繁殖。Liu等［2］對西江廣東魴繁殖生物學研究發現，長洲水利樞紐改變了干流水文節律，導致壩下廣東魴產卵時間滯后，產卵次數減少。有資料記載，位于長洲水利樞紐上游的郁江和潯江江段也有廣東魴產卵場分布［17］。廣東魴生殖洄游需要特定的水文條件刺激，長洲水利樞紐壩上形成庫區，水流緩慢，對廣東魴產卵繁殖造成負面影響，因此缺少低齡補充群體。

3.2 廣東魴生長、死亡參數

在魚類體長-體質量冪函數關系中，冪指數b=3時為勻速生長，b≠3時為異速生長［13］，河口、壩下和壩上廣東魴的b值與3之間無顯著差異，表明各水域廣東魴均為勻速生長。本研究中廣東魴的b值與2009-2015年（3.051）［8］一致，但小于1981-1983年（3.334）［3］，這與不同時期廣東魴獲得的營養條件差異有關。魚類生長方程中k值一般用來反映種群生長速度的快慢，本研究中廣東魴均為中等速度生長類型（0.1～0.2）［18］，壩下廣東魴群體生長最快，壩上群體最慢，這可能由于不同水域的生存環境狀況如餌料資源、捕撈壓力等因素的差異造成的［19-20］。漸近體長是魚類按照生長方程生長的極限體長，壩上廣東魴漸近體長明顯大于壩下和河口；壩上廣東魴的生長拐點年齡（6.77）也大于河口（5.91）和壩下（5.29），這可能與采集的樣本數量和個體規格有關，具體原因有待進一步研究。

魚類的死亡是影響資源群體數量變動的主要因素，對有關死亡參數的測算是漁業資源評估的重要內容之一［21-22］。本研究中壩下廣東魴的自然死亡系數（0.518）和總死亡系數（0.832）均為最高，壩上廣東魴的自然死亡系數（0.413）、總死亡系數（0.549）和捕撈死亡系數（0.136）均為最低，這可能與壩上廣東魴群體個體數量總量少有關，并且壩上廣東魴低齡個體數量占比小?；诠⑵降龋?1］發現已有文獻在使用Pauly經驗公式評估M時存在單位錯誤問題，將李躍飛等［8］評估的2009-2015年廣東魴的M值（0.29）修正為0.56，相應的捕撈死亡系數和開發率也進行修正。本研究河口和壩下廣東魴的總死亡系數和自然死亡系數與1981-1983年［3］（Z=0.87，M=0.46）比較接近，捕撈死亡系數則略小于1981-1983年［3］（F=0.41）；河口和壩下廣東魴相應的死亡系數均小于2009-2015年［8］（Z=1.56，M=0.56，F=1.0），說明目前廣東魴的生存環境和捕撈壓力有所緩解。Gulland［23］指出開發率E在0～0.5，漁業處于輕度開發狀態，0.5為魚類的一般最適開發率，若高于0.5則表征為過度開發。目前河口、壩下和壩上廣東魴群體的開發率分別為0.410、0.373和0.248，均小于0.5，為輕度開發狀態，而相較于2009-2015年（0.641）［8］為過度開發狀態，說明西江禁漁期制度和廣東魴資源養護工作取得了積極的成效。

3.3 廣東魴資源保護策略

魚類個體生物學和種群結構研究是漁業資源評估的重要內容，可為漁業管理和可持續利用提供參考依據［24］。臨界年齡是漁業資源評估和漁業可持續利用的一個重要參數，本研究中獲得的河口、壩下和壩上廣東魴臨界年齡分別為3.90、3.48和4.46 a；對應的臨界體長分別為25.1、23.0和28.4 cm。制定合理的開捕體長在漁業資源養護中易于操作且效果良好，綜合考慮廣東魴生長和漁業管理需要，建議河口、壩下和壩上廣東魴開捕體長統一設定為25 cm。雖然壩上廣東魴開發率較低，但壩上廣東魴總體資源量小，且低齡魚個體占數量百分比小，種群生產量小。建議在壩上實施廣東魴增殖放流，改善種群結構，提高漁業資源利用效率。此外，需進一步加強壩上廣東魴個體生物學和種群結構監測研究。