具有非局部競爭的Holling-Tanner捕食模型的穩定性分析

楊尤偉，伍代勇

（安慶師范大學 數理學院，安徽 安慶 246133）

針對捕食者-食餌種群相互作用的問題，學者們建立了各種捕食者-食餌的數學模型。例如，YAMADA[1]建立了具有齊次狄利克雷邊界條件的擴散捕食模型，并通過討論非負平衡點的穩定性來描述棲息在同一有界域內的食餌和捕食者種群密度的演化。DUBEY[2]建立了具有恐懼效應和反捕食行為的捕食模型，并揭示了食餌種群密度不僅受捕食者直接捕殺的影響，而且食餌對捕食者的恐懼也會使其降低繁殖率。此外，ZHANG[3]建立了食餌趨化模型，并研究了食餌趨化對系統動力學行為的影響。繼LOTKA 和VOLTERRA 的開創性工作后，為了研究猞猁和兔子種群之間的相互作用，Holling-Tanner 捕食者-食餌模型被提出[4]。在Holling-Tanner模型基礎上，學者們結合捕食者趨向性[5]和Allee效應[6]等進行了深入研究。

在經典的種群動力學模型中，許多學者傾向于在局部意義上對種群競爭進行建模，即位于x處的種群競爭強度僅依賴于x處的種群密度。然而，在復雜生態環境中，大家逐漸認識到位置x處的個體生長速度會受到其他空間個體的影響。FURTER等[7]提出了種群個體可以通過視覺或化學手段進行交流。在數學上，局部食餌競爭-u2(x,t)用非局部食餌競爭來代替，其中G(x,y)表示核函數[8]，Ω 表示物種棲息地。近幾年來，也有眾多學者開展了關于非局部食餌競爭的研究。CHEN等[9]考慮了具有Neumann邊界條件的非局部相互作用捕食者-食餌系統，并認為Hopf分岔更可能發生在非局部食餌競爭中，而正常穩態的穩定周期軌道分岔可能是空間非齊次。此外，非局部效應可導致多種空間模式。例如，空間非齊次周期解可能由非局部效應所引起[10]。WU等[11]研究了非局部食餌競爭對具有Holling II型功能反應的擴散Rosenzweig-MacArthur模型動力學行為的影響，且表明了非局部食餌競爭可以產生Turing斑圖，而原始模型是不可能發生的。SHI等[12]研究了廣義的種群系統Turing分岔和Hopf分岔的存在性，并證明了非局部食餌競爭可以誘導空間非齊次的周期模式。

由于河流、水深、經度、緯度等都可以被抽象為一維空間，同時為便于數學分析，本文在文獻[4]基礎上，提出了在一維空間下具有非局部食餌競爭的Holling-Tanner捕食模型。

其中，所有參數為正常數；u和ν分別表示t時刻x處的食餌和捕食者的種群密度；d1和d2分別表示食餌和捕食者的擴散系數；α是捕食者對食餌的攻擊率；b是半飽和常數；β是捕食者的內稟增長率。

1 模型的平衡點和穩定性

注1當α ≤4b時，非局部食餌競爭模型（1）不會發生由擴散導致的空間齊次Hopf分岔。

接下來，討論當n∈N時，Tr0(u*,ν*)、Trn(u*,ν*)和Dn(u*,ν*)的符號。

引理1如 果β＞β*，那么Tr0(u*,ν*)＜0；如果β=β*，那么Tr0(u*,ν*)=0；如果β＜β*，那么Tr0(u*,ν*)＞0。

2 局部模型與非局部模型比較

接下來，主要分析非局部項對模型穩定性的影響。類似本文第1節計算可得，局部食餌競爭模型對應雅可比矩陣的跡和行列式為

通過與非局部食餌競爭模型對應雅可比矩陣的跡和行列式比較，得到

注3通過以上分析，有如果局部食餌競爭模型和非局部食餌競爭模型的穩定區域都存在，那么非局部食餌競爭模型在共存平衡點E*(u*,ν*)處對應的穩定區域則包含于局部食餌競爭模型對應的穩定區域。因此，非局部項使得共存平衡點E*(u*,ν*)失穩。

3 數值模擬

本節主要通過數值模擬來驗證理論結果可行性。選取初值u0(x)=0.289+0.001cos和ν0(x)=0.289+0.001cos。固定參數α=1.200、b=0.200、d1=0.500、d2=0.100和l=1.000。計算得到，非局部食餌競爭模型（1）的共存平衡點E*(0.289,0.289)、l2-＜0、β*=0.130 和1.050，同時得到β**=1.050。選取β=1.200 ＞1.050，由定理1 可知，非局部食餌競爭模型（1）的共存平衡點E*(0.289,0.289)呈現局部漸近穩定，如圖1所示。

圖1 非局部模型β=1.200對應的捕食者-食餌種群時空分布

固定參數α=1.200、b=0.200、d1=0.500、d2=0.100 和l=1.000，計算得到非局部食餌競爭模型（1）的共存平衡點E*(0.289,0.289)、β*=0.130 和=0.084。選取β=0.130，在共存平衡點E*(0.289,0.289)附近，非局部食餌競爭模型（1）經歷空間齊次Hopf 分岔，如圖2所示。比較圖1和圖2發現，隨著捕食者內稟增長率的減小，非局部食餌競爭模型（1）由穩定轉化為周期性振蕩。

圖2 非局部模型β=0.130對應的捕食者-食餌種群時空分布

本文在相同參數下比較了局部食餌競爭模型與非局部食餌競爭模型的差異性。固定α=1.200、b=0.200、d1=0.200、d2=0.050、l=2.000 和β=0.120。圖3 表明局部食餌競爭模型對應的食餌和捕食者在空間上呈現均勻分布；而圖4 表明非局部食餌競爭模型對應的食餌和捕食者在空間上是非均勻分布的。比較圖3 和圖4 可知，非局部食餌競爭導致了空間非齊次周期解的出現。

圖3 局部模型對應的捕食者-食餌種群時空分布

圖4 非局部模型對應的捕食者-食餌種群時空分布

4 結束語

本文研究了具有非局部食餌競爭的捕食者-食餌模型，從生態學角度來講，該模型描述了物種之間的競爭不僅依賴于某處位置的種群密度，而且還依賴于該位置附近的種群密度。在理論分析部分，本文給出了非局部食餌競爭模型共存平衡點穩定的充分條件。結合注3，我們發現非局部項可以使共存平衡點失穩。在數值模擬部分，比較圖3與圖4有，在相同參數下，非局部項使得物種在空間上的分布由均勻變為非均勻，可見非局部項對于物種的空間分布及穩定性都具有重要的影響，可使捕食者-食餌模型的時空動力學行為更加豐富。非局部食餌競爭模型的探討為物種進化研究提供了新思路。