運用Ecopath模型構建大水面增殖放流方案
——以洈水水庫為例

范澤宇，白雪蘭，徐聚臣，黃路全，王曉寧，呂亞兵，侯杰，3，何緒剛，3

1.華中農業大學水產學院，武漢430070；2.中國電建集團中南勘測設計研究院有限公司，長沙 410014；3.長江經濟帶大宗水生生物產業綠色發展教育部工程研究中心，武漢430070

我國湖泊、水庫生態資源極為豐富，2020年內陸湖泊、水庫淡水養殖面積分別為7 206.50和14 208.70 km2，湖泊養殖面積下降6.42%、水庫養殖面積增加0.30%；內陸大水面漁業捕撈產量為145.75×104t，同比下降20.84%［1］。目前，國家大力推進生態文明建設，大水面（湖泊、水庫）網箱、網欄、網圍等集約化養殖模式逐漸被淘汰，明令禁止施肥、投餌等精養方式，對大水面漁業技術提出了更高要求。而以生態效益為導向的保水漁業［2-3］，在一開始就以湖泊水環境保護為主要目的［4］，在兼顧環境效益與漁業效益方面還有待進一步完善。

2020年9月生態環境部等有關部門聯合印發《山水林田湖草生態保護修復工程指南（試行）》，拉開了生態經濟綜合規劃發展的序幕。水域生態作為生態經濟綜合體系的重要一環，在生態文明建設浪潮中如何發展就成了不可忽視的問題［5］。我國大水面漁業正處于生態保護優先、環境效益和漁業效益并重的關鍵發展期，且大水面漁業關鍵發展與水域生態經濟建設的共同解決方案是大力發展生態漁業［6］。實現生態漁業可持續發展的重要途徑是漁業資源增殖放流，而漁業資源增殖放流可持續發展的前提是科學確定水域中的適宜放流對象及其生態容納量［7］。但目前國內關于構建漁業資源增殖放流方案中的一些關鍵參數缺乏系統研究，如在千島湖［2-4］、嶗山灣［8］、珠江口［9］、太湖［10］、東湖［11］等漁業增殖放流方案構建中，相關研究都聚焦于保水漁業、適宜放流對象、放流種類的生態容納量等某一方面的研究上，導致放流方案的實際可操作性較小、生態與漁業的可協調性較差。

洈水水庫位于湖北省松滋市西南部，總面積為37 km2，屬于長江中下游典型丘陵山谷型水庫，作為一座鰱鳙天然放養-生態漁業典型湖庫，洈水水庫每年均會爆發不同程度的藍藻水華，其生態漁業管理措施亟待轉型。因此，筆者在洈水水庫進行生態容納量的評估及應用研究，探討增殖放流方案中適宜放流種類及其放流數量，并進行生態、社會和經濟效益的綜合比較，遴選出最佳方案，旨在為生態漁業轉型及可持續發展提供新思路。

1 研究方法

1.1 生態容納量

洈水水庫Ecopath模型構建及生態容納量推算方法參照文獻［12-15］進行。

1.2 人工增殖放流方案

1）種群結構。在對洈水水庫魚類種群結構、食性及Ecopath模型中功能組間分析［12］基礎上，確定了4種漁業增殖放流技術方案（圖1），并采用如下方法計算4種漁業增殖放流技術方案中各功能組的生態容納量：首先運用Ecopath with Ecosim 6.6.5軟件建立洈水水庫Ecopath穩態模型；其次，保持模型其他功能組參數不變，以適宜幅度同步增加上述4套不同組合方案中功能組的生物量，觀察系統中各功能組能量轉換效益值（EE）變化，當模型中任意一個功能組的EE≥1時，模型將變得不平衡，此時各功能組生物量值即為其生態容納量。

圖1 洈水水庫各多營養級增殖放流方案韋恩圖Fig.1 Veen diagram of various multi-trophic level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

2）關鍵參數。本研究通過生態容納量換算得出增殖放流方案的主要關鍵參數，包括最大產量、最大可持續產量、投放數量、投放尾數等。

最大產量為洈水水庫實施增殖放流方案之后各目標種類的最大理論增產值，其計算公式如下：

式中，M為最大產量；B為Ecopath模型推算所得生態容納量；B1為洈水水庫中各魚類種群現存生物量；S為洈水水庫總面積。

根據Mace［16］提出的最大可持續產量（MSY）理論，當目標魚類種群規模為生態容納量的一半時魚類種群增殖生長率最高，此時目標魚類生物量即為其最大可持續產量。洈水水庫總面積為37 km2，適宜產量的計算公式如下所示：

式中N為各增殖放流方案中的最大可持續產量；B為Ecopath模型推算所得生態容納量；S為洈水水庫總面積。

各增殖放流方案中的投放數量計算公式［11］如下所示：

式中An為4套方案中鰱、鳙或其他魚類的投放尾數；Nn為4套方案中鰱、鳙或其他魚類的最大可持續產量；mn為鰱、鳙或其他魚類的起捕規格，根據洈水水庫相關庫管單位所提供數據，鰱、鳙起捕質量為4.0 kg，鱖、鲌類、黃顙魚、鲴、鯉、鯽、草食性魚類起捕質量分別為1.5［17］、1.0、0.2、0.3、2.0、0.5、4.0 kg；Rn為洈水水庫各魚類的回捕率，根據洈水水庫目前捕撈團隊的捕撈水平，鰱、鳙的回捕率可達到90%，鱖、鲌類、黃顙魚、鲴、鯉、鯽、草食性魚類的回捕率為20%［17］。投放尾數與投放規格相乘則為投放數量。

1.3 主要評價指標

選擇總初級生產力/總呼吸（TPP/TR）值、連接指數（CI）值、系統雜食指數（SOI）、香農多樣性指數4個指標來表征生態系統健康狀況。

選擇總產值、總利潤值、單位產值等分析各方案的漁業經濟效益。

按照魚類氮、磷含量（表1），查詢可得洈水水庫鰱總氮、總磷含量區間范圍分別為2.11%～15.08%、0.49%～4.26%；鳙總氮、總磷含量區間范圍分別為1.88%～15.08%、0.57%～4.26%；洈水水庫其余魚類總氮、總磷含量區間范圍分別為2.50%～15.45%、0.06%～0.81%；本研究取氮、磷含量區間范圍中位數參與氮、磷移除計算，即該水庫鰱總氮、總磷含量分別為8.59%、2.38%；鳙總氮、總磷含量分別為8.48%、2.42%；肉食性魚類總氮、總磷含量分別為11.65%、4.57%；雜食性魚類總氮、總磷含量分別為11.08%、2.92%；草食性魚類總氮、總磷含量分別為11.88%、2.54%，從而計算漁獲量從水庫中凈輸出的總氮、總磷數量，以評價各方案的社會環境效益。

表1 國內常見魚類總氮、總磷含量表Table 1 Total nitrogen and total phosphorus content of common fish in China

洈水水庫各增殖放流方案中魚類氮、磷凈移除量計算公式如下：

式中T1、T2分別為各增殖放流方案中總氮、總磷凈移除量，N為各增殖放流方案中的最大可持續產量，N1為各增殖放流方案中的投放量，TN、TP分別為各增殖放流方案中各魚類的總氮、總磷含量。

2 結果與分析

2.1 生態容納量的推算

應用所建立洈水水庫生態通道模型推算生態容納量，結果顯示，4套方案下洈水水庫目標魚類鱖、鲌類、黃顙魚、鲴、鯉、鯽、鰱、鳙、草食性魚類的生態容納量分別為0.036、0.250、0.118、0.667、0.590、0.176、5.117、18.577和0.056 t/（km2?a）。

在各方案相應的Ecopath模型中以適宜的幅度區間改變各方案中目標魚類的生物量，根據現有的洈水水庫食物矩陣關系，加大洈水水庫目標魚類放養量，作為目標魚類主要餌料生物將會面臨一定的被捕食壓力，通過敏感性分析試驗得知這種影響有限不會造成生態通道模型的崩潰。

方案1中當鰱、鳙的生物量分別超過26.301、95.501 t/（km2?a），浮游動物功能組EE>1，模型失去平衡（表2）。故可以據此確定洈水水庫鰱、鳙的生態容納量分別為26.301、95.501 t/（km2?a）。

方案2中當鱖、鲌類、黃顙魚、鯽、鰱、鳙的生物量分別超過0.042、0.290、0.139、0.207、21.869、6.023 t/（km2?a）時，鯉功能組EE>1，模型失去平衡，此時各物種的生物量即為其生態容納量（表2）。

方案3中當鱖、黃顙魚、鯉、鯽、鰱、鳙的生物量分別超過0.062、0.203、1.015、0.303、31.958、8.801 t/（km2?a）時，?條功能組EE>1，模型失去平衡，此時各物種的生物量即為其生態容納量（表2）。

方案4中當鱖、黃顙魚、鲴、草食性魚類、鰱、鳙的生物量分別超過0.039、0.129、0.727、20.438、5.578、0.061 t/（km2?a）時，鯽功能組EE>1，模型失去平衡，此時各物種的生物量即為其生態容納量（表2）。

表2 洈水水庫各多營養級增殖放流方案的生態容納量Table 2 The ecological capacity of each multi-trophic level proliferation and release scheme of Weishui Reservoir

2.2 增殖放流關鍵技術參數

1）最大產量。由最大產量計算公式計算可得：方案1中鰱、鳙的最大產量分別為825.14、3 385.41 t；方案2中鱖、鲌類、黃顙魚、鯽、鰱、鳙的最大產量分別為1.35、5.78、0.77、1.39、74.84、660.41 t；方案3中鱖、黃顙魚、鯉、鯽、鰱、鳙的最大產量分別為2.07、3.14、15.79、4.92、177.65、1 034.30 t；方案4中鱖、黃顙魚、黃尾鲴、草食性魚類、鰱、鳙的最大產量分別為1.23、0.39、21.50、58.37、601.20、0.19 t（圖2）。

圖2 洈水水庫各多營養級增殖放流方案最大產量比對Fig.2 Comparison of released biomass of various multi-trophic level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

2）最大可持續產量。根據洈水水庫最大可持續產量計算公式計算可得方案1中鰱、鳙的最大可持續產量分別為486.57、1 766.77 t；方案2中鱖、鲌類、黃顙魚、鯽、鰱、鳙的最大可持續產量分別為0.78、5.44、2.57、3.83、111.42、404.57 t；方案3中鱖、黃顙魚、鯉、鯽、鰱、鳙的最大可持續產量分別為1.15、3.75、18.77、5.60、162.82、591.22 t；方案4中鱖、黃顙魚、黃尾鲴、草食性魚類、鰱、鳙的最大可持續產量分別為0.73、2.38、13.45、1.13、103.18、374.67 t（圖3）。4套方案的最大可持續產量大小排序為方案1>方案3>方案2>方案4。

圖3 洈水水庫各多營養級增殖放流方案最大可持續產量比對Fig.3 Comparision of maximum suitable yield of various multi-trophic-level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

3）投放數量。根據投放尾數計算公式計算，洈水水庫增殖放流方案1的鰱、鳙投放數量分別為13.5萬、49.1萬尾；方案2鱖、鲌類、黃顙魚、鯽、鰱、鳙的投放數量分別為0.05萬、0.5萬、1.3萬、0.8萬、2.8萬、10.1萬尾；方案3鱖、黃顙魚、鯉、鯽、鰱、鳙投放數量分別為0.08萬、1.9萬、0.9萬、1.1萬、4.1萬、14.8萬尾；方案4鱖、黃顙魚、黃尾鲴、草食性魚類、鰱、鳙投放數量分別為0.05萬、1.2萬、3.8萬、2.6萬、9.4萬、0.03萬尾（圖4）。

圖4 洈水水庫各多營養級增殖放流方案放流尾數比對Fig.4 Comparison of release numbers of multi-trophic-level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

2.3 效益分析

1） 氮磷移除效益。4套增殖放流方案中，方案1的總氮、總磷年度凈移除量分別可達130.41、36.98 t；方案2的總氮、總磷年度凈移除量分別可達31.23 、8.92 t ；方案3的總氮、總磷年度凈移除量分別為46.73、13.21 t ；方案4的總氮、總磷年度凈移除量分別為29.53、8.34 t（表3）。從氮、磷移除效益來說，方案1>方案3>方案2>方案4，若將氮、磷的移除效益作為增殖放流方案的主要考量指標，則方案1為最合適的增殖放流方案，其次為方案3。

表3 洈水水庫各方案氮、磷凈輸出量Table 3 Net output of nitrogen and phosphorus in each scheme of Wushui Reservoir t/a

2） 生態系統健康效益。本研究主要選擇Eco?path模型分析中的總初級生產力/總呼吸（TPP/TR）值、連接指數（CI）值、系統雜食指數（SOI）、香農多樣性指數4個指標來表征生態系統健康效益。

分析結果（表4）表明總初級生產力/總呼吸（TPP/TR）值為方案1（4.030）最小，方案4（4.616）最大，說明方案1下的洈水水庫生態系統具有更優的生態系統成熟度，方案4的生態系統成熟度較低；連接指數（CI）值為方案2（0.304）、方案4（0.304）高于方案1（0.302）、方案3（0.302），說明方案2、方案4增殖放流狀態下的洈水水庫生態系統各功能組之間存在更為緊密的聯結關系；4套方案的連接指數（CI）均大于洈水水庫原始生態系統的連接指數（CI）（0.30），表明增殖放流活動的開展對于洈水水庫各功能組之間的緊密連接起到一定的正向作用；4套方案的系統雜食指數（SOI）同連接指數（CI）一樣，亦大于洈水水庫原始生態系統的系統雜食指數（SOI）（0.11），說明增殖放流活動的開展有利于加強生態系統復雜度，其中方案1、方案3的系統雜食指數（SOI）較高，分別為0.120、0.117；香農多樣性指數是反映物種多樣性的度量值，方案3的香農多樣性指數最高，為1.597，表明在方案3指導下進行的洈水水庫增殖放流活動能最大限度的提高洈水水庫的物種多樣性指數。

表4 洈水水庫4套方案的生態系統總體特征參數Table 4 Summary statistics of the ecosystem attributes of the four schemes in the Weishui Reservior

綜上所述，從生態系統健康角度出發方案3是最適宜于洈水水庫的增殖放流方案，其次是方案2。

3） 經濟效益。4套方案的成本效益分析如表5所示，經濟效益指標中總產值為方案1（8 040.21萬元）>方案3（3 041.80萬元）>方案2（1 992.67萬元）>方案4（1 917.25萬元）；總利潤值為方案1（7 003.70萬元）>方案3（2 562.24萬元）>方案2（1 606.14萬元）>方案4（1 545.17萬元）；每平方千米產值為方案1（350.18萬元/km2）>方案3（128.11萬元/km2）>方案2（80.31萬元/km2）>方案4（77.26萬元/km2）。從各方案的經濟效益指標來說，方案1的經濟效益最高，其次是方案3。

表5 洈水水庫4套方案的成本效益分析Table 5 Cost-benefit analysis of the ecosystem attributes of the four schemes in the Weishui Reservior

3 討論

本研究于2020年夏、秋、冬季及2021年春季對洈水水庫展開野外漁業資源調查，在周年漁業資源調查數據基礎之上，結合相關歷史資料與文獻，構建了洈水水庫Ecopath模型。應用洈水水庫Ecopath模型與魚類資源調查食性數據確定了適宜在洈水水庫開展增殖放流的魚類組成方案，并最終運用Ecopath模型對適宜放流的魚類生態容納量展開了評估及應用研究，確定了各增殖放流方案的最大產量、最大可持續產量、投放尾數、投放數量等關鍵參數。若以經濟效益與氮、磷移除效益為主要考慮因素則洈水水庫適宜增殖方案為方案1，放流種類為鰱、鳙，最大可持續產量分別為486.57、1 766.77 t；若綜合考量生態效益與經濟效益則洈水水庫多營養級增殖放流方案魚類組成為鱖、黃顙魚、鯉、鯽、鰱、鳙，最大可持續 產 量 分 別 為1.15、3.75、18.77、5.60、162.82、591.22 t。

相關研究表明長壽湖2017年的氮、磷凈移除量為60.61、23.31 t［25］，與洈水水庫多營養級增殖放流方案2、3、4相比氮、磷凈移除量相比較大，造成這種現狀的原因是生境面積大小導致的生態容納量不同，洈水水庫總面積為37 km2，而長壽湖總面積為65 km2；若與洈水水庫放流方案1相比（表3），則氮、磷凈移除量則較小，表明洈水水庫水體鰱、鳙天然餌料資源較為豐富，若能實施長期的輪捕輪放措施，定期將水體中的氮、磷移除，則可緩解洈水水庫富營養化壓力，實現生態漁業的可持續發展。

每平方千米產值在一定程度上反映了漁業產值效益好壞，相關學者估算滆湖生態放養鰱、鳙的每平方千米產值為211.32萬元［21］，低于洈水水庫方案1中每平方千米產值（350.18萬元），但高于方案3中每平方千米產值（128.11萬元），說明制定合理的增殖放流方案，能夠提高湖庫的漁業產值效益?？傮w來說，與洈水水庫目前漁業產值對比按照如上4套方案實施生態漁業，可實現生態效益與經濟效益并重的可持續發展模式。

對所制定的漁業增殖放流方案展開評估的方法主要有2種，本研究主要從各增殖放流方案的現實效益出發，也可在Ecopath模型的基礎上，運用Ecosim模型來模擬增殖放流方案實施以后其余生態系統組成功能組的動態變化過程，如模擬浮游植物功能組生物量的變化過程來表達增殖放流方案等保水措施實施以后對水庫富營養化水平的控制效果［27］，這也是以后漁業管理措施制定的重要研究方向之一。

基于EwE模型所估算的生態容納量來確定洈水水庫多營養級增殖放流方案兼顧了生態效益與經濟效益，相關管理者可以根據不同的漁業管理目標采取不同的漁業管理措施。今后可在其他湖庫展開驗證性研究，以確定多營養級增殖放流技術標準。