始興縣將軍棟自然保護區植物群落分布格局及其與環境因子的關系*

譚 勇,林春惠,顧惠怡,陳紅鋒,易綺斐**

(1.中國科學院華南植物園,廣東省應用植物學重點實驗室,廣東廣州 510650;2.仲愷農業工程學院農業與生物學院,廣東廣州 510225)

植被空間分布作為評估森林生態系統結構和功能的關鍵指標[1],可以反映植物如何利用環境資源以及它們在群落中的作用和地位,是研究群落結構、種群間相互作用以及種群與環境關系的重要工具[2]。近年來,已經有大量研究關注環境和空間過程如何影響群落的形成。例如,馬紫荊等[3]應用冗余分析方法,探討了天山中段南坡巴倫臺地區植物群落物種多樣性與海拔梯度、土壤因子之間的關系,結果表明影響植物群落物種多樣性的主要因子是海拔、土壤含水量、全鹽,其次是有機質、全氮和有效氮。王金蘭等[4]采用線性回歸法分析東祁連山高寒杜鵑灌叢群落特征和物種多樣性在海拔梯度上的變化規律,結果表明草本、灌木和群落的Shannon-Wiener多樣性指數、豐富度指數在海拔3 080 m達最大。桂旭君等[5]通過測量樹高來劃分群落的垂直層次,并以此研究鼎湖山森林群落的構建機制,結果表明光照可能是影響群落垂直結構的限制因子。楊浚恒等[6]運用排序分析方法,探究了兩種蘚類沼澤植物群落的組成差異及其與環境因子的關系,結果顯示pH值是影響群落組成的關鍵因子。此外,周紅燦等[7]結合無人機遙感技術、定點分析和主成分分析,揭示了洞庭湖水陸交錯帶植被在水位交替變化下的演替規律,并劃分了“群落物種”和“物種生態環境”兩個主要成分。上述研究表明,影響群落分布格局的驅動因子在不同地區的主導地位不一樣,氣候因子、環境因子和土壤因子共同調節群落的分布。揭示環境因子與植物群落分布格局的相互關系及作用機理,是生態學領域的研究熱點[8]。

始興縣擁有眾多自然保護區,包括車八嶺國家級自然保護區和始興縣將軍棟自然保護區(以下簡稱始興將軍棟保護區)等,欒福臣等[9]、吳智宏等[10]和宋相金等[11]對車八嶺國家級自然保護區進行了一些研究,但至今尚未見到始興將軍棟保護區的相關研究報道。始興將軍棟保護區位于始興深渡水瑤族鄉和隘子鎮的交界處,總面積約為60萬平方米,清化河貫穿該區全境,動植物資源極為豐富,原始森林風貌得以保持,在水源保護、固氮、生態平衡等方面發揮著重要作用。因此,為更全面地了解該地區生態系統的維持機制,本研究選取始興將軍棟保護區內6 400 m2的植物群落作為研究對象,結合物種信息數據和環境因子,采用層次聚類分析和冗余分析的方法來分析保護區內植物群落的物種組成情況,并進一步探究植物群叢劃分及其與環境因子間的關系。通過上述研究,擬為始興將軍棟保護區提供關于植物群落的地理分布規律、演替機制和生態適應性等方面的實證基礎和理論支持,為其生態環境保護和合理開發利用提供參考依據和科學決策支持,以促進保護區的生態環境完善和可持續發展。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本次研究調查的地區位于廣東省韶關市始興縣,地理坐標為113°54′-114°22′E, 24°31′-25°60′N(圖1)。始興縣地處南嶺山脈南部山腳下,地形多變,四周被山地環繞,縣境外部地形錯落有致,平均海拔高于400 m。該地區屬于中亞熱帶氣候帶,年平均氣溫為19.6 ℃。降水充沛,4-6月平均降水量約為680 mm,11月至次年1月平均降水量為156.2 mm,年均降水量為1 468 mm。主導風向為東風,四季分明,無霜期長達298 d。始興縣自然資源豐富,擁有多種非金屬礦產資源,森林覆蓋面積達到170 668萬平方米,森林覆蓋率高達73.3%。該地區的高等植物種類多樣,包括珍稀保護物種如巴戟天(Morindaofficinalis)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、觀光木(Micheliaodora)、桫欏(Alsophilaspinulosa)等。由于擁有得天獨厚的森林生態資源,該地區具有較高的保護和學術研究價值。

圖1 始興縣高程圖

1.2 樣方調查

在研究區域內隨機選擇不同生境的各植被群落作為此次調查的樣方,共設置16個20 m×20 m的樣方作為喬木大樣方,在喬木大樣方中隨機設置2個5 m×5 m的灌木小樣方和5個1 m×1 m的草本小樣方,結合方精云等[12]的方法,記錄樣方的經緯度、海拔、坡度、坡位、腐殖質厚度等生境信息,以及樣方內的植物。喬木的選取標準為高度≥3 m,胸徑≥3 cm,統計喬木的數量、樹高、胸徑和冠幅,灌木的數量、基徑、高度和蓋度,草本的數量、蓋度和高度。通過樣方法調查,評估研究區域內各類生境所包含的植被類型及其變化情況。

1.3 數據處理

1.3.1 重要值計算

喬木重要值=相對多度+相對頻度+相對顯著度,

灌木重要值=相對多度+相對頻度+相對蓋度,

草本重要值=相對多度+相對頻度+相對蓋度,

式中:相對多度為某個種的株數與所有種的總株數之比;相對頻度為某個種在統計樣方中出次的次數與所有種出現的總次數之比;相對顯著度為某個種胸高斷面積和與所有種的胸高斷面積和之比;相對蓋度為物種所有個體的蓋度和與所有種個體的蓋度面積和之比。

1.3.2 多樣性指數

物種多樣性指數包括Simpson指數(D)、Shannon-Wiener指數(H′)、Pielou均勻度指數(Jsw)。Shannon-Winener指數表示群落的復雜程度,物種個體出現的紊亂和不確定性越大,其值越高;Simpson指數表示群落的多樣性,反映優勢種在群落中的作用和地位;Pielou指數是用來衡量物種在群落中的相對密度的指數,反映物種個體數目的分布情況。多樣性指數的計算公式分別如下:

D=1-∑Pi2,

H′=-∑(PilnPi) ,

Jsw=-∑(PilnPi)/lnS,

式中:S為樣方內所有物種數,N為樣方內所有植株數,Pi是物種i的重要值。

1.3.3 環境變量

選取海拔、坡度、坡向、地形、腐殖質厚度、年平均氣溫、年平均降水量7個環境因子作為環境變量。TRASP (Transformation of aspect)指數[13]是用于轉化介于0和1之間的坡向數值的指數,值越大表示坡向與理論最佳坡向完全一致,公式如下:

式中:A表示坡向。

地形位置指數(Topographic Position Index,TPI):地面上某點的TPI值等于該點高程值與該點鄰域內(自定義)其他點的高程平均值之差。按山脊山谷分類,利用ArcGIS工具將16個樣方的地形賦值,值越小表示越接近谷底,值越大表示越靠近山脊。年平均氣溫和年平均降水量從世界氣候數據網站(https://www.worldclim.org/)中獲取,在ArcGIS 10.7軟件中使用經緯度坐標定位采樣點,并從相應位置提取氣候因子數據。

1.3.4 數據計算

根據《中國植被》的分類原則,以物種的重要值為依據,Ward聚類方法劃分群叢,通過計算Euclidean 距離劃分群叢[14],在SPSS Statistics 27.0軟件中進行數據分析并繪制聚類樹狀圖。冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)能反映群落與環境因子之間的關系,因此以16個樣方的7個環境因子作為自變量,物種在樣方中的重要值作為因變量,在https://www.omicshare.com/的云工具進行RDA排序分析。

2 結果與分析

2.1 物種多樣性

在調查的6 400 m2樣方中,記錄到維管束植物共406種,隸屬101科228屬,其中樟科(Lauraceae)26種、殼斗科(Fagaceae)21種、山茶科(Theaceae)19種、大戟科(Euphorbiaceae)17種、茜草科(Rubiaceae)17種,分別占總種數的6.40%、5.17%、4.68%、4.19%和4.19%。在物種組成中,喬木層共177種,優勢種有米櫧(Castanopsiscarlesii)和木荷(Schimasuperba);灌木層共237種,優勢種有鼠刺(Iteachinensis)、枇杷葉紫珠(Callicarpakochiana)和木荷;草本層共117種,優勢種有金毛狗(Cibotiumbarometz)、狗脊(Woodwardiajaponica)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、芒萁(Dicranopterispedata)和烏毛蕨(Blechnopsisorientalis)。該群落表現出較高的科屬多樣性和相對豐富性,不同科屬和層次的物種在群落中分布不均勻,可能受到環境因素和物種間相互作用的影響。

2.2 群落分類

由圖2可知,16個樣方聚類成5個群叢類型。群叢類型的具體情況如下。

圖2 始興將軍棟保護區植物群落層次聚類樹狀圖

群叢Ⅰ:浙江潤楠-鼠刺-狗脊(Machiluschekiangensis-Iteachinensis-Woodwardiajaponica),包括樣方2、9、10、11、12、15,該群叢分布于海拔458-685 m,由喬木、灌木和草本構成。喬木層的優勢種有浙江潤楠和鹿角錐(Castanopsislamontii),伴生種有亮葉猴耳環(Archidendronlucidum)和長毛楊桐(Adinandraglischrolomavar.jubata)等,郁閉度約為75%;灌木層的優勢種有鼠刺、紅背山麻稈(Alchorneatrewioides)和浙江潤楠等,種類較多,伴生種有灰背清風藤(Sabiadiscolor)、菝葜(Smilaxchina)和朱砂根(Ardisiacrenata)等;草本層的優勢種有狗脊和金毛狗,伴生種有母草(Linderniacrustacea)、雙蓋蕨(Diplaziumdonianum)等。

群叢Ⅱ:臀果木-青藤公-金毛狗(Pygeumtopengii-Ficuslangkokensis-Cibotiumbarometz),包括樣方1、6、7、8,該群叢分布于海拔180-370 m,由喬木、灌木和草本構成。喬木層的優勢種有臀果木、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)和薄葉潤楠(Machilusleptophylla),伴生種有亮葉猴耳環、楤木(Araliaelata)和絨毛紫薇(Lagerstroemiatomentosa)等,郁閉度約為65%;灌木層的優勢種有青藤公和枇杷葉紫珠,與喬木層種類差異明顯,伴生種有馬甲菝葜(Smilaxlanceifolia)、琴葉榕(Ficuspandurata)和賽山梅(Styraxconfusus)等;草本層的優勢種有金毛狗、小翠云(Selaginellakraussiana)和中華短腸蕨(Diplaziumchinense),伴生種有杜若(Polliajaponica)、絞股藍(Gynostemmapentaphyllum)和龍須藤(Phanerachampionii)等。

群叢Ⅲ:米櫧-米櫧-華山姜(Castanopsiscarlesii-Castanopsiscarlesii-Alpiniaoblongifolia),包括樣方4、5、16,該群叢分布于海拔414-531 m,由喬木、灌木和草本構成。喬木層的優勢種為米櫧,重要值遠大于其他喬木,伴生種有絨毛潤楠(Machilusvelutina)、爪哇腳骨脆(Caseariavelutina)和楤木等,郁閉度約為80%;灌木層的優勢種有米櫧、朱砂根和毛果巴豆(Crotonlachnocarpus)等,多為喬木幼苗,伴生種有虎舌紅(Ardisiamamillata)、薯蕷(Dioscoreapolystachya)和光葉海桐(Pittosporumglabratum)等;草本層的優勢種有華山姜、狗脊和烏毛蕨等,伴生種有烏蕨(Odontosoriachinensis)、中華薹草(Carexchinensis)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)等。

群叢Ⅳ:木荷-青藤公-垂穗石松(Schimasuperba-Ficuslangkokensis-Palhinhaeacernua),包括樣方13、14,該群叢分布于海拔975-1 030 m,由喬木和草本構成。喬木層的優勢種為木荷,重要值遠大于其他喬木,伴生種有杜鵑(Rhododendronsimsii)、秤錘樹(Sinojackiaxylocarpa)和亮葉冬青(Ilexnitidissima)等,郁閉度約為75%;灌木層的優勢種有青藤公、枇杷葉紫珠等,伴生種有虎舌紅、薯蕷和光葉海桐等;草本層的優勢種有垂穗石松、芒(Miscanthussinensis)和淡竹葉等,伴生種有馬甲菝葜、琴葉榕和賽山梅等。

群叢Ⅴ:楊梅-青茶香-淡竹葉(Morellarubra-Ilexhanceana-Lophatherumgracile),只包含樣方3,該群叢主要分布于海拔841 m處,由喬木、灌木和草本構成。喬木層的優勢種為楊梅,伴生種有凹脈紅淡比(Cleyeraincornuta)和延平柿(Diospyrostsangii)等,郁閉度約為60%;灌木層的優勢種有青茶香、尖葉毛柃(Euryaacuminatissima)等,伴生種有毛棉杜鵑(Rhododendronmoulmainense)和木油桐(Verniciamontana)等;草本層的優勢種為淡竹葉,重要值遠大于其他草本,伴生種有肖菝葜(Smilaxjaponica)、銹毛莓(Rubusreflexus)等。

始興將軍棟保護區內存在5種不同的群叢類型,根據海拔可分為灌叢帶(群叢Ⅱ)、亞高山森林帶(群叢Ⅰ、Ⅲ)、高寒灌叢帶(群叢Ⅳ、Ⅴ),每種類型都具有獨特的植被組成和特征,不同群叢類型的植被結構也有所不同,喬木層、灌木層和草本層的組成受到環境條件、地形變化的影響。

2.3 植被群落分布與環境因子的關系

通過RDA分析,解釋環境因子對始興將軍棟保護區的5個群叢分布的關系。如表1所示,前兩軸7個環境因子對群叢分布的解釋率累計為46.07% (第I軸為27.75%、第Ⅱ軸為18.32%) ,環境因子重要性排序依次為海拔>年平均氣溫>年平均降水量>坡向>地形>坡度>腐殖質厚度。海拔、年平均氣溫和年平均降水量的解釋量分別占總信息量的82.81%、58.47%和53.30%,達到顯著水平(P<0.05);坡向、地形、坡度、腐殖質厚度的解釋量無顯著差異(P>0.05)。年平均降水量顯著影響群叢Ⅳ的多樣性和鼠刺的分布,年平均氣溫和海拔顯著影響群叢Ⅴ的多樣性及芒萁、臀果木的分布(圖3)。

表1 始興將軍棟保護區環境因子RDA排序軸的相關性

ELEV:elevation;TPI:topographic position index;ASP:sspect;SD:slope degree;HUMUS:humus;AMAT:annual mean air temperature;AP:annual precipitation.

2.4 物種多樣性指數分析

由圖4可知,群叢Ⅰ的Shannon-Winener指數、Simpson指數和Pielou指數較高,表明該群叢的喬木層、灌木層和草本層包含豐富的植物種類。在喬木層和灌木層中,雖然浙江潤楠、鹿角錐等優勢種占據主導地位,但是每個層級沒有出現明顯的物種優勢地位。與群叢Ⅰ相比,群叢Ⅲ的物種多樣性指數表現出顯著的差異。在群叢Ⅲ中,米櫧是喬木層和灌木層的優勢種,其優勢度較高,重要值顯著超過其他物種,與群叢Ⅰ中的浙江潤楠在不同層級的優勢地位存在明顯不同。群叢Ⅱ、Ⅳ和Ⅴ的物種多樣性指數未達到顯著差異。隨著海拔的遞增,群叢的Shannon-Winener指數、Simpson指數和Pielou指數均呈增減交替趨勢,群叢多樣性指數表現為群叢Ⅰ(海拔458-685 m)>群叢Ⅱ(海拔180-370 m)>群叢Ⅳ(海拔975-1 030 m)>群叢Ⅴ(海拔841 m)>群叢Ⅲ(海拔414-531 m),這一趨勢反映了海拔梯度對群落結構和物種多樣性的影響。

* indicates significant difference between treatments at the 0.05 level.

3 討論

3.1 物種多樣性

群落的物種組成特征及其物種多樣性,對研究群落的起源、演替和屬性等具有重要的參考價值[15]。本研究調查結果表明,始興將軍棟保護區研究區域共有維管束植物101科228屬406種,植物資源豐富。喬木層的優勢種為米櫧、木荷、南酸棗、黧蒴錐(Castanopsisfissa)和羅浮錐(Castanopsisfaberi),米櫧、黧蒴錐和羅浮錐均來自殼斗科,皆具有一定的經濟價值;木荷、南酸棗兩種植物生長快,適應性強,木荷作為一種綠化樹種,其本身具有較好的耐火性,為防火帶常見樹種;南酸棗木材可加工,果實可藥食,提高了保護區的森林可持續經營能力。灌木層的優勢種有鼠刺、枇杷葉紫珠、木荷、米櫧和郎傘木,其中木荷和米櫧是喬木層優勢種的幼樹,說明這兩個物種的連續性和更新狀況良好,在群落中起著主導作用[16]。草本層的優勢種有金毛狗、狗脊、淡竹葉、芒萁和烏毛蕨(其中金毛狗屬于國家二級保護植物),蕨類占4種,表明蕨類資源豐富,而蕨類本身又有提高土地肥力、保持水分的作用,后期能為喬木幼苗的種植提供合適的生長環境[17]。

3.2 植物群落的分類及分布

植物群落分類的方法有聚類分析、雙向指示種分析和多元回歸樹分析[18]。本研究使用聚類分析來劃分植物群落:以重要值為依據,把相似性距離較近的樣方歸為一類,結果表明研究區域內的16個樣方可劃分為浙江潤楠-鼠刺-狗脊、臀果木-青藤公-金毛狗、米櫧-米櫧-華山姜、木荷-青藤公-垂穗石松和楊梅-青茶香-淡竹葉等5個群叢,在海拔梯度上由下而上依次為灌叢帶(群叢Ⅱ)、亞高山森林帶(群叢Ⅰ、Ⅲ)、高寒灌叢帶(群叢Ⅳ、Ⅴ),體現了始興將軍棟保護區在垂直梯度上的植物群落分布特征[19]。群落分布是環境因子之間共同作用的結果,地形[20]、海拔[21]、氣候[22]等環境因子可能會對群落分布格局產生重要影響。隨著海拔梯度的變化,溫度、降水、濕度等環境因子也會協調變化,進而影響植物群落的分布格局[23]。臀果木-青藤公-金毛狗等灌叢帶的海拔較低,能適應較高的溫度和較強的光照,在相對溫暖的條件下繁衍和生長,可防止土壤侵蝕,維持土壤的穩定性,減少水土流失[24]。浙江潤楠-鼠刺-狗脊、米櫧-米櫧-華山姜等群叢通常適應于中等海拔的亞高山森林帶,對低溫和高山環境的適應能力強,它們的根系可以吸收水分,減少洪水和泥石流的風險[25],在亞高山森林帶中起到了水源保護和土壤保持的關鍵作用。木荷-青藤公-垂穗石松、楊梅-青茶香-淡竹葉等群叢生活在高寒灌叢帶,適應于寒冷的高山環境,在高寒灌叢帶中維持高山草甸生態系統的穩定,具有重要的生態服務功能,如保持土壤穩定、調節氣候等[26]。較高的Shannon-Wiener指數表明群叢Ⅰ具有較高的物種多樣性,即它們包含更多的物種,說明群叢Ⅰ的生態系統較為復雜,包含了較多的植物種類。與差異顯著的群叢Ⅰ相比,群叢Ⅲ的Shannon-Wiener指數相對較低,它們的生態系統相對簡單,物種數量較少。較高的Simpson指數表明群叢Ⅰ中的物種優勢度高,這可能說明群叢中的浙江潤楠、鹿角錐對整個群叢的結構和功能具有顯著影響。Pielou指數衡量了物種在群叢中的相對豐度分布,群叢Ⅰ的高Pielou指數表明物種相對均勻分布,而群叢Ⅲ的低Pielou指數表明某些物種(如米櫧)可能占群落的主導地位。了解不同群叢的生態適應性和物種多樣性有助于保護區管理者更好地規劃和實施生態保護措施,修復和維護受損的植物群落類型,提高生態系統的穩定性。

3.3 環境因子對物種多樣性的影響

地形生境異質性對物種多樣性格局的形成和維持起著重要作用[27],而且各個環境因子對群叢分布的影響程度不同。海拔與物種多樣性的相關關系有兩種理論:一是中間高度膨脹理論[28],二是負相關理論[29]。比較5個群叢的多樣性發現,始興將軍棟保護區的物種多樣性隨海拔呈“中間高度膨脹理論”分布趨勢,群叢Ⅰ分布于海拔458-685 m,Shannon-Winener指數、Simpson指數和Pielou指數最高,表明在此海拔范圍內群叢的植物群落更為豐富且分布更為均勻,優勢種并不突出,更適合多種植物共存。從群叢多樣性指數的排列來看,群叢Ⅰ的多樣性最高,其次依次為群叢Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ,群叢Ⅲ的多樣性最低,反映了海拔梯度對群叢結構和物種多樣性的影響。海拔的變化可能導致坡度、坡向、地形、腐殖質厚度、年平均氣溫、年平均降水量等環境因素的變化,從而影響了植物群落的物種組成和多樣性。馬偉波等[30]研究表明當植被處于特定的地形區間時,整體生長表現出較好的趨勢,生長增強效果尤為顯著。夏曉瑩[31]認為植物對土壤有機碳的吸收與坡向之間存在顯著的關系。張帆等[32]認為坡度與物種多樣性指數之間存在著密切關系,它可以通過改變水分、氧氣、養分等來影響物種分布。毛芮等[33]發現緩坡和斜坡能增加物種豐富度,但降低了群落密度、蓋度及物種均勻度。腐殖質能改善土壤物理性質并增強其持水能力[34],但土壤腐殖質厚度隨著坡度增大而降低[35]。溫度和降水是影響群落結構的關鍵因子,物種多樣性受溫度和降水相互作用的影響[36];溫度和降水隨海拔的升高而降低[37]。

基于RDA排序并結合物種和環境信息,可有效地解釋群落分布與環境因子的關聯程度,更加直觀地表現出群叢分布與環境因子之間的關系。RDA排序表明,海拔、年平均氣溫和年平均降水量對群落分布有著顯著影響,地形、坡度、坡向和腐殖質厚度影響較小。RDA排序結果表明,7個環境因子對始興將軍棟保護區的解釋率只有46.07%,可能是因為研究并未考慮土壤因子、土地利用方式、擴散限制作用、種間相互作用、人為干擾等潛在影響因子對群落分布的影響[38]。

4 結論

本研究采用Ward聚類方法,將始興將軍棟保護區的16個樣方劃分為5個群叢。根據相關系數對群落分布格局的影響排序為海拔>年平均氣溫>年平均降水量,而地形、坡度、坡向和腐殖質厚度對物種的分布沒有顯著性影響。群落的分布格局主要受海拔的驅動,通過影響年平均溫度和年平均降水量,間接影響樣方內的生境,進一步導致不同群叢的物種多樣性差異。